我在本章开头便指出一个令人吃惊且与直觉相反的事实:尽管进化动力学中天生便存在难以预测的情况和偶然性,但生物体中几乎所有最基本、最复杂的可量化特征,都以一种非常简单和规律的方式随着规模的变化而发生缩放变化。例如,图1–1便清楚地阐释了这一点,一系列动物的代谢率与其体重呈现出了规模缩放关系。
这一系统性规律遵循精确的数学公式,用专业术语来说便是,“代谢率随体重的约3/4次幂发生变化”。我将在后文中详细解释,但在这里,我想通俗、简单地解释下它的意思。大象的体重差不多是老鼠的10 000(10 4 )倍。相应地,大象的细胞数也是老鼠的10 000倍。3/4次幂规模法则(3/4 power scaling law)认为,尽管要为10 000倍的细胞提供支持,但大象的代谢率(即保持大象存活所需的能量)只是老鼠的1 000(10 3 )倍。3∶4是指10 3 和10 4 的指数的比例。这是伴随着体积的增大而取得规模经济的绝佳例子,这表明大象细胞的代谢率是老鼠细胞的1/10。顺便说一句,尤其值得指出的是,由此而来的代谢过程中的细胞损伤率的下降也成了大象更加长寿的基础,并为人们理解衰老和死亡提供了一个基本框架。规模法则也可以用我之前使用过的不同方式来阐释:如果一种动物的体重是另一种动物的两倍(无论是10磅∶5磅还是1 000磅∶500磅),我们都可能会天真地认为,前者的代谢率也将是后者的两倍,这便是典型的线性思维模式。然而,规模法则是非线性的,代谢率并没有翻番,实际上只增长了75%,规模每扩大一倍,便会产生25%的节余。
请注意,3/4是图1–1中的斜率。图1–1中(代谢率和体重)的数量是用对数标绘的,这意味着纵轴和横轴上刻度的增长倍数都是10。采用这种方式绘制的图,其斜率便是幂律(power law)的指数。
代谢率规模法则又称作克莱伯定律(Kleiber’s law),是以首位阐述该定律的生物学家克莱伯的名字命名的,该定律适用于所有种群,包括哺乳动物、鸟类、鱼类、甲壳动物、细菌、植物和细胞。然而,更为引人注目的是,类似的规模法则适用于所有生物数量和生命史特征,包括增长率、心率、进化速率、基因组长度、线粒体密度、大脑灰质、寿命、树木高度,甚至树叶的数量。此外,当我们用对数标绘时,一系列规模缩放的图形看上去都与图1–1相类似,并因此拥有相同的数学结构。它们都是“幂律”,并且指数(图中直线的斜率)都是1/4的整数倍,经典的例子便是代谢率的3/4。因此,如果一只哺乳动物的体重增长一倍,它的心率便会下降25%。因此,数字“4”在所有生命体中都扮演着基础性的、神奇的角色。
这一令人惊讶的规律是如何从统计过程及自然选择内在的历史偶然性中显现出来的呢?幂的指数1/4的普遍性和主导地位表明,自然选择受到超越具体设计的其他物理学一般原理的限制。无论是细胞、生物体、生态系统、城市还是公司,高度复杂的、自我维持的结构需要其无数构成单元进行密切的整合,而这些构成单元在所有规律层面上都需要得到高效的维护。这在生命系统内已经通过碎片化的分级网络系统的不断进化得以实现,而这些网络系统因自然选择固有的、持续不断的竞争性反馈机制而得到优化。这些网络系统所共有的物理、几何和数学特性构成了这些规模法则的起源的基础,包括幂的指数1/4的普遍存在。例如,包括我们人类在内,最大限度地减少将血液通过哺乳动物的循环系统输送到身体各个部分所需的能量,这样一来,就能最大限度地增加我们用于繁殖的能量。克莱伯定律就是由此得出的。此类系统的其他例子还包括呼吸系统、肾脏系统、神经系统,以及植物的维管系统。后文我们将会详细阐释这些观点及空间填充(为体内所有细胞提供氧分的需求)和分形(网络的几何形状)的概念。
哺乳动物、鱼类、鸟类、植物、细胞和生物系统等多个网络也遵循相同的基本原理,具有相同的性质,即使它们会进化成为不同的结构。在用数学语言表达时,这些原理和性质会引导出对普遍存在的1/4次幂规模法则起源的解释,但与此同时,它们也会预测出许多控制这些系统重要特征的定量结果,包括最小哺乳动物(鼩鼱)和最大哺乳动物(鲸)的体形、所有哺乳动物循环系统血管的血流量和脉搏率、美国各地最高树木的高度、大象或老鼠的睡眠时间、肿瘤的血管构造等。
它们还引导出了生长的理论。生长可以被看作特殊的规模缩放现象。一个成熟的生物体本质上便是婴儿的非线性规模扩大的版本,比较一下你身体的各个部位与婴儿的各个部位便可知晓。任何发展阶段的生长都是通过把代谢能量分配给构成新组织的新细胞完成的,这些代谢能量通过网络输送到现有的细胞中。这一过程可以用网络理论来进行分析,并由此预测出一个普遍适用的定量生长曲线理论,该理论适用于任何生物体,包括肿瘤在内。生长曲线只不过是一张将生物体的体积作为其年龄的函数绘制而成的图。如果你有孩子,你或许会熟悉这样的生长曲线,儿科医生经常会向家长展示生长曲线,让他们知道自己孩子与婴儿正常生长预期之间的对比。生长理论还可以解释另一个你或许思考已久的似是而非的现象,即即使我们继续进食,我们最终仍会停止生长。这被证明是代谢率的亚线性规模缩放比例及网络结构所表现出来的规模经济的结果。在后文中,同样的图还将被用于描绘城市、公司、经济体的增长,以帮助人们了解一些基本问题,如开放式增长的由来及其可持续发展等。
由于网络决定了能量和资源被输送到细胞中的速度,这也就决定了所有生理学进程的速度。由于细胞在大型生物体内的运行速度要慢于在小型生物体内的运行速度,生命的节奏便会随着体形的增大而系统性地变慢。因此,在很大可预测的程度上说,大型哺乳动物更加长寿,需要更长的时间发育成熟,心率更慢,细胞的代谢率不及小型哺乳动物。小型生物的生命在快车道上,而大型生物则一辈子都在笨重地移动,尽管其效率更高。你不妨脑补一下一只急匆匆前行的老鼠与一头悠闲漫步的大象的情景。
在构筑好这一思维模式之后,我们的问题便会转向网络和规模缩放范式如何能够应用于城市和公司的动力学、生长和结构上来,我们将发展出相类似的城市和公司科学。这套框架转而又将成为解决全球可持续发展、可持续创新的挑战及生命节奏不断加快等宏观问题的出发点。