肌肉系统由三个类型肌肉构成:心肌,构成心脏;平滑肌 (非横纹肌或非随意肌),是空腔脏器的组成部分;骨骼肌 (横纹肌或随意肌),通过肌腱与骨骼肌附着。
骨骼肌是人体最大的组织,占人体体重的40%~50%。全部骨骼肌成对出现在人体左右两侧,通过分散应力、吸收震荡从而保护骨骼和提供动力。在关节,骨骼肌使骨骼以关节为轴运动,并抗外力维持身体姿势,而骨骼肌的这种能力通常是肌群的表现,而不是其中某一块肌肉的能力。骨骼肌的工作分为动态和静态。动态工作是身体的空间位移和定位。静态工作主要是保持姿势和位置。本节我们要阐释骨骼肌的结构和组成、收缩的机制及形式、肌纤维的分化和重建。
骨骼肌组织由特殊分化的肌细胞组成,胞核位于纤维的边缘,而肌细胞的形状细长,呈纤维状,故肌细胞通常称为肌纤维。肌纤维的直径为10~100μm,长度为1~30cm。肌纤维细胞由多种结构相互连接组成。Z线是肌原纤维外细胞支架的一部分,由肌原纤维与肌节构成。
1. 肌原纤维 每一块肌肉都由大量的横纹肌原纤维组成。其结构和功能已经通过光镜和电镜技术被深入研究。肌原纤维直径约1μm,依靠由肌联蛋白和伴肌动蛋白构成的细胞骨架连接,相互平行排列于肌纤维的胞浆内,并延续到整个肌纤维长度。肌原纤维的数量从几个到几千个不等,这取决于肌纤维的直径,而后者则取决于肌纤维的类型。肌原纤维靠着肌动蛋白和肌球蛋白成为肌肉收缩的基本单位。肌原纤维内的细胞支架结构包括非弹性伴肌动蛋白丝,其从Z线发出,沿着肌动蛋白排列。伴肌动蛋白在肌丝中起模板作用。
2. 肌节 横纹肌的条纹沿着肌纤维长度不断重复,每一重复条纹都代表一个肌节,这些条带由肌原纤维连续排列构成。肌节是肌肉收缩系统的功能单位,一个肌节的活动将被在同一肌肉内其他肌节重复。这样的肌节构成肌原纤维,肌原纤维构成肌纤维,肌纤维构成肌肉。
每一肌节由下面成分构成:①细肌丝 (直径约5nm)由肌动蛋白构成。②粗肌丝 (直径约15nm)由肌球蛋白构成。③弹性肌丝由肌联蛋白构成。④非弹性肌丝由伴肌动蛋白和肌联蛋白构成。
(1)粗肌丝 粗肌丝位于肌节的中央部,其平行有序的排列构成暗带,又称A带。构成粗肌丝的肌球蛋白由单个蛋白分子构成,每一个肌球蛋白分子形成一个 “棒棒糖”形状,有圆球状的头和长柄状的尾。数以百计的蛋白分子尾部相合,全部排列相同方向覆盖半个肌丝长度,而使得 “尾”的另一端半个肌丝长度形成无头区 (H区)。
(2)弹性肌丝 最近研究显示脊椎动物骨骼横纹肌有第三类肌原纤维丝,称为肌联蛋白,将粗肌丝与Z线相连 (肌联蛋白的I带弹性区),是粗肌丝 (肌联蛋白的暗带区)的一部分。肌联蛋白有1μm长。它从Z线延续到M线,是最大的多肽链,也是一种弹性肌丝。Z线与肌球蛋白间部呈条链状。肌联蛋白在肌肉受到牵拉时产生被动肌力。肌联蛋白是粗肌丝排列的模板。
(3)细肌丝 细肌丝的主要成分是肌动蛋白,依靠肌钙蛋白和原肌球蛋白构成双螺旋结构,宛如两条珠链相互缠绕。原肌球蛋白是位于肌动蛋白链凹槽内的长多肽链。肌钙蛋白是位于原肌球蛋白调节区内的肌球蛋白。它们通过控制粗肌丝与细肌丝的连接与断开来调节收缩。细肌丝位于肌节的两端,附着于Z线,在Z线以短小结构与相邻的细肌丝相连,并界定了肌节的边界。细肌丝一直延续到肌节的中央部,并与粗肌丝融合。此肌丝在收缩和舒张过程中维持A带处于中央位置并在肌球蛋白排列时起模板作用。
(4)I带 I带被Z带分成两部分,包括粗肌丝未与细肌丝重合的部分及肌联蛋白的弹性部分。A带位于细肌丝末端之间,其重要的中央部分是H区,H区是一条亮带,只含有粗肌丝和肌联蛋白与粗肌丝联合的部分。H区中间有一条窄的暗线称为M线,由粗肌丝邻近的纵横交错的蛋白组成,这些蛋白维持粗肌丝呈平行排列。人骨骼肌的电镜照片中可以清晰地看到骨骼肌的各个带和相应分区。与肌节序列结构密切相关的是肌原纤维周围的膜性囊管状结构的管道状网络系统,即肌浆网。肌浆网的管的走向和肌原纤维平行,在A带和I带连接处水平膨大融合成横向终池,完全包绕每个肌原纤维。
(5)终池 终池包绕着有独立细胞膜的小管,这些小管和其上下的终池成为三联体。被包绕的肌管是横管和T系统的一部分,横管系统是由肌纤维膜内陷而成。该膜为肌纤维膜,是包裹肌纤维的浆膜。
1. 运动单元 运动单元是骨骼肌的功能单位,包括一个运动神经元及它所支配的所有肌纤维。运动单元也是肌肉能独立收缩的最小功能单位。受到刺激时同一运动单元的所有肌纤维同时反应,方式为 “全或无”的反应,即肌纤维产生最大收缩或完全不收缩。组成一个运动单元的肌纤维数量与肌肉运动控制的精细程度密切相关。对于完成非常精细动作的小肌肉,每个运动单元可能少于十几条肌纤维,而控制粗大运动的肌肉,如腓肠肌,每个运动单元可包括1000~2000条肌纤维。
某一个运动单元的肌纤维并不是互相临近的,而是和其他运动的肌纤维交错分散于整块肌肉的。因此,在刺激单个运动单元时,可见肌肉大块区域发生收缩。也就是说,如果神经支配的肌肉中有越多运动单元受到刺激,肌肉收缩的力也就越强。不同运动单元对运动神经较大刺激的反应称为募集。
2. 肌肉-肌腱单位 肌腹内包含多种黏弹性结构的结缔组织。主要包括其与肌肉的收缩成分 (肌原纤维中的弹性蛋白、肌动蛋白和肌球蛋白)串联的弹簧状弹性结构的肌腱,和与肌肉的收缩成分并联的肌外膜、肌束膜、肌内膜和肌纤维膜等。一些研究也表明,粗肌丝上的横桥有弹簧样的特性,也属于肌肉的弹性成分。
这些并联和串联的弹性成分在肌肉主动收缩和被动牵拉的过程中被拉长,产生张力的同时贮存弹性势能;当肌肉舒张时弹性成分回缩,储存的能量被释放出来。对于张力的产生而言,串联的弹性纤维比并联的弹性纤维更重要。
弹性成分的膨胀性和弹性对肌肉的功能的作用包括:①弹性成分能保持肌肉处于随时收缩的状态,保证收缩过程中张力的产生和传导。②确保肌肉收缩停止时收缩成分能恢复到原来状态。③防止收缩成分松弛时被过度牵拉,从而降低收缩的肌肉损伤的危险性。④串联和并联的弹性成分特征使他们吸收的能量和收到的应力的多少成正比,并以时间依赖性的方式消散能量。
肌肉-肌腱单位的黏性和弹性特征在日常生活中很常见。例如,一个人直立弯腰触摸地面时,肌肉起止的拉力是弹性的,然而在牵拉状态固定时肌肉进一步的延长来源于肌肉-肌腱结构的黏性。
3. 肌肉-骨 每一纤维由称为肌内膜的疏松结缔组织包裹,从而这些肌纤维构成了各种肌纤维束,或称肌束,这些肌纤维束由称为肌束膜的致密结缔组织包裹。肌束组成肌肉,此纤维膜称为肌外膜。
肌肉通过没有自主收缩的肌腱与骨附着。肌束膜、肌内膜、肌外膜和肌纤维膜包绕着大量的肌纤维,构成平行弹性单位,称之为肌腹。它们的肌原纤维与肌腱内胶原蛋白相连续,构成骨与肌肉相连的结构框架。其中,肌肉是收缩部分,肌腱构成串联的弹性部分,肌肉收缩产生的力就是通过这些结缔组织和肌腱传递到骨的。
目前从组织学与组织化学上,根据肌纤维的不同收缩特性和代谢特性,既以产生ATP的代谢途径和供给肌节收缩系统能量的速度 (决定收缩速度)来划分,将肌纤维分为三类,分别是Ⅰ型——慢收缩氧化型 (SO)纤维、ⅡA型——快收缩氧化酵解型 (FG)纤维、ⅡB型——快收缩酵解型 (FG)纤维。
1. Ⅰ型肌纤维 Ⅰ型肌纤维适合于持续低强度的收缩。直径相对较小,产生的张力也较小。肌肉的血管丰富,肌红蛋白含量高使肌纤维呈红色,又称 “红肌”,主要是有氧氧化供能,直径相对较小,产生的张力也较小,不容易疲劳。
2. Ⅱ型肌纤维 根据在体外细胞培养时按对不同缓冲剂的敏感性分为ⅡA和ⅡB型。还有第三个亚型 (ⅡC型肌纤维)是较少的未分化纤维,其在人类当中很少见,可见于妊娠30周之前。ⅡA型和ⅡB型纤维的特征是肌球蛋白ATP酶的高活性、快速收缩。ⅡA型是介于Ⅰ型和ⅡB型之间的肌纤维,因为它的快速收缩结合了较高能力的有氧 (氧化)和无氧 (糖酵解)活动。这类纤维的血供也较好,能够维持较长时间的收缩状态,不容易疲劳。ⅡA型纤维中肌红蛋白的含量较高,故通常也归于红肌。ⅡB型肌纤维主要依靠糖酵解产生能量。纤维周围的毛细血管较少,因而血红蛋白含量低的这类纤维称为白肌。这类纤维通常直径较大,能够产生较大张力,但只能维持很短的时间就会疲劳。
肌肉的纤维组成由多个因素决定:支配肌肉的神经、肌肉功能及遗传。
研究表明,支配肌肉的神经决定了肌肉的类型。因此,每个运动单元所包含的肌纤维是同一类型。电刺激可以改变人和其他物种的肌纤维类型。在动物实验中,切断支配快肌纤维和慢肌纤维的神经并交换移植,结果发现肌肉的纤维类型也变得与原来相反。
肌肉的纤维组成由该肌的肌肉功能决定。某些肌肉主要进行一种收缩活动,那么它通常大部分是一种肌纤维类型。例如小腿的腓肠肌主要用来维持站立姿势,故其中I型纤维所占的比例就很高。然而更常见的情况是,同一块肌肉在不同的环境下需要进行不同的运动,耐力运动或是高强度力量运动,这些肌肉中三种纤维都有分布。典型的混合肌纤维的肌肉产生较小张力时,一些小的运动单元 (包括I型肌纤维)发生收缩。随着张力逐渐增大,更多的运动单元被募集而且它们的刺激频率也不断增加。当刺激频率达到最大,肌肉通过募集更大的运动单元产生更大的张力,这时运动单元通常由ⅡA型肌纤维及最后ⅡB型纤维组成。肌肉的最大张力下降时,这些较大的运动单元最先停止活动。
肌纤维的类型是由基因遗传决定。一般人群中50%~55%的肌纤维是Ⅰ型,但是每个人的纤维分布可有很大差异。运动员的肌纤维构成与普通人不同,这是由于运动员常做短时间、爆发性的大力量运动或耐力运动而决定的。例如,赛跑和铅球运动员的Ⅱ型纤维构成比高,而长跑和越野滑雪运动员的Ⅰ型纤维构成比高。需要耐力的运动员可能有高达80%的Ⅰ型纤维,而那些做短时间爆发性运动的运动员仅有30%。
普遍接受的肌收缩理论为肌丝滑动学说或称滑行机制。该学说认为,肌肉和肌节的主动缩短是由于细肌丝和粗肌丝之间的相对滑动引起的,而肌丝并无缩短。肌收缩的力来源于肌球蛋白分子的头部,称为横桥,位于细肌丝和粗肌丝重叠区域 (A带)。横桥像船桨一样以肌球蛋白表面上的固定点为中心呈弧形旋转,并与肌动蛋白结合后牵引细肌丝向肌节中心滑动。肌纤维的全部肌节以全或无的方式同时收缩,称为一次收缩。
横桥每运动一次只能使细肌丝相对于粗肌丝产生细微的移动,每个横桥从一个细肌丝上的结合位点脱离后就和下一个较远的结合位点结合,如此重复五六次,正如一个人左右手轮换拉绳子前进一样 (图1-26)。所有横桥不是同步运动,而是每个都是独立的动作,从而在任何时刻大概只有一半的横桥产生力和位移。这种横桥交替和结合位点结合的作用结果能够有效地保持肌纤维的缩短状态。肌纤维缩短在肌节中表现为I带和H区缩短,两条Z线靠近,而A带的宽度则维持不变。
图1-26 肌肉收缩的滑动机制
滑行机制的关键是钙离子,它控制着肌肉的收缩和舒张。当钙离子被释放出来时肌肉收缩被启动,钙离子减少时收缩停止。钙离子释放的条件机制和肌纤维膜的电生理活动耦联在一起,肌纤维膜的动作电位产生的电信号是肌收缩的开始。该电信号激发一系列化学反应触发肌肉收缩机制,称为兴奋收缩耦联。神经元在运动终板刺激肌肉时产生的动作电位可使肌细胞膜去极化,动作电位通过横管系统传向肌细胞深处。
图1-27 肌肉收缩的融合现象
肌肉接受支配它的运动神经发出一次刺激后产生的机械性反应称为单收缩。这是能记录到的肌肉活动的基本单位。在肌肉接受刺激后,延迟几毫秒的时间肌纤维才开始产生张力,这段间隔时间称为潜伏期。这段时间内肌肉的弹性成分做好了收缩的准备。从肌肉开始产生张力到最大张力所经过的时间称为收缩期。此后,张力从最大值降到零所经过的时间为舒张期。不同肌肉的收缩期和舒张期各不相同,很大程度上取决于肌肉的组成。某些肌纤维10毫秒就可以收缩;而有的则需要100毫秒或更长时间。一次动作电位历时1~2毫秒,这相对于接下来的机械反应、单收缩甚至肌肉很快速的收缩来说是很短的时间。因此,如果运动神经的轴突的功能正常,有可能一连串的动作电位在第一次单收缩没有完全结束之前就产生了。当连续刺激引发的机械反应与前次反应叠加时称为融合现象(图1-27)。但如果第二次刺激发生在第一次肌肉收缩的潜伏期,那么将不会出现叠加反应,这时肌肉处于完全不应期。
刺激的频率因不同运动单元而异。刺激肌纤维的频率越高,肌肉产生的张力越大。然而,存在一个最大刺激频率,超过这个频率刺激肌肉所产生的张力也不会增加。当肌肉收缩融合并产生最大张力时称为强直收缩。这样,当刺激的频率超过肌肉收缩-舒张的时间周期时,肌肉在下一次收缩前的舒张时间就会很短,甚至没有舒张期 (图1-28)。
图1-28 肌肉强直收缩
肌肉所表现出的不同形式的收缩是由运动单元的不同活动实现的,与刺激频率和激活的运动单元的数量有关。肌肉募集的运动单元为不同步的肌肉收缩,可能产生短暂的肌肉融合、较长时间的轻度强直收缩或者强直收缩。这是骨骼肌能产生流畅的运动的重要机制。
肌肉在收缩过程中作用于其依附的骨性杠杆所产生的力称为肌肉张力,作用于肌肉的外力称为阻力或负荷。当肌肉产生张力时,能对相应关节产生一种转动效应及转力矩,因为张力的作用线通常与关节的活动中心有一定的距离。该力矩的计算方法为肌肉张力与关节的活动中点到张力作用线的垂直距离的乘积 (该距离称为张力的力臂)。
肌肉收缩和肌肉做功可根据张力和阻力的关系分类,主要分为:等长收缩、向心收缩和离心收缩。
1. 等长收缩 肌肉收缩时长度不发生改变 (肌肉收缩产生的张力与肢体的阻力相等),主要是维持姿势和稳定。虽然肌肉等长收缩不产生关节运动和机械功,但具有生理功能,即所消耗的能量大部分用来产热,也称等长产热。等长收缩出现在所有动态收缩的起始静态期,这时肌肉产生的张力等于将要克服的负荷。
2. 向心收缩 当肌肉收缩产生的张力足以克服肢体的阻力时,肌肉缩短,并产生关节运动。肌肉产生的净力矩和关节角度的变化方向一致,如上楼梯伸膝时的股四头肌的运动。
3. 离心收缩 肌肉收缩时产生的张力小于外负荷时,肌肉逐渐延长。净力矩和关节角度的变化方向相反,离心收缩的目的是使关节运动有控制地减速,如下楼梯时股四头肌的离心收缩使膝关节屈曲。
肌肉不同的收缩形式所产生的张力不相等,等长收缩比向心收缩产生张力大。研究表明,离心收缩产生的张力甚至能超过等长收缩产生的张力。这种差异很大程度上归因于肌肉的弹性成分产生的补充张力和收缩时间的不同。等长收缩和离心收缩的时间越长就能使收缩成分形成越多的横桥结构,这样产生的张力就越大。张力传导至串联的弹性成分也需要更多的时间来牵拉肌肉-肌腱单位。其收缩时间较长能够募集更多的运动单元。
向心收缩、等长收缩、离心收缩在人的正常活动时很少单独发生,相反,往往是一种形式的收缩接着另一种。例如,步态中全足着地期到足跟离地期踝关节肌肉先做离心收缩,然后是向心收缩。
骨骼肌的主要物理特性为伸展性、弹性和黏滞性。
1. 伸展性与弹性 肌肉在外力的作用下可以被拉长的特性称为伸展性;当外力解除之后又可以恢复原状,这种特性即弹性。肌肉的伸展性与弹性同柔韧性密切相关。
2. 黏滞性 肌肉的黏滞性是由于肌浆内各分子之间的相互摩擦所产生的。当温度下降时,肌浆内各分子间的摩擦力加大,肌肉的黏滞性增加,伸展性和弹性下降。当温度升高时,肌肉黏滞性下降,伸展性和弹性增加。在运动实践中充分做好热身活动,使肌肉温度升高,降低黏滞性、提高肌肉伸展性和弹性有利于提高运动能力。
肌肉能产生的总肌力受其机械特征的影响,可以通过研究肌肉的长度-张力、负荷-速度,以及张力-时间的关系,以及骨骼肌构造来描述。影响张力产生的其他重要影响因素还有温度、肌疲劳和预牵拉。
肌肉产生的张力随着受刺激时肌肉的长度而变化。张力和长度的关系可以通过观察单纤维做等长和强直收缩而得出 (图1-29)。当肌纤维松弛时,肌纤维的长度缩短,张力开始缓慢下降然后迅速降低;如果肌肉被拉长超过了静息长度,张力也逐渐下降。
图1-29 单纤维部分不同长度下的长度-张力曲线
肌纤维被牵拉或缩短时张力的变化主要归因于肌节结构的改变。当肌节处于静息长度(2.0~2.5μm)时,肌肉能产生最大等长收缩的张力,因为这时粗细肌丝相互重叠得最充分而且横桥的数量最多。如果肌节被拉长肌丝间的接触少,张力就会下降。肌节的长度约为3.6μm时,肌丝间几乎没有重叠,所以不能产生主动张力。肌节的长度小于其静息长度时,主动张力会降低,是因为细肌丝过度重叠至肌节的另一端,从而限制向相反方向的运动。肌节的长度小于1.65μm时,粗肌丝已滑动到Z线,这时张力大幅度降低。图1-29所示的长度-张力关系是来自肌肉的单纤维收缩,而整块肌肉等长和强直收缩时,研究长度-张力关系则必须考虑产生张力的主动成分和被动成分。
图1-30中,主动张力曲线代表肌肉的收缩成分产生的张力,是由单个肌纤维测得的曲线。被动张力曲线代表肌肉超过其静息长度时非收缩肌腹被牵拉产生的张力。被动张力主要由并联和串联的弹性成分产生。当肌腹收缩时,二者合为总张力,即全部张力。由图中的曲线可以看出当肌肉逐渐被牵拉超过其静息长度时,被动张力升高而主动张力逐渐降低。
图1-30 肌肉长度-主被动张力-总张力曲线
大多单关节的肌肉并没有被牵拉到被动张力起主要作用的程度,但对于跨两个关节的肌肉来说,情况就不同了。肌肉长度-张力关系的极端状态具有功能意义。例如,膝关节屈曲时腘绳肌缩短程度很大,它能产生的张力也逐渐降低。相反,屈髋伸膝时腘绳肌被牵拉,所产生的被动张力之高足以防止肌肉被过度拉长,如果髋关节继续屈曲,腘绳肌的被动张力则也使膝关节屈曲。
图1-31 负荷-速度曲线
肌肉向心收缩或离心收缩延长的速度与恒定的负荷之间存在一定关系,在不同的外界负荷下测出的相应肌肉的力量也存在一定的关系,在不同的外界负荷下测出相应的肌肉力臂的移动速度可绘制出负荷-速度曲线 (图1-31)。肌肉向心收缩时,缩短的速度与所受外界负荷成反比。当外界负荷为零时,肌肉缩短的速度最快,随着负荷的逐渐增加肌肉缩短得越来越慢。当负荷与肌肉产生的最大张力相等时,肌肉缩短的速度为零,这时肌肉做等长收缩。如果负荷继续增加,肌肉变为离心收缩,收缩过程中,肌肉不断延长。离心收缩时的负荷-速度关系与向心收缩时相反,随着负荷的增加肌肉离心延长的速度加快。
肌肉产生的张力与收缩的时间成正比:收缩的时间越长,产生的张力越大,直到达到最大张力。收缩较慢时能产生更大张力,因为肌肉的收缩成分产生的张力有足够的时间通过平行的弹性成分传到肌腱。虽然肌肉收缩的成分最少可在10毫秒内产生张力,但张力传到弹性成分最多需要300毫秒。只有主动收缩的时间够长肌腱才能达到其能产生的最大张力。
肌肉由收缩成分即肌节组成,肌节能产生主动张力。收缩成分的排列方式显著影响了肌肉收缩的功能。越多肌节成串联排列,肌原纤维就会越长;而越多肌节成并列平行排列,肌原纤维的横截面就会越大。肌原纤维的这两种基本结构 (长或粗)影响着肌肉的收缩功能:肌肉能产生的张力与肌原纤维的横截面大小成正比;肌肉的速度和范围与肌原纤维的长度亦成正比。
肌纤维较短而横截面较大的肌肉有利于产生张力,而肌纤维较长的肌肉收缩范围更大,速度也就更快。股四头肌的肌原纤维较短,所以能产生较大张力。缝匠肌的肌原纤维较长而横截面小,则有更大的收缩范围。
1. 单关节肌 直接穿过一个关节的肌肉称为单关节肌。如股四头肌中的股外侧肌及股内侧肌,仅穿过膝关节,故为单关节肌。
2. 多关节肌 穿过两个关节的肌肉称为双关节肌,如股四头肌中的股直肌,穿过髋关节及膝关节,为双关节肌。而大多数的足肌由于穿过多个关节,所以称为多关节肌。
3. 多关节肌的主动不足与被动不足 多关节肌主动不足是指多关节肌在一个环节运动时已经缩短,在另一个环节运动时再继续缩短有困难,这种现象也称该肌肉力量性不足。多关节肌被动不足是指多关节肌在一个环节运动时已经被拉长,在另一环节运动时再继续被拉长很困难,这种现象也称为伸展性不足。
多关节肌之所以存在主动不足与被动不足,是因为它们要跨过两个以上关节,如屈髋同时做伸膝的动作时,股直肌就是在一屈一伸的特殊状态下工作,这必然造成肌力的分散。另外还与该肌肉收缩发力时所处的位置、肌力矩和肌肉收缩周期大小有关。