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食物网是复杂的，但是数学模型可以揭示其中的关键联系。如果这些联系受到干扰，就会导致食物网转变为另外的状态，甚至崩溃。

一旦食物网发生彻底转变，往往不可能恢复到原来的状态。在美国密歇根州与威斯康星州交界附近的彼得湖和保罗湖进行的实验表明，模型可以在剧变发生前做出预测，让生态学家有机会改变一个生态系统，并把它从崩溃的边缘拉回来。

在美国密歇根州与威斯康星州的交界处附近，有一片枫树林，林子深处隐藏着彼得湖。2008年7月的一天，美国威斯康星大学麦迪逊分校的生态学家斯蒂芬·卡彭特（Stephen Carpenter）和一些同事、研究生，带着一些鱼来到了彼得湖。他们把12条安装了传感器的黑鲈放入湖中，就打道回府了。而那些传感器会全天候工作，每隔5分钟测量一次湖水的清澈度。

2009年，科学家又去了彼得湖两次，每次都向彼得湖投放15条黑鲈。几个月过去，彼得湖经历了季节轮回——湖水结冰然后又解冻，生命再次繁盛。到了2010年夏天，彼得湖发生了巨大的变化。科学家开始观测之前，彼得湖盛产黑头呆鱼、驼背鳞鳃太阳鱼和其他小鱼。然而，这些曾经占主导地位的捕食者现在变得数量稀少，主要原因是它们被黑鲈吃掉了，只有少数幸存者躲藏在浅滩里。而水蚤和其他小动物则蓬勃发展—它们曾是黑头呆鱼、驼背鳞鳃太阳鱼等鱼类的美食。因为水蚤这些小动物以藻类为食，湖水变得越来越清澈。两年后，彼得湖的生态系统依然保持着改变后的状态。

彼得湖的食物网已经彻底转变，从存在了很久的格局变为新格局。卡彭特有意促成了这种转变，这是实验的一个部分，他和同事的目的在于确定哪些因素会使捕食者与被捕食者的食物网发生永久变化。近几十年来，世界各地的食物网也在更大的尺度上发生着出人意料的转变。现在，水母在纳米比亚海岸水域占据主导地位；饥饿的蜗牛和真菌在美国北卡罗来纳州海岸湿地泛滥蔓延，导致湿地生态崩溃；在西北大西洋，龙虾大量增殖，而鳕鱼急剧减少。

不论是捕鱼、把土地变成农场和城市，还是让全球变暖，人类正通过各种方式，给自然生态系统施加着巨大的压力。因此，生态学家预计，未来几年里，更多的食物网将发生彻底转变。然而，预测这些突然转变绝非易事，因为食物网的复杂程度是惊人的。

这就是卡彭特的用武之地。卡彭特及其同事利用彼得湖30年的生态研究成果，开发了生态网络的数学模型，从而能够在食物网发生彻底转变之前15个月获得早期预警信号。卡彭特说：“我们可以提前很长时间看到转变。”

借助这些模型，卡彭特和其他科学家开始探寻一些决定着一个食物网是保持稳定，还是超过临界点，继而发生重大变化的规则。他们希望利用这些知识监测生态系统的状态，从而识别那些有着崩溃危险的系统。理想的情况是，早期预警系统会告诉我们，人类应该在何时收敛某些行为，以免把生态系统推向崩溃的边缘，甚至还能让我们把处于崩溃边缘的生态系统挽救回来。科学家认为，预防是关键，因为生态系统一旦越过临界点，再想恢复就异常困难了。

建立食物网模型

卡彭特的工作建立在对过去一个世纪的基础研究之上，以前的生态学家做这些研究，都是试图回答一个简单的问题：为什么不同物种的种群数量会是现在这个样子？例如，为什么苍蝇这么多，而狼这么少？为什么在不同的年份，苍蝇的种群数量变化很大？为了找到答案，生态学家开始绘制食物网，标明谁吃谁，每个捕食者吃多少。然而，食物网可以包含几十、几百甚至几千个物种，最后绘制出来的图表，往往会变得混乱不堪。

为了理清这种混乱状况，生态学家把食物网转换为数学模型。他们写出了一个方程来描述物种的生长，把一个物种的繁殖率，与该物种能获得多少食物，以及被其他生物吃掉的概率联系起来。由于所有变量都会变化，即使是求解描述简单食物网的方程都非常棘手。幸运的是，最近便宜、运算速度又快的电脑问世，这让生态学家可以模拟许多不同类型的生态系统。

食物网的运行机理

鲨鱼越少，扇贝越少

对食物网自下而上的结构进行了几十年的思考后，研究人员发现，顶端捕食者直接或间接地控制着食物网。现在，加拿大不列颠哥伦比亚省维多利亚大学的朱莉娅·鲍姆（Julia Baum）等人进行的一项研究表明，过度捕捞美国东部海岸的大鲨鱼（蓝色），中级捕食者（绿色）特别是牛鼻鲼的数量就会急剧增加。而牛鼻鲼增多，又会破坏某些贝类种群（黄色），特别是海湾扇贝。鲨鱼捕捞禁令可以恢复鲨鱼种群，抑制牛鼻鲼激增，使扇贝再次繁荣兴盛。

意外减少： 赶走美国黄石国家公园的灰狼使麋鹿繁荣兴盛，麋鹿以柳树叶和白杨树叶为食，结果，许多柳树和白杨树死亡。

根据这项研究，生态学家发现了在真实食物网中发挥作用的一些关键原则。例如，大多数食物网都是由许多弱关联构成的，而不是由少数强关联构成。如果两个物种互动很多，它们就属于强关联，如一种捕食者始终只大量捕食单一猎物。弱关联物种偶尔互动，如一种捕食者时常捕食许多种猎物。食物网里可能是许多弱关联占主导地位，长期而言，这种格局更稳定。一种捕食者能够捕食几种猎物，一种猎物灭绝了，捕食者还能生存下来。当某种猎物变得稀少的时候，如果捕食者能够转向捕食另一种比较容易发现的猎物，那么前一种猎物的数量就容易恢复。因此，弱关联能防止一个物种被赶尽杀绝。加拿大安大略省圭尔夫大学的生态学家凯文·麦卡恩（Kevin S. McCann）说：“这种现象会一次又一次地发生。”

数学模型还揭示了食物网中的薄弱环节，这些环节发生微小变化就会致使整个生态系统发生巨大变化。例如在20世纪60年代，理论生态学家认为，食物网顶端的捕食者对其他物种的种群大小具有惊人的控制力，包括顶端捕食者不直接攻击的物种。在一个生态系统中，一小部分物种对系统有着自上而下的控制力，这种观点曾颇受怀疑。几种顶端捕食者对食物网的其余部分具有如此重大的影响，这种情况确实很难想象。

但是，我们人类开展了一场没有计划的“实验”，无意中验证了上述观点。在海洋里，我们对鳕鱼等顶端捕食者进行产业规模的捕捞；在陆地上，我们杀光狼等大型食肉动物；我们向岛屿引进老鼠等入侵物种，对自然生态系统带来其他种种冲击。这些行动的结果证实了捕食者的关键作用，以及它们对食物链从上到下的级联效应。

生态学家认识到，正如预测的那样，某些捕食者的变化对食物网具有重大影响。捕杀美国黄石国家公园周围的狼，导致麋鹿等草食动物繁荣兴盛。麋鹿采食柳树叶和白杨树叶，导致许多柳树和白杨树死亡。同样，在美国东海岸外，虽然渔民连一只牡蛎或扇贝也没有捕捉，但他们还是毁灭了牡蛎和扇贝种群。原因在于，他们大量捕杀鲨鱼，鲨鱼所捕食的较小鱼类得以繁荣生长。例如，牛鼻鲼种群急剧增长。牛鼻鲼捕食海底贝类，结果导致牡蛎和扇贝种群崩溃。

灾难性转变

许多食物网的根本转变令生态学家惊奇不已。生态学家已经意识到，预测食物网大幅变化的时间非常重要，因为巨变一旦发生，常常不可逆转，食物网要恢复到原来的状态非常困难。加拿大不列颠哥伦比亚大学的生态学家维利·克里斯滕森（Villy Christensen）说：“恢复原状的确困难。”

20世纪90年代初，大西洋西北部鳕鱼渔业崩溃。鳕鱼是一种贪婪的捕食者，随着鳕鱼的消失，其猎物鲱鱼、细鳞胡瓜鱼、小龙虾和雪蟹繁荣兴盛。为了恢复鳕鱼种群，管理人员提出了更严格的鳕鱼捕捞限制措施，甚至完全禁止捕捞鳕鱼。他们使用的数学模型表明，如果不干扰鳕鱼，它们将能够产下足够的卵，生长足够迅速，从而重建种群。

加拿大贝德福德海洋学研究院渔业与海洋研究所的科学家肯尼思·弗兰克（Kenneth Frank）从事新斯科舍和纽芬兰沿岸鳕鱼业的研究，当时他说：“据预测，鳕鱼种群的恢复时间大约是5～6年。”然而，这些预测是错误的。即使6年后，鳕鱼仍然没有恢复的迹象。相反，鳕鱼的种群数量比崩溃时还下降了几个百分点。

弗兰克及其同事现在找到了原因：最初的估计仅仅考虑了鳕鱼繁殖的速度，而没有考虑整个食物网的构成情况。成年鳕鱼以鲱鱼、细鳞胡瓜鱼和其他猎物（统称为饵料鱼）为食。反过来，饵料鱼捕食浮游动物这类小动物，包括鳕鱼的卵和幼鱼。

在过度捕捞鳕鱼之前，鳕鱼一直制约着饵料鱼，使其不能吃掉足够多的鳕鱼卵和幼鱼，因此不会削减鳕鱼的种群数量。当然，一旦人类捕食鳕鱼种群，格局就变了。饵料鱼繁荣兴盛，吞吃相当部分的幼小鳕鱼。即使人类不捕捞鳕鱼，它们也无力恢复。

2012年，弗兰克及其同事才看到鳕鱼复苏的迹象。鳕鱼种群数量下降到崩溃前1％的水平后，近年才恢复到30％的水平。弗兰克说，问题的关键是，饵料鱼猛增到这么高的水平，其食物供应已不足，因而饵料鱼种群开始崩溃。现在，饵料鱼种群已经下降，鳕鱼卵和幼鱼有更大的机会活到成年。如果鳕鱼种群可以恢复到原来的水平，将使饵料鱼种群再次减少。弗兰克说：“这就是它们发展的轨迹，但也有很多意外，因为生态系统太复杂了。”

世界各地的食物网都将继续发生转变。除了狩猎和捕捞之外，也有其他方面的原因。例如，蓑鲉（也称狮子鱼）原产于太平洋，在美国它们成了流行的宠物，但是美国东海岸的宠物主人厌倦了它们，开始把它们倒入大西洋，现在，它们威胁着加勒比海珊瑚礁。蓑鲉吃掉那么多小猎物物种，因此生态学家预测，蓑鲉将战胜包括鲨鱼在内的本地捕食者，使它们的种群数量减少。

在某些情况下，气候变化也会改变捕食者及其猎物的分布范围，从而改变食物网。不管是什么因素触动食物网变化，它们都可能推动生态系统超过关键的临界点。如果这些生态系统发生了灾难性的转变，恢复原状就非常困难了。

早期预警

一些科学家说，防止食物网发生转变，这是比恢复那些已经发生彻底转变的食物网更有效的策略。他们认为，生态预防与生态修复相比，可谓事半功倍。卡彭特及其同事一直在开发早期预警系统，这些系统可以揭示生态剧变发生的时间，并指导人们如何使生态系统从临界点恢复过来。

卡彭特说：“生态学家以前总是认为，这些东西完全不可预测。”因此在8年前，卡彭特及其同事开始创建可以描述生态系统运行机理的方程。这些方程包括很多变量因素，如物种繁殖速率、物种相互捕食速率等。这些方程模拟的生态系统模型如果达到一个临界点，会突然转换到一个新状态，就像实际生态系统发生变化一样。

科学家还可以看到，在虚拟生态系统突然改变之前那些微妙而独特的长期变动情况—如同遥远的雷声预示着风暴即将来临，生态变化也存在这种现象。例如，当生态系统受到温度的突然变化或疫情爆发等因素的影响时，就可能形成一种新的格局，需要花费比平时更长的时间才能恢复到正常状态。荷兰瓦赫宁恩大学的生态学家马滕·斯海弗（Marten Scheffer）曾与卡彭特合作开发早期预警系统，他说：“生态系统离临界点越近，从扰动状态复原就越慢。”

斯海弗、卡彭特及其同事正在开展一系列实验，测试他们的模型。一些实验在严格控制的实验室里进行。卡彭特及其同事在彼得湖的实验是他们第一次在自然生态系统里测试早期预警系统。从放鱼开始，科学家就每天记录彼得湖里的浮游动物、浮游植物和鱼类的情况。他们还监测附近的保罗湖。保罗湖面积与彼得湖相近，但没有进行过人为操控。因此可以推测，如果这两个湖中发生同样的变化，则完全是因为气候因素的影响，而不同的变化则是人为操控的结果。2009年夏天，科学家开始看到彼得湖的叶绿素含量急速上升和下降。彼得湖的急剧变化与卡彭特模型模拟的生态系统巨变类型吻合。与此同时，保罗湖没有发生任何这类变化。

卡彭特及其同事希望开发监测系统，发现类似的具有指示作用的变动信号，预测湿地、森林、海洋等其他生态系统即将发生的变化。斯海弗说：“这涉及许多棘手问题，但它确实管用。”当然，科学家的目标是想要了解，我们什么时候会把生态系统推到崩溃的边缘，这样我们就可以停止施加影响。为了验证这个想法，卡彭特再次人为操控彼得湖。这次不是增加顶端捕食者，而是施肥，这可能导致藻类繁荣兴盛。这种相反的效果也将引起整个湖泊生态系统发生变化。

卡彭特预计，一些较大的鱼类种群—包括黑鲈种群会因此而崩溃，然后保持在不可逆转的低水平。他还预计，可以提前数月获得变化的预警信号，这些信号会以叶绿素水平波动和其他微妙的模式出现。一旦看到这些迹象，卡彭特就会停止施肥。如果他是正确的，生态系统将恢复正常状态，而不是发生彻底转变。为便于比较，他将同时在附近的丘日得湖施用肥料，但当彼得湖停止施肥时，丘日得湖会继续施肥。保罗湖作为对照组，不做处理。

卡彭特对他正在开发的早期预警系统持乐观态度，这个系统不仅适用于孤立的湖泊，也适用于任何生态系统，因为生态网络的组织是有序的。然而，这些成功并不意味着肯定能够预测巨变。卡彭特及其同事已经开发出的方程式表明，一些干扰会非常剧烈、迅速，使得生态学家没有时间注意到麻烦正在来临。卡彭特说：“意外将继续出现，尽管早期预警系统确实有可能预见一些意外情况发生。”

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