编者按

如果说植物的传粉过程都依赖于昆虫，那么那些通常在冬季开花的植物是如何完成传粉的呢？冬季可是很少有昆虫飞行的。这正是《自然》上发表的第一篇研究论文提出的问题。根据阿尔弗雷德·贝内特（伦敦的一位出版商和书商）的观点，许多冬季开花型植物是自花受精的，在花朵还没绽放的时候花粉就从花药中释放出来了。对于那些雄性器官和雌性器官分别位于不同花朵上的植物来说，这显然是不可能的。而在诸如榛树之类的一些个例中，雄花中的花粉能够自由地释放到邻近的雌花中，这种情况“有利于花粉在最微弱风力作用下成功散播”。

雄蕊是花的雄性器官，它们聚集在一起就形成了年长的学者所称的“雄蕊群”，这是科学工作者和普通观察者都很熟悉的事实。早期的植物学家自然而然地得出了如下结论：一朵花的雄蕊和雌蕊倾向于对其他花朵发挥雄性器官和雌性器官的作用。大概在1790年，施普伦格尔就首先指出许多植物中器官的安排都是如此，这种职责的互换是不可能在同一朵花里实现的。最近，德国的希尔德布兰德和英国的达尔文对昆虫在同种植物不同个体的雄蕊与雌蕊间的受精中所起的重要作用进行了研究。异花受精是自然界的规律而非例外这一观点，现在已经得到了植物学家的普遍认可。植物有很多种确保异花受精的策略，达尔文认为这些策略是非常美妙有趣的，他特别呼吁植物学家能对此给予关注。于是一个新的研究领域出现了，从广度、重要性和利益等方面来看，这一领域都将给未来从事此领域研究的人员带来充分的回报。然而，一些外界媒介对异花受精的发生显然也是必要的，例如昆虫可以将花粉从一朵花传到另一朵花。于是我们便有了如下问题：对于那些总是在冬天开花的植物来说，那时能够帮助它们传粉的昆虫数量特别少，在这种情况下，这些花是如何完成受精的呢？本人斗胆给出如下摘记，作为对达尔文先生的观察研究的延续，同时也是对一个在已有记载的研究中从未被阐明过的问题进行的说明。有些植物在气候温和的年份里开的花可能会一直保持到12月或1月，但这只是些零散出现而且濒临死亡的花朵；还有些植物每年都被列在报纸的边边角角处，作为“今年气候异常温和”的证据。本人在这里并不想谈这些植物，而是想专门关注那些在本国数量不多、正常开花时间几乎在深冬的植物，例如欧洲榛、假叶树和荆豆，同时也会关注那些几乎不受季节或温度影响、一年四季都可以开花结果的植物，这样的植物种类相对更多，其中包括短柄野芝麻、紫花野芝麻、阿拉伯婆婆纳、雏菊、蒲公英、千里光、南欧大戟、荠菜等。

在1868~1869年间的冬天，本人有幸对这类植物进行了一些观察。结果发现：受精作用是在开花之前发生于花蕾中的，这是一般规律，或者说在花药释放花粉的所有情况下都是如此。这样就保证了 自花受精 能在最有利的环境下进行而完全不受天气的影响，而且我们知道某些植物是在温度升高时开花的，这就更加加强了环境的有利性。从采集于12月最后一周的短柄野芝麻花的解剖图（图A）可以看出，雄蕊完全弯曲下垂，几乎与二裂柱头相接触，此时花粉便从花药中自由散出。对于自花受精而言，不可能存在比这更完善的设计了。同样的现象在阿拉伯婆婆纳中也有发现，即开花前花药几乎与柱头相接触。在直立婆婆纳、双生婆婆纳、大蔓长春花、荆豆、蒲公英、千里光、雏菊和荠菜中，这种现象并不多见，而是4枚较长的雄蕊将花粉释放到花蕾上，2枚较短的雄蕊则需再经过一段时间才能成熟。紫花野芝麻、碎米荠和繁缕是否开花只受日照影响。在检测过的样本中，几乎所有我们观察到的植物都产生了大量完全成形的结有种子的蒴果。上述所有观察是在12月28日到1月20日之间进行的。

作为对照，我们也研究了另外一些野生植物，这些植物在1月里受温暖天气的诱导反季节地开出了几朵可怜的小花，这包括野芥、铺地百里香和球果紫堇。对于所有这些植物，不仅没有发现开花前花粉的释放，而且也没有观察到种子的形成。一个不太合常理的例子是蚕豆。蚕豆的花药是在开花之后才释放花粉，这与其亲缘植物荆豆的表现完全不同。无独有偶，我们于4月采集的花叶野芝麻（图B）也是这样，尽管它是野芝麻的近亲，但其花药也是在开花后才释放花粉。

另一个比较典型的对照是我们花园里的植物，尽管它们的原产地是气候较为温暖的地方，但在我们的花园里它们却一直开花到深冬。这类植物的一个例子是原产于中国的迎春花，其花粉在开花后相当长一段时间才散出，而且这种植物在我国从不结果。另一个更具代表性的例子是原产于日本的腊梅，这种植物在圣诞后不久就开花，它有最完美的阻止自花受精的机制（图C）。与梅花草采取的方式相似 ，腊梅的雄蕊最初几乎是水平的，随后不断延长并垂直耸立，完全包裹住雌蕊，然后才向外散出花粉，这样就使得花粉不可能落到柱头上。一个必然的结果就是这些花在我国永远不会结出果实。但是，难道我们不能猜想腊梅在其原产地的气候下会像我国的帕纳色斯草一样，通过花朵的诱人香气来吸引昆虫作为媒介而完成异花受精吗？

上述描述当然并不适用于那些雄性器官和雌性器官分别生长于不同花朵上的冬季开花型植物。但是我们发现了另一种保证受精的常见方式。以欧洲榛为例，一簇花中雌花的数目是2~8或2~10不等，每朵花只含有一个可以成熟的胚珠。每簇雌花至少对应有一个（通常是2个或3个）雄花序，每个雄花序由90~120朵花（每朵花有3~8个花药）组成。在柱头充分发育后花粉才会散发出来。如果每个花粉粒真的都能发挥作用，那么实际花粉粒的数量就会超出所需数量数千倍。雄花序中的这种安排也有利于花粉在最微弱风力作用下成功散播，这很可能就是温带气候下有许多成材木的原因，因为其中许多在刚进入冬季时开花的植物都具有这种形式的雄花序。

大戟属的花从结构上来说是单性花，但是从生理学功能上来说又可以将其看作是双性的，因为一朵雌花与许多雄花被共同包裹在总苞腺体中。该属的南欧大戟和泽漆两种植物都是在冬季开花的，并且能产生大量蒴果。在这两种植物中，雌蕊出现在总苞腺体之上的时间比大部分雄蕊都早许多（图D）。

然而，我们观察到只有一枚雄蕊是和雌蕊同时或者接近同时显露在总苞腺体外的，这枚雄蕊会自由地将花粉散发到柱头上，这种受精方式被称为准自花受精。其余的雄蕊则是经过很长一段时间直到同组的蒴果长到一定大小的时候才会释放花粉。泽漆的蒴果自始至终都被完全包裹在杯状的苞叶之中，而柱头的末端会转而向上以便接受自身雄蕊自由释放的花粉。与此形成对比的是在4月之前并不开花的扁桃状大戟（图E）的结构。最先开放的一批花朵，其头部是完全雄性的，不含任何雌花。随后开放的花朵头部则是雌雄同体的，在雄蕊从总苞腺体中伸出之前，柱头就已经完全暴露在总苞腺体之外了。因此，就会发生完全的异花受精，即首先开放的雄花头部释放的花粉必然会使随后开放的雌雄同体花头部的柱头受精，以此类推。这种植物的苞叶不是杯状的，而是几乎扁平的，其柱头也比泽漆的远得多，并且是完全直立的。

上述观察研究作为一个系列还很不完善，所以我只希望这些结果可以为研究冬季开花型植物的自花受精或异花受精的调控规律提供一些参考。与达尔文先生进行相关交流时，他提出短柄野芝麻和其他类似植物的自花受精方式可能与酢浆草和堇菜属植物那著名的不完全自花受精方式相似，而夏天开的花是异花受精的。我相信这种说法终将会被证明是正确的。

综上，通过观察研究我可以提出如下两点。首先，我们的教科书中给出的普通植物的开花时间是非常不准确的。例如，巴宾顿的书中竟然说榛树是在3月和4月开花，短柄野芝麻是在5月和6月开花！另外，我们也应该特别关注花被搬进室内时的反应，因为室内的热量通常会使花药在很短的时间内就释放出花粉，稻科植物尤其如此。

（刘皓芳　翻译；刘京国　审稿） RWKqtHBewi6KvYK3swvX3umJqsvBuWJXiO6aT+DWyg7nOWFEjXm2Elx1VGUmISr0