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群体选择是一种有效的进化机制

利用互惠(包括直接互惠和间接互惠)概念,我们可以对很多无私行为做出解释:无私意味着帮助别人时需要助人者付出代价。但是,还有很多事情无法利用个体水平上的互惠概念给出解释。我们来看一下动物世界的另外一个例子,这个故事既不像真人秀节目,也不像神话故事,倒很像科幻电影。

“矛形双腔吸虫”(dicrocoelium dendriticum)是生命周期非常奇特的寄生虫。它在牛或羊的肝脏里进行一代有性繁殖,然后,它的卵随粪便排出,并成为陆地蜗牛的盘中餐。这些寄生虫会在陆地蜗牛的体内无性繁殖两代。再然后,这些寄生虫会以黏球的形式离开陆地蜗牛,黏球又成了蚂蚁的食物。大多数黏球进入蚂蚁的膀胱,它们在那里等待下一个周期。可是,还会有一两个黏球进入蚂蚁的食道下神经球或者神经中心,它们可以在那里操控蚂蚁的行为,强迫蚂蚁晚上爬到草叶的顶端,而不是回到蚁巢。这增加了蚂蚁连同寄生虫群体被牛羊吃到肚子里的可能性。强迫蚂蚁晚上爬到草叶顶端的寄生虫在能够繁殖之前就会死掉,但死得其所。最后,那些在蚂蚁的膀胱里耐心等待的寄生虫,又开始了一个新的生命周期。这些流氓寄生虫有效地控制了蚂蚁的大脑,它们就像是自杀炸弹,或者神风特攻队队员。

从进化适应性的角度来看,具有改变蚂蚁行为的遗传易感性的寄生虫并不能活下来并将其基因传给下一代,而其他寄生虫的基因却倾向于退缩而让这个可怜的家伙送命,这样就把它们的基因遗传下来了。那么,这样一种行为模式究竟有怎样的存在基础呢?没有哪种互惠模式能对此进行解释,因为这个个体无法存活下来进行繁殖,也就无从谈及回报了,不论回报是直接的还是间接的。

这一问题的答案是,进化也可以偏爱对群体有利的行为,群体的成员会为了其他成员的利益而牺牲自己,即使这剥夺了个体生存下来的机会。 30多年来,我们称之为群体或多级选择理论的这一答案,并不被主流进化生物学所接受。群体选择的更早表述,即“物种生存而不是个体生存”的观点在20世纪50年代和60年代初就被大家所熟知。但是,这一观点招致了广泛的批评,因此,到了60年代末,群体选择基本被排除在主流思想之外。生物学家坚持认为选择发生在个体水平上。实际上,就像道金斯告诉我们的,选择发生在基因水平上。但以戴维·斯隆·威尔逊(David Sloan Wilson)为代表的一些研究者的成果,让关于这一问题的争论持续了下来。最终经过40多年的理论完善,再加上新的证据以及对过去一些证据的重新解释,群体选择理论已被广泛认可。今天,这一理论不仅具有崇高的地位,而且是解释我们观察到的众多合作行为的必要工具。

还是让我们以那个自我牺牲的寄生虫——“矛形双腔吸虫”为例吧。假设有50个寄生虫的群体以一个黏球的形式进入蚂蚁的身体,很显然,在这个群体内,如果你的基因让你进入蚂蚁的大脑并指挥它爬到草叶的顶端,那就意味着你还没有到达牛的肝脏里进行繁殖就已经死掉了。

但是,如果我们从携带这种基因的寄生虫群体的角度来看,情况就不同了。假设在由50个寄生虫组成的群体里,有10个寄生虫携带了这种基因。那么,对于携带这种基因的寄生虫来说,生存的概率就是9/10。一旦有一个寄生虫进入到蚂蚁的大脑且死掉了,那么,现在就只有9/49的寄生虫携带了这种基因,而不是10/50。可是,这9个个体与任何一个内部没有自我牺牲者的群体中的任何9个个体相比,到达牛的肝脏并繁殖后代的可能性更大。这9个寄生虫开始繁殖后代时,它们的特质在无性繁殖阶段得到了进一步扩大(此时,既不能让这一特质混杂其他内容,也不能让这一特质弱化),下一代生下的若干个体中,可能每个个体都具有这一特质。换句话说,每个个体突变的寄生虫在这一群体内的适应性较低,但是,从整体角度看,拥有自我牺牲者的群体具有更好的适应性,跟没有自我牺牲者的群体相比,它们更有可能繁育出后代。 x1unrPMzTVF4rFzQxL+hV3H8ABPDs9duXK2W9K+8wIusXmKaWzXtJTH6NglhvZKX

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