让我们回到昆虫为什么如此丰富多样的问题上来。这个问题其实很深奥,可以写成一本大部头著作,我们在这里简单概括一下。
开始这个话题之前,应该先了解一下“飞翔”和“变态”,这是昆虫的两个特征。虽然也有不会飞和不发生变态的昆虫,但仅仅是少数,大部分昆虫进入成虫期会飞翔,成长过程中也会发生形态的变化(图4)。
百分之九十九的昆虫(其中有一些在进化过程中失去了翅膀)可以飞翔,百分之八十以上的昆虫会发生“全变态”。全变态是指幼虫到蛹期间的形态与成虫完全不一样,毛毛虫变蝴蝶就是个很好的例子。
另外,像蝉和蝗虫那样,幼虫长大后经过蜕皮长出翅膀,最后变为成虫,这种发育方式叫“渐变态”。那么像衣鱼这样的原始无翅昆虫,在成长过程中除了性成熟以外没有发生任何变态行为,则叫作“表变态”。
在昆虫界,表变态是最原始的状态,之后进化出长翅膀的昆虫,各种变态生活史也随之得到进一步的进化。
图4 昆虫从卵孵化出来后的变态过程
人类自古以来就梦想着飞翔,现在虽然借助飞机和直升机实现了半个飞翔梦,但最初是憧憬着像鸟儿一样自由地翱翔。于是出现了描绘罗马神话中爱神丘比特张开翅膀飞舞场景的油画,也诞生了希腊神话中伊卡洛斯制作鸟儿的翅膀成功飞上天空的故事,人们借助这些绘画和故事表达对飞翔的向往。
然而,纵观空中飞行生物的漫漫历史,鸟类却是新手。在鸟类出现之前,天空的统治者是翼龙,更久以前,至少是翼龙统治天空一亿年前,昆虫已经飞翔在大地的上空,所以说,昆虫才是活跃在地球上空的第一批生物。
前面说过,大部分昆虫可以在空中飞翔,所以飞翔对昆虫多样性有很大的影响,这也是不容置疑的事实。那么具体有哪些影响呢?
首先,飞翔拓宽了昆虫的生活圈。微型生物靠行走移动的距离非常有限,而通过飞翔,不仅在水平方向上可以实现长距离移动,同时也能进行垂直方向的位移,例如飞到树枝上或山顶。这种移动促使昆虫适应各种生活环境,是昆虫多样性的诱因之一。
而且飞翔让昆虫更容易逃脱天敌的追捕,还促使它们找到具有不同的遗传基因(非近亲)的配偶。
此外,以飞行为目的的进化也让翅膀具备了其他特征,比如利用色彩隐藏自身(蝗虫的翅膀和草叶相似),向周围释放有毒信号的警戒色(有毒蝴蝶的翅膀十分鲜艳),抑或为避免冲击和防止干燥形成甲壳(甲虫坚硬的翅膀)。也就是说,这样的进化让翅膀具备了飞翔以外的功能。
紧随其后,对昆虫多样性有重大影响的是变态。变态是指昆虫在成长过程中发生了形态上的变化。比如蝴蝶和甲虫就属于典型的全变态昆虫。从卵孵化出的幼虫,经过多次蜕皮和静止不动的蛹的阶段,才成为成虫。幼虫和成虫的模样截然不同,这是全变态昆虫的显著特征。
生物以何种形态出现都具有一定的意义。形态不同,意味着生活方式存在差异。就是说,在全变态昆虫中,除了部分特例,幼虫和成虫的生活方式和生活场所是截然不同的。想想大家都熟悉的蝴蝶,就能更好地理解全变态昆虫了。
蝴蝶在植物上产的卵孵化成幼虫(青虫或毛毛虫),此后幼虫一直靠啃食植物长大。它就像一台专门进食的机器,除了躲避天敌和竞争者的时候挪动一下,其余时间都是吃了睡、睡了吃,不停地重复这个过程。接下来变成蛹之后,则在内部进行身体大改造。昆虫经过蜕皮成为成虫,但仅仅靠蜕皮还难以完成身体结构的巨大变化,必须要经历蛹这个“身体改造工厂”的阶段。从幼虫到蛹的变化也很明显,在蛹中完成进一步改造,最终破茧而出。接下来成虫离开出生的地方,开始吸食花蜜,储存养分,与异性交配。最后由雌性昆虫产卵。
也有一些昆虫的成虫不吃任何东西,在交配和产卵完成后便结束生命。这些成虫最基本也最重要的功能是繁殖活动。
全变态昆虫的生活史可以总结为三个阶段:不停地进食和成长的幼虫阶段,大变身的蛹阶段和进行繁殖的成虫阶段。用植物来类比的话,幼虫是从发芽到生长的过程,成虫则是开花结果的过程。
那么,为什么这种变态会对昆虫的多样性产生影响?因为幼虫和成虫的生存环境存在差异。
昆虫分为幼虫和成虫两个阶段,前后的生活环境发生变化,这些背后都隐藏着重要的意义。幼虫会在食物丰富的地方专心地进食,好好成长。这与接下来要拥有的飞行能力有一定关系,成为成虫后就可以分散到(大多是飞去)其他的地方,那里没有近亲存在,可以选择更好的生存环境产卵。
如果能适应与此前完全不同的生活环境,就意味着有可能诞生新的物种。
至于那些不变态的昆虫,它们该怎么办呢?没有实现飞行进化的昆虫是原始类昆虫,属于不会变态的缨尾目或石蛃目。无翅昆虫移动距离有限,幼虫和成虫都生活在同样的地方,生活环境单一,所以它们的形态相似,种类稀少。
这些事实说明飞翔和变态对昆虫多样性产生了巨大影响。
生物今天的多样性是对各种环境反复适应后长时间进化的结果。适应是指能够在新的环境中生存或摄取其他饵料,这只是“进化”现象中的一种形式。
进化这个词经常出现在如下场合,比如形容毕加索的画风随着年龄发生变化,或是多年之后汽车的车型发生改变,往往用在人造物产生的变化上,可在生物学中的定义却不一样。
简单说明的话,突然变异导致的性质改变(伴随遗传基因的改变)是基于严苛自然环境的甄选。也就是说,由于自然选择,那些有利于生存的遗传基因会得以继承。如此反反复复,生物的形态和性质便随着时间的流逝(世代交替)发生改变,这就是生物的进化。
比如说,一只蝴蝶飞到一株幼虫不能食用的植物上产卵,碰巧它的幼虫突然变异,可以把这株植物当作饵料,转换成营养。接下来它的子孙也由于突然变异完全适应了这种植物。这种偶然的重复实际上经常发生。
昆虫在适应新环境的过程中发生了形态上的变化,但这个变化要达到人类的眼睛能区别开来的程度,才会被定义为“新物种”。但是昆虫的进化不只是形态,还包括遗传基因等各种“性质”上的改变,所以不能以人类是否能区别出来作为标准。
突然变异发生的概率也是对生存有利的概率,大家可以很容易地想象出,这种反反复复的变化过程需要长久的时间。特别是进化到人类可以用眼睛识别的阶段,通常要以几十万年甚至几百万年为单位。
最近学界普遍认为,遗传基因(遗传基因频率)的变化是进化的根源,还有突然变异、自然选择,以及杂交种类形成等各种要素,都影响着进化的进程。
进而言之,形态上的进化不一定是朝着机能复杂化的方向。由陆地进化到水中的鲸已经不能在陆地上行走了,这属于有得也有失的情况。另外,生活在洞穴中的昆虫失去了眼睛,这种看似“退化”的情况其实也是一种进化。
昆虫今天的多样性是在长出翅膀或发生变态这类“事件”的基础上,不断进行物种分化的结果。我们把这类事件称作“进化大事件”。
不同的研究者对于昆虫的统计方式也有所不同,但一般是按照二十五目到三十目这种大的群类划分(具体分类详见下表)。其中有几目队伍庞大。
昆虫的变态类型和类别一览表
最大的是鞘翅目,已知种类有三十七万种。仅次于鞘翅目的依次是膜翅目、双翅目和鳞翅目,已知种类分别为十五万到十六万种。以上群类都属于全变态昆虫,数量占据了已知昆虫(一百万种)的半壁江山。
这些目的昆虫都有自己的进化大事件。比如甲虫目中的独角仙长出坚硬的前翅,可以抵御恶劣的天气和捕食者的进攻,从而可能在更多样化的环境中生活。膜翅目昆虫获得了适应寄生在其他昆虫身上的产卵形态。双翅目昆虫获得了出色的飞行能力和环境适应能力。鳞翅目昆虫长出带有磷粉的翅膀,并向更多样化的植物扩散栖息。
渐变态的昆虫中,半翅目是很庞大的一支,包括八万多种。传统的半翅目包括蝽、蝉、叶蝉、沫蝉、蚜虫和介壳虫等。它们的口器呈针状,通过刺吸植物养活自己,所以植物的多样性也促进了昆虫多样性的发展。
综上所述,各种目经历的大大小小的进化事件,促进了昆虫多样性的进程。
在解释进化的同时,笔者想从生物学角度顺便讨论一下,包括我们人类在内的生物的生存目的到底是什么。其实可以用最近流行的一个说法“自私的基因”来回答。生物的个体是遗传基因的载体,自然把延续基因作为最大的课题。可以说,所有生物生存的目的都是为了延续基因,与生物相关的一切现象都能从这里得到解释。
还有一个词叫“适应度”,指的是繁衍子孙的能力,“适应度”的高低成为衡量生物个体的价值标准。后文即将介绍的那些社会性昆虫中,也有一些个体采取的行为是有利于其他个体的。这种行为被称作利他性行为。实际上,这些昆虫如果与其他个体有血缘关系(共通的遗传基因),也可以提高自身的“适应度”。从这层意义上看,刚才所说的理念依然行之有效。
上述这些内容虽然显得有些枯燥无趣,但想理性而冷静地研究昆虫,它们是必不可少的。