下载掌阅APP，畅读海量书库
立即打开
在纹状皮层（即布罗德曼17区）发现之后，人们曾经误以为它是脑中唯一的视觉中枢，只有它和视网膜之间存在拓扑映射关系。但是，到了20世纪40年代，塔尔博特和马歇尔（Wade Marshall）用皮层表面电极进行记录，发现纹状皮层旁边的布罗德曼18区和视网膜也存在拓扑映射关系。1965年，休伯尔和维泽尔用微电极记录，也得到了同样的结论：存在着第二个皮层视觉区——V2，这一区域又可进一步分成一些亚区，分别与形状、运动和颜色有关。在V2旁边又发现了第三个和视网膜存在拓扑映射关系的视觉区——V3。之后，在枕叶、颞叶、顶叶和额叶皮层上发现了许多和视觉功能有关的区域，其中包括V4和V5（或称MT）。后来人们发现V4和色觉有关；V5和视觉中的运动感有关，其中所有的细胞几乎都对对象的运动方向有选择性，和颜色无关。所有这些除纹状皮层之外和视觉有关的皮层统称为纹外皮层。
早在1888年，布朗和舍费尔在和费里尔论战颞叶是否为听觉中枢时，他们就对猴的双侧颞叶进行了广泛的毁损，结果发现猴的性情发生了极大的变化。在手术前这只猴非常凶猛，它对任何想抚摸它的人或者戏弄它的人都会发起攻击；手术后它毫不在乎地走近所有人，任人抚摸，甚至在受到戏弄或是掌掴时也不回击或逃跑，它的记忆和智力似乎也受到了损伤。它还能听，也能看，只不过它不再理解所听所看的意思。它对遇到的任何对象都要仔细摸、尝和嗅，并仔细打量。即使这样小心翼翼，几分钟后当它再次遇到同一对象时，它又得重复这样做，就好像它们从来没有遇到过似的。它分不清不同的食物，它不再从食盘中拣取葡萄干，反而吞食任何正巧碰到的东西。但是它显然还有味觉，因为如果给它沾有奎宁（味道非常苦）的葡萄干，它会表示出明显的厌恶。
图1-12视觉皮层。
不过，由于舍费尔讲这个例子的重点是用来说明颞叶并非听觉中枢的所在地，以后他也没有再讲切除颞叶的后果，无怪乎后人把他的这一重要发现忘掉了。这一结果一直到10年以后才再由美国科学家克吕弗（Heinrich Klüver）和布西（Paul Bucy）重新发现。
克吕弗为了研究颞叶皮层在仙人球毒碱致幻中所起的作用，请神经外科医生布西切除猴的颞叶皮层。虽然在切除颞叶皮层之后，仙人球毒碱的致幻作用依旧不变，但是他们却发现：在还没有给药以前，猴就表现出了非常奇怪的行为。现在这种情况被称为克吕弗—布西综合征。这真可谓“失之东隅，收之桑榆”了。
克吕弗把这一综合征的症状归结为以下6点：
1. 视觉失认症，即单靠视觉线索无法识别对象的意义。虽然动物在视觉分辨率方面并没有表现出很大的缺陷。有关这一点，我们将在后面详细叙述。
2. 口试倾向，即猴对所有的对象都要用嘴来尝试。
3. 对任何视觉刺激都过度注意和作出反应。
4. 在情绪方面发生显著变化，不再表现出任何愤怒或恐惧等情绪。
5. 性行为异常。
6. 食欲大增。
20世纪40年代末，美国哈佛大学的两位研究生塞姆斯（Josephine Semmes）和周杲良（Kao Liang Chow）
以及神经外科学家普里布拉姆（Karl Pribram）不仅毁损了布罗德曼18区和19区，还毁损了顶叶、腹侧颞叶，以及颞叶前端，结果发现猴在学习靠视觉分辨对象时果然发生困难。所以他们和克吕弗和布西都毁损了颞叶，因此他们断言颞叶在视觉学习中一定起重要的作用。然而，他们的猴除了视觉问题以外，并没有表现出克吕弗—布西综合征的其他症状。后来普里布拉姆和巴格肖（M.H.Bagshaw）表明：这些症状是由于毁损了杏仁体及其邻近皮层的结果。普里布拉姆后来发现，克吕弗—布西综合征中和视觉有关的症状是由于毁损了现在被称为下颞叶皮层（IT）的缘故，这一结果被后来其他实验室的一系列研究所证实。
下颞叶皮层在视觉识别物体中起关键作用。一般说来，越往前端，其中的细胞识别的特征的复杂性也越高，例如：在后端的细胞识别的可能只限于图形中角点或交点的数目，或者其中颜色的组成；而在前端的细胞中则有检测脸的细胞，这似乎说明这些细胞检测的不再是一些简单的几何特征，而是由这些特征综合起来形成的物体。这一部位的损伤会造成主体难于识别形状类似的、属于同一范畴的不同对象的能力，例如无法识别不同的人脸，即面孔失认症（prosopagnosia），在下一小节中我们再对此作详细介绍。
视觉失认症（visual agnosia）这种现象其实人们早就知道了，只不过最初蒙克称之为“心灵盲”，直到弗洛伊德才把它称为失认症。正如上面所讲，视觉失认症的表现是能看到东西，但是就是认不出它是什么。不过，病人可以通过其他渠道（例如触摸）“认”出东西来。布朗、舍费尔、克吕弗和布西在动物实验上的发现进一步得到了临床的证实，特别是由于我们现在有了脑成像技术，所以不必等病人死亡后进行尸检就可以确定在出现这种症状时，病人的哪个脑区异常。下面就拿一个近年来报道的病例作为例子来说明。
1988年C.K.出了一次车祸，他在骑摩托车时，头部被旁边一辆卡车的反光镜撞击。磁共振成像（MRI）和计算机断层扫描（CT）检查表明：他的双侧枕颞叶皮层受损，其他部分并无大碍。他的智力依然正常，但是当给他看一些图片时，他把一支蜡烛当成了餐桌上的盐瓶，把一支玩具飞镖当成了鸡毛掸子。给他看彩色图片甚至实物，情况也好不了多少，尽管彩色和质地对他辨认物体多少有点帮助。如果让他用手摸的话，他却能准确无误地辨认出纸夹和其他物体。如果告诉他一个物体的名称，然后要他讲出这是什么意思，他也没有困难。例如，问他什么是“管子”，他的回答是：“一根长而中空的东西，里面可以流过气体或液体。”所以他的问题并不是叫不上物体的名称，也不是缺乏对某个名词的语义知识。他能毫无困难地写字，但是过了一段时间要他读自己写下来的句子，他却茫然无知。
费里尔在角状回（后顶叶皮层）与枕叶皮层之争中成了输家，但是他也并非一点贡献没有。正是他首先发现了后顶叶皮层在空间视觉中扮演了重要的角色。下面是他毁损了动物的角状回之后，对该动物的恢复过程的一段描述：
到了第4天，动物的视觉有了恢复的迹象。我们把一块橙子放在它面前，它起先摸索着向前，想拿到它，但是一直都没有成功。到了第5天，很明显它能看到食物了，但是还是拿不到——不是没有够到，就是伸过了头。到了第6天，它能捡起散落在地板上的米粒，但总是不能确切地知道这些米粒的位置。在手术4个星期之后，当它想用手去取物体的时候，它的动作还是那样不准，直到今天，当它在桌子上走动时还会跌下来，因为它走得太靠近桌子的边缘了，而它似乎意识不到这一点。
从费里尔的这段描述可以知道，动物之所以取不到物体，不是因为它瞎了，而是因为它不知道物体的位置在哪里，或者说它不能在视觉的指导之下做出适当的动作。费里尔把角状回当成了视觉中枢是不对的，他的错误可能是由于他损伤了动物的视放射或者暂时性地干扰了它的枕叶功能的结果。其实，他的对手布朗和舍费尔也注意到过类似的现象，在对猴做双侧后顶叶切除之后，他们观察到：“猴显然还能看到葡萄干和走过去，但就是找不到。”因为这并不是他们争论的重点，后人也没有给予注意，这些描述就逐渐被人遗忘了。
直到30年以后，第一次世界大战结束，戈登·霍姆斯爵士（Sir Gordon Holmes）考察了一群退伍军人，这些人头部受到枪伤，两侧后顶叶皮层都受到损伤，他们在空间定位方面产生困难，例如，他们不能很好地指点视觉目标，要他们去拿某件东西也有困难，躲不开障碍物，在学习和记忆路径、判断距离和大小、认知空间关系、注视目标及追踪运动目标这些方面都有问题。但是，他们在认知对象是什么东西，以及其他的认知功能方面都是正常的。这就说明了后顶叶皮层在空间视觉方面起着关键作用。下面所讲的一种视觉失常——巴林特综合征——进一步说明了这种作用。
L.A.是一位52岁的女工，2年以前她就觉得自己视觉有些问题，在6个月里配了3副眼镜，还是没有解决问题，于是不得不到美国神经病理学家琼斯（R.D.Jones）和特拉内尔（D.Tranel）的诊所就诊。她的视锐度（即把彼此靠近的线条区分得开的能力）经矫正以后为20/20，视野也是完整的。她的问题是做不了原来在工厂里的活——把东西按一定方向放到盒子里去。在此之前，她本是一家杂货铺的经理，后来因为在使用收银机、保存收银条等需要靠视觉指导做出一连串动作的工作上逐渐产生困难而遭辞退。她告诉医生，东西就像分成了许多部分而在她眼前进进出出。医生对她进行检查后发现：如果给她看一幅大的图片，要她说出图中的是什么东西，她总是只讲出其中的某个局部。例如，给她看一个带有缎带的圣诞节花环，她的回答是“缎带”。给她看一个金字塔，她只看到金字塔的一角而误以为是屋顶。要她去拿在桌子上的一支铅笔，她就是做不到。要她边看边握医生的手，她的动作既慢又不准确。要她在目视之下伸手做某个动作，她的手总是颤搐不已，这也是她被一再辞退的原因。要她逐一注视房间里的许多东西，她也有困难。磁共振成像检查显示：她的两侧枕顶叶萎缩，其他脑区也有轻度萎缩。正电子断层扫描显示她的两侧枕顶叶代谢低下。
她的这些症状就是医学上所称的“巴林特综合征”。这种症状主要表现为：（1）不能把视野中分布各处的特性综合成一个有意义的整体，对视野中某个对象的知觉往往仅局限于该对象的某个很小的局部。（2）不能看着某个目标用手指点，或者根本碰不到目标，手的动作也非常慢；如果让病人把眼睛闭起来，他们却能凭声音准确地指点声源。（3）不能把目光转向新的视觉刺激。而这些病因正是由于双侧枕顶叶视联合皮层（布罗德曼18区和19区的上部）被损坏。
到20世纪80年代，人们已经认识到大脑皮层中和视觉有关的区域远不止枕叶皮层，还进一步延伸到颞叶皮层和顶叶皮层，甚至额叶皮层。
早在1982年，昂格莱德（Leslie Ungerleider）和米什金（Mortimer Mishkin）就提出了所谓的双视觉系统理论。他们认为纹外皮层区可以分成两支：第一支从纹状皮层出发由背侧到达后顶叶皮层，这一系统负责分析运动、空间关系和对运动的视觉控制；第二支则从纹状皮层出发由腹侧到达下颞叶皮层，负责识别视觉对象的形状、颜色和质地。前者被称为“何处（where）”通路［也有些学者称之为“‘如何（how）’通路”，因为这一通路不仅主管对象的空间位置，而且与在视觉指导下的动作及空间关系等功能有关］，而后者则被称为“什么（what）”通路。前者损伤会引起巴林特综合征；后者损伤会引起各种各样的视觉失认症。后来的研究又说明：这两条通路在它们的行进过程中也并不是截然分开的，其间有广泛的相互作用，此外它们还要进一步向前延伸直至额叶皮层聚在一起。
图1-13视觉通路。