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图1-8卡哈尔。
在西班牙解剖学家卡哈尔
之前，人们普遍认为视神经是直接从感光细胞上发出的，一直到卡哈尔采用高尔基染色法看到了异常清晰的视网膜结构，这才发现视神经源自神经节细胞，双极细胞介于感光细胞和神经节细胞之间。不过，发现在感光细胞和双极细胞之间有水平细胞作横向联系，而在双极细胞和神经节细胞之间又有无长突细胞作横向联系，则还要等一段时间。
关于视神经的去向问题，欧斯塔基奥（Bartolomeo Eustachio）首先认识到视神经终止于丘脑后侧，而不是像前人那样认为终止于侧脑室。虽然人们早就知道视神经在向脑传送的过程中要经过一个被称为视交叉的结构，但是在很长一段时间里人们普遍认为，视神经始终是在发出它的眼睛的同一侧。一直到牛顿才从双眼视觉的角度出发，提出两只眼睛同一侧的视神经在视交叉处应该走到一起，所以鼻侧的视神经要在视交叉处穿越到对侧，而颞侧的视神经则维持在原来一侧。不过这只是他的猜想，并没有实验或解剖根据，直到1755年这一猜测才为齐恩（Johann Gottfried Zinn）的解剖工作所证实。
和视交叉有关的另一个问题是偏盲，1719年莫尔加尼报道了一例偏盲病例：有一位病人的两只眼睛都只能看到同一半视野。多年以后英国科学家沃拉斯顿（William Hyde Wollaston）也研究了偏盲问题。既幸运又不幸的是，他自己亲历了这样的体验：有一次他突然发现他的两只眼睛都只能看到一半视野。沃拉斯顿相信这是由于有一半视神经交叉而造成的结果（因为在经过视交叉之后，右半视野投射到了左半球，而左半视野则投射到了右半球，如果某个半球发生了问题，就会造成这样的“偏盲”）。
关于视觉系统的上行通路，英国医生威利斯在1664年率先发现视神经投送到脑干，他以为这就是视觉系统的最高层了。虽然早在1684年维厄桑斯（Raymond Vieussens）就指出过视神经纤维还要继续走向大脑皮层，但他的这一发现并未受到应有的重视。1724年，圣托里尼（Giovanni Santorini）发现视神经束终止于膝状体。1809年，德国解剖学家加尔（Franz Joseph Gall）和斯普尔茨海姆（Johann Spurzheim）发现当视神经受到损伤以后，外侧膝状体和上丘都萎缩了，他们据此说明这些都是重要的脑干视觉核团。1854年，法国解剖学家格拉蒂奥莱特（Gratiolet）发现了从膝状体到皮层后部的视放射，这也是人类第一次找到了通向皮层的感觉通路。
其实早在1776年，意大利的一位医学院学生真纳里（Francisco Gennari）在解剖尸体时就发现了在脑枕叶末端有一条粗的白色纹路，因之在后来人们把此处称为纹状皮层，但是几乎一直到19世纪末，人们都没有意识到这条白色纹路会成为视皮层的标记！1913年，明科夫斯基（Mieczyslaw Minkowski）发现当纹状皮层损坏之后，外侧膝状体结构会发生广泛的变化。他还发现两者的前部和前部有联系，而后部则和后部有联系。
图1-9视觉通路。
对于上丘在视觉系统中所起的作用，19世纪80年代帕里诺（Henri Parinaud）报道了当脑肿瘤病人的上丘受损时，病人眼睛的垂直运动麻痹了，而双眼的会聚也产生问题，这提示上丘和眼动有关。在低等脊椎动物中上丘是主要的视觉中枢，那么对人而言，这一古老的通路除了控制眼动以外，对视觉还有其他贡献吗？这个问题将在后文中详细介绍。
经过几乎300年的探索，人们终于知道了视神经到脑的主要通路。两个眼睛鼻侧一半的视神经在视交叉处交叉到对侧，而颞侧一半的视神经则继续在同一侧，这两股视神经合在一起成为视神经束，其中有90%终止于外侧膝状体，在那里交换神经元之后再向上投射到初级视皮层，这从种系发生上来说是比较新的。视神经束中大约有10%的神经则投射到中脑中的另一处结构——上丘，这是一条古老的通路。
如上所述，对人来说，视神经在经过视交叉之后，兵分两路：一条比较古老的道路通向中脑的上丘，另一条则是经过位于丘脑的外膝体到达皮层。但是，究竟是到皮层的哪个部分呢？这在神经科学史上还有过一段激烈的争论。
巴黎有一个乞丐，他的颅顶骨因某种原因被移去了，进而暴露出脑的硬膜。为了取得施舍，他有时允许施主用手指轻轻按压硬膜，每当有人轻压时，他都说好像在眼前看到了无数光点。布尔哈弗（Herman Boerhaave）记录并描述了这个故事，或许他是最早描述皮层对视觉有作用的人。
而最先认识枕叶是皮层视觉区的是意大利解剖学家帕尼扎（Bartolomeo Panizza），他仔细观察了好几位因为脑卒中而致盲的病人，他相信皮层后部是负责视觉的。为了证实这一想法，帕尼扎对多种动物进行了皮层毁损的手术，结果发现皮层枕区对视觉非常重要。但是有很长一段时间他的工作并没有引起人们的注意，这是因为他的文章都发表在当地的杂志上，而更主要的一个原因是，当时学术界的主流思想认为感觉中枢都只限于丘脑，而皮层则主管心智，并不管感觉或者运动这些“低级”的“杂务”。
图1-10大脑皮层的分区。 此图表示从脑的左侧看去所看到的左半球的外观，图中左边表示头的前方（额部），而右边则是头的后部 。
在德国解剖学家弗里奇（Gustav Fritsch）和精神病学家希齐希（Eduard Hitzig）发现运动皮层之后，上述陈腐的观点动摇了。
紧接着，英国生理学家费里尔（David Ferrier）不仅用狗和猴重复了弗里奇和希齐希的工作，而且用他们的电刺激方法来寻找感觉皮层。费里尔发现，如果刺激猴的角状回会引起眼睛的运动，由此他断言这一区域是视觉区。他还发现刺激枕叶皮层并不引起这样的反应，单侧毁损角状回会暂时性地引起对侧眼失明，而双侧毁损角状回则可引起两眼永久失明。不过他没有采取消毒和抗感染措施，因此受试动物都只活了几天。他还发现大面积毁损猴的枕叶皮层，只要不伤害到角状回，对视觉就不产生影响。
不过费里尔的这些结果很快就受到了严重的挑战。柏林的生理学家蒙克（Hermann Munk）也对狗和猴的枕叶皮层进行了毁损，他在手术时进行了严格的消毒和抗感染，因此动物可以活好几个月，甚至有存活5年的，这就使他有充分的时间可以仔细研究手术以后动物视觉的恢复情况。蒙克发现枕叶毁损可以导致两种不同类型的失明。他把其中一种称为“心灵盲”［psychic blindness，弗洛伊德（Sigmund Freud）称之为“视觉失认症”（visual agnosia）］，这种情形发生在他局部毁损狗的枕叶之后。这些狗还是能“感觉”到东西，避开或跳过障碍物，但是就是认不出这是什么东西。即使饥饿或是口渴，它也还是注意不到放在它面前的食物或者水。它似乎对面前的一切都漠然置之，包括以前它见到了就会摇头摆尾的熟人或一起玩耍的狗。
蒙克还发现，当完全切除狗或猴的枕叶皮层以后，动物就完全失明了，他把这称为“皮层盲”（cortical blindness）。如果单侧切除枕叶皮层，那么失明的并非对侧眼，而是对侧半视野。他认为费里尔完全错了，角状回可能只对眼动和眨眼反射有作用。
为了回应蒙克的批评，费里尔也采用抗感染的手段做了进一步的实验，最终他不得不承认自己有部分错误，枕叶对视觉也非常重要，但是他仍坚持认为：只有完全毁坏了双侧枕叶皮层和角状回才能使动物完全失明，是蒙克错了。
接下来，英国生理学家舍费尔（Edward Albert Schäfer）和他的学生霍斯利（Victor Horsley，脑立体定位仪的发明者）也加入了“战团”。他们发现：刺激枕叶皮层所引起的眼动要比刺激角状回更强烈，而毁损枕叶皮层所造成的视觉缺陷也要比毁损角状回更为严重。他们又用若干种动物做了好几个月的详细研究，令人信服地说明了只有当完全切除枕叶皮层并延伸到颞叶皮层的腹侧面时，才会造成永久性的失明。费里尔对此并不服气，他们之间又争论了很长一段时间。
现在科学家已经搞清楚了费里尔错在什么地方了：费里尔为了保证角状回完整不受损坏，在毁损枕叶时在靠近角状回（他所认为的视觉中心）的边界处留下了1厘米多宽的一条区域。这块区域负责30°以上的周边视觉，这就足够让猴避开障碍物了。蒙克和舍费尔对完全失明的猴所做的手术不仅毁损了纹状皮层的外侧面，而且还毁损了埋在外侧沟内部的皮层。也就是说，他们对纹状皮层的毁损要彻底得多。
19世纪80年代，人们在临床上也发现了大量由于枕叶受到损害造成的盲人和偏盲病人。就这样，人们终于认识到纹状皮层是视觉中枢，或者说至少是视觉中枢的第一站。
接下来的问题是，纹状皮层是不是像海桑在很久之前所预言的那样，和视网膜之间存在着点对点的对应关系？1904年爆发的日俄战争为这个问题提供了“天赐良机”。在此次战争中，有些士兵头部受了枪伤，他们只在视野的特定的部位看不见，当时医生能非常精确地知道其脑损伤的部位。根据这些信息，日本眼科医生井上达二（Tatsuji Inouye）画出了视网膜和纹状皮层之间的映射关系，并且首先指出中央凹在皮层上的映射区被大大地放大了。第一次世界大战提供了更多的类似病例，进一步证实了这一点。
上一小节中提到蒙克发现在毁损狗和猴的枕叶皮层之后，狗还是能避开或跳过障碍物，但是就是认不出障碍物是什么，即使在饥饿或口渴时，它也还是注意不到放在面前的食物或者水。它能不能看到这些东西呢？如果看到了，它为什么不去吃？如果看不到，它又是怎么躲开障碍物的？狗不会说话，无法告诉我们它的真实感受，这似乎成了一个难解之谜。
第一次世界大战的伤兵为解开这个谜题提供了人的相关线索。1917年，英国医生里多克（George Riddoch）和德国外科医生珀佩尔洛伊特（Walter Poppelreuter）各自独立地报道了有些脑部受伤的士兵选择性失明的事实，这些伤兵看不到固定不动的东西，但是能看到运动的物体。T少校是里多克医生收治过的最著名的一个伤兵，他被一颗子弹打穿了右枕叶，还坚持战斗了15分钟，然后昏迷了11天。当他醒过来后，发现自己看不清楚盘子中左边的食物。回到英国以后，他发现自己虽然看不到左边视野里的东西，但能觉察到在这个视野里有没有什么物体在运动。乘火车时，他能感到在视野的左边有什么东西在飞快地运动，但是看不清是什么东西。令人遗憾的是，科学家们忙着争论皮层上的视觉中枢到底在什么地方，没有过多关注这些现象。此后一些年他们对动物所做的实验也只是表明：毁损不同的脑区会产生不同类型的失明。半个世纪过去了，有关这个谜题人们并没有取得突破性的进展。
1973年，英国国立伦敦医院的科学家魏斯克朗茨（Lawrence Weiskrantz）创造了“盲视”（blindsight）这一术语，并用其描述他所遇到的一个病人的症状：这个病人声称自己什么也看不见，但奇怪的是，如果在他面前呈现两个物体之一，并强迫他说这是哪个物体时，绝大多数情况下他都“猜”对了。如果他真的如己所说一无所见、纯属瞎猜的话，那他猜对的概率应该只有50%左右。因为他意识不到他之所见，所以说他“盲”，但又因为他能接收到放在他面前的物体的某些信息，所以说他还保留部分“视”。
在这样的病人面前同时放一个红色的物体和一个蓝色的物体，让病人用手指点红色（或蓝色）的物体，他们在绝大多数情况下都做对了，虽然他们在一开始抗议说什么也看不见。魏斯克朗茨对狗也做了一系列的实验，他切除了狗的初级视皮层，然而这些狗依然能对运动物体有所反应。结果听上去有些匪夷所思，因为初级视皮层相当小，只有这块区域严重受损又不殃及其他脑区的病例很少，所以在开始时人们对此定论深表怀疑。但是随着这种病例的逐渐积累，怀疑也逐渐消失了。
20世纪80年代末和90年代，法国神经科学家罗塞蒂（Yves Rossetti）等人对这类病人的测试表明：他们不仅能指出物体的方向，还能伸手去拿，并且把手指张开到适当的角度去捡起物体，甚至还能把卡片投进有不同朝向的箱缝里去！但是如果要病人口头说明或者用手比划这些对象的大小或朝向，他们却做不到！这些都说明：病人并不能意识到他们所“看到”的一切，但是确实有些视觉信息绕过了受到损伤的初级视皮层而到达了其他脑区，并指挥其作出正确的反应。
在科学文献上有一位被称为G.Y.的病人，8岁时由于交通事故左半球初级视皮层受损，这使他除了左半视野中的一小块区域之外都看不见了。研究者在他面前放上一块屏幕，上面有光点向两个相反方向之一运动，并让他猜测光点在向哪个方向运动，结果他“猜”对的比率达到80%。看来初级视皮层对有意识的视知觉是必需的。只有初级视皮层受到损伤的病人才会表现出盲视的症状。开始时，有些科学家认为盲视可能靠的是初级视皮层中残存的一些健康神经元，不过对G.Y.和其他盲视病人所做的脑成像都表明他们的初级视皮层完全没有活动，因此这一猜想被否定了。同时，这些脑成像又表明：虽然盲视病人的初级视皮层失去了功能，但是他们的纹外皮层（即初级视皮层之外的其他视觉皮层）却在活动。例如，当让G.Y.猜物体的运动方向时，他主管对象运动知觉的V5区就活动了起来。
更惊人的一幕发生在近几年。荷兰认知神经科学家德·格尔德（Beatrice de Gelder）有一位在医学文献上被称为“T.N.”的盲视病人。2003年，短短36天内T.N.的两半球初级视皮层先后发生脑卒中，他的整个初级视皮层都被损坏了，尽管他的双眼完好如初，但却看不见了，至少他自己是这样说的。德·格尔德要T.N.不用探路杖穿越一条布满箱子、椅子及其他办公用品的长廊，但事先骗他说长廊里空空如也，不用害怕会被东西绊倒。为了安全，德·格尔德特意请魏斯克朗茨跟在T.N.身后，以防T.N.真的会被绊倒。结果是T.N.顺利地穿过整条长廊，什么东西都没有碰到。当德·格尔德事后问他是怎样躲过所有的障碍物而穿过长廊时，他说他只是走就是了，根本就没有看到什么东西，也不知道自己是如何避开这些未能看到的东西的。他无法解释他究竟是怎么做到这一点的。
这是多么的神奇啊！进化上古老的神经通路在现实世界中所起的作用比我们想象的多得多。虽然有关盲视的神经机制还没有完全研究清楚，但是相关实验已经表明上丘可能是其中关键的一环。对低等脊椎动物来说，上丘是主要的视觉中枢，只是在哺乳动物中，大脑皮层才取代了上丘的大部分功能，仅保留了其控制眼动等功能。德·格尔德对一位盲视病人做了下列实验：在这位病人的盲区中，有时呈现一个灰色的方块，有时呈现一个紫色的方块。他们发现当呈现的是灰色方块时，病人的瞳孔收缩得更快也更强，这表明病人的脑正在处理某种信息；而当呈现的是紫色方块时，病人则没有这种效应。德·格尔德知道在视网膜中只有一种视锥对紫色光有反应，而这种视锥并没有输出到达上丘。这说明盲视和上丘有关。进一步她又用脑成像技术观察上丘的活动，她发现仅当呈现灰色方块时，上丘才强烈地活动起来。因此可以认为来自盲视病人双眼的信息，绕开了初级视皮层，而是通过上丘再上传到皮层的其他区域（如主管运动视觉的MT区），使其作出相应的反应而不自知。确实，对那些能猜对光点运动方向的病人所做的脑成像测试，也可以看到通常感觉运动的视皮层活跃了起来。