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群体选择理论对人类学家罗伯特·博伊德（Rob Boyd）和彼得·里彻森（Pete Richerson）的开创性工作非常有帮助，他们将进化模型应用于文化差异，试图解释基因与文化之间的相互作用。他们发现，与其他特质类似，文化特质在某种程度上也会进化。也就是说，能够提高群体适应性的文化习俗将会长久地存在下去，而不能改善群体适应性的文化习俗将会消亡。与遗传特质相比，文化习俗的改变、接纳和模仿，又快又容易。结果就是，在相距不太远的群体或者时间相隔不太久的群体之间，文化习俗会产生很大的差异，有些群体创造出来的文化习俗会让他们在合作上比其他群体更有效，或者合作的范围更广。毫无疑问，与不鼓励这些合作行为的社会或文化相比，鼓励这些合作行为的社会或文化更有可能如愿地生存下来，特别是在颇具挑战性的环境下。
最典型的例子，就是发展出尚武文化习俗的文化（回想一下美国人关于伊拉克战争的争论吧，人们频繁引用的一句话就是“向我们的军队致敬”）。在这种文化背景下，服兵役从文化角度来讲是受尊重的，而在另外一种文化背景下却并非如此。在第一种群体中，人们愿意为群体利益而冒生命危险到战场上去厮杀，如果不适合上战场，他们就贡献出自己的特殊技能，比如制造武器或者提供情报；而在第二种群体中，人们不会这样做。如果这两个群体爆发战争，结果是不言而喻的。就像具有自我牺牲突变体的寄生物群体更有可能将它们的基因传给下一代一样，相对于战败的群体而言，赢得战争的群体更有可能将其文化习俗传给下一代。这并不是说文化特质总是适应的或者积极的，它也完全可能因失控而导致不必要的冲突。因此，文化也倾向于将群体忠诚的文化习俗传承下去，将因此而带来的破坏减小到最低程度。
海牙街道上的一幕，给我上了生动的一课：我来到一条满是酒吧的街道，酒吧里的电视机声震耳欲聋，声音嘶哑的荷兰球迷正在观看2008年欧洲杯荷兰队与意大利队的比赛，他们大声地喊着、喧闹着，情绪激动地沉浸在比赛之中……此时，警察静静地站在后面，将他们与广场隔开，以确保激进的民族主义不会因情绪失控而引发真正的骚乱。
幸运的是，人类是有道德的生物，文化适应并不需要做得好的一方征服做得不好的一方。与遗传适应不同，文化适应可以通过模仿进行传播，而不仅仅依靠繁衍遗传。当一个群体看到另一个群体能通过合作赢得战争，或是能活得更舒服一些，或是能更有效地消除饥饿时，它就会开始借用或者模仿那些可能获取成功的文化。当然，成功可能与这些文化完全无关，采纳和推行这些做法也毫无适应意义上的价值，但是，这些差错与遗传进化中突变的作用一样，有时也会收到意外的惊喜，如犹太教和伊斯兰教中的饮食教规或者合法食物，让人们学会了许多卫生的食物加工和储藏方法。这也就是说，文化特质与遗传特质有着类似的进化机制——也许进化得更快。
但是，如果不适应的文化特质比遗传特质消亡的速度更快，那岂不是说：人类行为的进化完全是由文化决定的吗？这样的话该如何对基因做出解释呢？也许，一切都是后天培养的，而不是天生的。但问题依然存在，因为“一切都是后天培养的”并不能很好地解释所有现象。我们来看一个合作文化的例子：投票。从整个进化史上看，这是一个很晚才出现的事物，因此一定深受遗传学的影响，甚至可以说，也许“投票行为确实存在着遗传构成”。几十年来，“自私的理性人”理论都无法解释投票现象。主要困惑在于：一个人的投票影响选举结果的可能性微乎其微。因此，几乎任何投票成本，例如到投票站投票所花费的时间或者车费都会高于预期收益。但是，全世界仍有不计其数的人每年都要参加投票，这说明文化在合作中发挥着极其重要的作用，至少对于这一特定现象来说是这样的。那么，对于这样一个存在历史不超过200年的行为来说（就大多数地方而言，投票在20世纪才发展为全民行为），基因与它有着怎样的关系呢？
2008年的《美国政治科学评论》（ American Political Science Review ）上，詹姆斯·富勒（James Fowler）、劳拉·贝克（Laura Baker）和克里斯托弗·道斯（Christopher Dawes）在洛杉矶地区进行了一个针对400个同卵双胞胎和异卵双胞胎的抽样调查。研究中的所有双胞胎都是一起长大的，这就是说，他们在社会经济地位或政治信仰方面没有任何差别。研究表明，遗传构成不仅对我们把票投给谁有重大影响，而且对我们“是否投票”也有非常大的影响。当研究人员分析洛杉矶的实际投票人记录时，他们发现，相对于异卵双胞胎来说，同卵双胞胎在“投票或不投票”问题上表现出相同行为的可能性更大（但他们在将票投给谁这一问题上的表现并不一致）。实际上，在进行各种各样的统计分析后，富勒和他的同事们发现，由基因所导致的行为一致的比例稍大于50%。
大多数人无法理解，仅存在100年的一种社会行为，怎么可能存在基因基础呢？100年在整个进化史上只不过是短短的一瞬，投票基因不可能在如此短暂的时间里得到进化。
假设存在一种名为“尽责性”（conscientiousness）的遗传人格特质，它代表人们抑制自私冲动、遵守义务的程度，是人们进行决策时需要考虑的因素。现在，我们将博伊德和里彻森的理论考虑进来。假设过了1 000年后，某些文化对“尽责性”给予奖赏与尊重，而另外一些文化没有。在“奖赏与尊重”的文化环境下，具有“尽责性”遗传倾向的群体将兴盛起来。由于他们将被视为更值得拥有的伴侣，因此将有更多的机会繁衍后代。这就是说，随着时间的流逝，这样的人越来越多。这些文化能更有效地维持合作，因为即便没有直接的监督、惩罚或者奖励，人们也会循规蹈矩地稳妥行事。
而后，随着时间的发展，文化习俗和遗传倾向更加趋向一致。因此，如果突然出现了一种新行为（例如投票），而这种行为从社会角度还可以理解为“做正确的事”，那么，在这样的社会环境下，你可以认为携带“尽责性”特质的那些人将开始通过投票或其他方式来展现它。因此，在假设这种人格特质可遗传的条件下，你就可以做出一个似是而非的解释：人类的一种全新的行为如何拥有明显的遗传构成。
研究表明，人格特质
实际上只在一定程度上是可遗传的。几年前，托马斯·布沙尔（Thomas Bouchard）和马特·麦圭（Matt McGue）发表了一篇涉及双胞胎、收养和心理学研究的评论文章，文中分析了遗传因素对心理和人格差异的影响。他们的结论是：平均来说，人格特质的遗传比例是42%～47%，而同样的环境因素，如同样的家庭环境，则与人格毫不相干。此外，还有一项重大的研究成果告诉我们：其他社会态度也是可遗传的，例如保守或者虔诚。
这就是说，并不存在一种投票或宗教信仰基因，或者是与任何单一行为有关的基因。但是，如果有适宜的文化条件，确实存在很多让我们倾向于投票、信仰宗教或者是上战场杀敌的基因。就像道金斯几年前所说的那样，“存在着这样一种基因，当我们身处宗教文化环境中时，它让我们的大脑倾向于信仰宗教”。对于合作及其他亲社会行为，同样的说法依然成立。
只要我们对行为心理学多一些了解，就可以更好地理解“基因在与文化互动方面发挥着怎样的作用”。就拿信任来说吧。信任别人是合作中的关键要素，因为人们不太可能与他们不信任的人合作，这些内容我们将在随后几章进行讨论。
过去几年里最令人意想不到的一项动物研究工作是大脑中化学催产素对野鼠信任形成的影响。研究人员对草原鼠和松鼠进行了比较。“一夫一妻”的松鼠交配之前雌雄松鼠要在一起很长一段时间，而“一夫多妻”的山地鼠和草地鼠很容易就能交配。他们发现，与“一夫多妻”的野鼠相比，“一夫一妻”野鼠的大脑中，很多区域都存在高浓度催产素接收器。换句话说，更多的信任关系发生在大脑中催产素感受力强的动物之间。这一见解引发了一系列研究工作，目的是研究催产素对人类是否也有类似的影响。在最新的一项研究中，被试被邀请参加一个“信任游戏”。游戏规则是这样的：一个被试从实验者那里得到一笔钱，他可以根据自己对同伴的信任程度将钱分给对方一部分。然后，实验者将被试分给同伴的钱数放大三倍，这时，同伴可以根据自己的意愿从增加了的钱中分给第一个被试一些。游戏的设计意图是，第一个被试对同伴的信任度越高，他得到的“总”回报也越高。但是，由于第二个玩家获得的钱可以分给第一个玩家，也可以不分给他，因此，第一个玩家必输无疑，除非第一个玩家相信第二个玩家会回报给他。
我们在下一章将会看到，从观察人们怎样玩这种游戏中，实验经济学家已经得出了关于人类行为的种种结论。但最有趣的是，当向一些被试的鼻子里喷洒一些催产素时，这些人更有可能信任他们的同伴，并会把更多的钱分给同伴。换句话说，我们的结论是：人格特质，比如信任倾向，似乎存在生物学上的构成，也就是说，具有遗传基础。
这样就形成了一个完整的循环。行为受人体大脑的影响，大脑又受基因的影响。文化把选择压力施加到个人头上，迫使他们遵守某些行为规范。对不同的人来说，遵守这样的行为规范的难易程度也是不一样的，要视他们的基因倾向而定。随着时间的推移，那些拥有更遵守行为规范的基因，并且行为能达到被文化认可程度的人将越来越多。这些人组成的群体会利用他们的倾向性形成各种有益的合作形式，于是，这样的群体就有更大的机会生存下来。这就是博伊德和里彻森所说的基因-文化协同进化。
我们得到的结论是：基因、社会动力学、文化和进化的组合效应推动了事情的发展。当然，这些因素之间的相互影响还是一个谜，从某种程度上来说，有点像“鸡生蛋、蛋生鸡”问题。威尔逊认为，是基因影响文化，而不是文化影响基因。但博伊德和里彻森认为，人的行为、情感和信仰既受基因的影响，也与他们的文化习俗有很大关系：文化影响基因，基因也影响文化。他们的意思是说，基因用拴狗带栓住文化，但是狗已足够强大，可以将那个拴狗带拖到很远很远的地方。关于是先有鸡（文化）还是先有蛋（基因）这个问题可以这样来看：倾向于合作的人将会采纳促进合作的那些文化习俗，而进化更加偏爱那些具有合作习俗的文化。结果，就有了今天的我们。
那么，我们该怎样解释为什么自私、残忍甚至邪恶仍然在现实世界中存在呢？原因有两个，而且差别很大。
第一个原因是，互惠体系并不完美，因此某些自私的人会钻空子，他们让那些合作的人吃了不少亏。 另外，基于群体选择的体系也并不要求群体内的所有人全都遵守规则，这样，倾向于自私的人当中也会有一部分人钻空子。探寻人类行为的多样性和良好合作体系的可能性正是我写作这本书的原因。
第二个原因是，“好的”与“合作的”并不总是一回事儿。 实际上，人们相互之间最残忍的、最不人道的对立行为，都是标榜为深度“合作的”那些人干的。在我们的文化里，“合作的”通常被认为是“友好的”或“慷慨的”，或者用一个字来概括：“好”。这是一种文化适应性。在增进合作的众多方式中，有一种方式是依靠行为规范。但是，在一种社会环境下，“好”可能会展现出多种多样的形式，而在另外一种社会环境下，它的道德含义可能完全不同。例如，极端民族主义或者群殴可以让人们展现出高度合作的行为，有些人会为了群体的利益牺牲自己。
但是，从群体外部的角度来看，这些行为有可能导致可怕的暴行，例如自杀式炸弹袭击，或帮派成员冒着生命危险杀死对立帮派的成员。不管怎么说，这确实让我们对文化线索（Cultural Cues）做出了反应，让我们感觉到与周围这些人建立了团结、共情和信任关系。这很容易让我们受到关于对与错、公平与不公平等道德判断的影响，而这些判断都是由“我们特定的文化所界定的”。这些倾向是否会被用于我们称之为“好”或者“不好”的事情上，在很大程度上取决于我们如何根据自己的社会和文化信仰，解释我们所看到的、发生在别人身上的行为。
那么，我们该如何理解合作进化方面的这些研究成果呢？一方面，这些新发现意义重大，它们为我们搭建了一个科学框架，让我们明白了人类是如何成为今天这个样子的。另一方面，它们只是在发挥间接作用，因为考虑到我们在基因和社会方面的差异，人们还是可以大体上判断出每个人在各种不同的情况下会做出怎样的反应。因此，如果我们想“建立一个社会，在这个社会里，每个人都为了大家的共同利益而慷慨无私地合作”，那么，我们一定要记住， 建立社会的目的不是为了基因，而是为了具有不同心理特点、行为反应和文化习俗的人 。
人们仍在迷恋自然科学，所以他们仍在阅读“自然之书”。我们仍在努力从科学中寻找答案，以便弄清人类的起源和真实人性究竟是什么，我们应该怎样生活。在回答关于人类自身和我们的意图等核心问题时，科学是最强有力的工具。我们不能否认科学的重要性，也没有必要这样做。但是我们也要明白，在合作问题上，生物学有其局限性。如果想弄清楚合作行为究竟是怎么一回事儿，我们还要借助于行为与社会科学、历史、技术、法律和工商管理等领域的知识。我将从这些领域寻找一些方法，以解开人类的合作之谜。每个方法只能解决其中的一部分问题，每个方法又都要求我们对当前的信念和做法做出些许改变。没有哪一个方法是完美的，但我们别无选择，只有继续努力。