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家养变异及变异的原因

在历史悠久的家养动植物中,当我们对比同一变种或亚变种的诸个体时,最先注意到的一个要点是:它们彼此间的差异往往比自然界中任何物种或变种诸个体间的差异还要大。思索千百年来在迥异气候和待遇下发生变异的家养动植物的巨大多样性,我们可以认为:变异性大只是因为家养品种生活环境各异,不像它们的祖先种所处的自然环境那样单一。生物在新生活环境中历经数代才能产生可察觉的变异,而且一旦开始变异,通常会在许多世代中持续变异。可变异生物在家养状态下停止变异的例子尚未见于记载。直到现在,最古老的作物和家畜仍能快速产生新变种,或者发生改良和修改。

无论变异的原因是什么,这些原因起作用的时间到底是在胚胎发育的早期、晚期,还是受孕时刻呢?老圣提雷尔的试验表明,对胚胎的非自然处理会导致畸形;而畸形和变异之间并没有清晰的界限。但我倾向于认为:变异最经常的原因是,雌雄生殖元素在受孕之前受到过影响。我们都知道,圈养或栽培会对生殖系统的功能产生显著影响。看来对于生活环境的任何变化,生殖系统远比生物体的其他部分更易受影响。没有什么比驯养一只动物更简单了,但要让它在圈养状态下自由生育却难上加难;有许多栽培植物表现出极其旺盛的生命力,却很少或从不结籽!在少数这样的例子中发现,非常微小的改变往往会决定植株能否结籽。一方面我们看到,虽然家养动植物经常弱而多病,却能在圈养状态下自由生殖;另一方面,有些动物个体,虽然在幼时就被捕获,完全驯化并且健康长寿,却因为未知因素严重影响了生殖系统而不能正常生育。动物在圈养情况下,生殖系统虽然能发挥作用,但功能不正常,产生的后代和亲本不甚相似或者不同,也就不足为奇了。

“芽变植物”指的是,和植株的其他枝芽相比,一个单独的芽或枝突然表现出一种新的、有时是完全不同的特征。这种芽可以通过嫁接等方法来繁殖,有时也能通过种子来繁殖。“芽变”在自然界中极少发生,但在栽培状态下并不罕见。由此可见,对亲本的处理影响的是芽或枝,而非 胚珠 或花粉。大多数生理学家认为,在形成阶段早期,芽和胚珠并无实质区别。所以“芽变”其实支持了我的观点,即变异的主要原因很可能是,亲本在受粉之前所受到的处理影响了胚珠或花粉(或两者)。

有时,从同一果实长出的秧苗或同一窝幼崽彼此也有明显差别,但亲代和子代的生活环境完全相同,这表明与生殖律、生长律和遗传律相比,生活环境的直接影响是多么不重要。否则,如果一个幼体出现变异,所有其他幼体也会发生同样的变异。我们很难判断在任何变异中,热、湿、光、食物等的直接作用有多大,看来这些环境因素对动物影响很小,但对植物影响较大。当生活在某种环境条件下的所有或几乎所有个体以相同方式受到影响时,乍一看变化似乎与这种条件直接相关,但有时完全相反的条件也能产生同样的结构变化。或许可以将某些微小变化归因于生活条件的直接作用,如食量有时能决定个体的大小,特定食物和光照能决定个体的颜色,气候有可能决定毛皮的厚度等。

习性也具有决定性的影响,例如,植物被移至另一种气候下,花期会相应改变。习性对动物的影响更加显著,例如,就占整副骨架的比例而言,家鸭同野鸭相比,翼骨较小而腿骨较大。我推想,这是因为家鸭和野生亲本相比,飞得少、走得多。因使用而产生影响的另一个例子是,有些地区对母牛和母山羊挤奶,有些地区不挤奶,挤奶地区母兽乳房发育得更大,并且可以遗传给后代。任何一种家养动物总免不了在某地出现垂耳品系,有些作者提出:这些动物很少因遭遇危险而受到惊吓,耳朵下垂是耳肌不被使用的结果。

支配变异的法则有很多,这里只稍微说一下所谓的“相关生长律”。胚胎或幼体的任何改变几乎都会导致成体的改变。在畸形生物中,各个部位之间的关联非常奇妙。育种家们相信,长肢个体几乎总是长着细长脑袋,蓝眼猫总是耳聋。颜色和体质特性相匹配的古怪例子在动植物中能举出很多。在某些植物毒素的作用下,白羊、白猪与其他颜色的羊、其他颜色的猪所受的影响不同;秃毛狗总是牙不好;据说长毛兽和粗毛兽倾向于角长或角多;毛脚鸽外趾间有皮膜;短喙鸽脚小,长喙鸽脚大。神秘的“相关生长律”使人在不断选择和积累某种特性时,不可避免无意中改变生物结构的其他部分!

这些完全未知或只有模糊认识的变异法则产生了无限复杂、无限多样的结果。几种古老栽培植物(如风信子、马铃薯、大丽菊等)的各种变种和亚变种在结构和体质上表现出的无数细微差异着实令人吃惊!生物体的所有部分似乎都有轻微背离亲本类型的倾向。

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风信子

风信子科,风信子属,多年生草本。基生叶质厚,披针形,花钟状,有红、黄、白、蓝、紫各色,花期3~4月。

不遗传的变异对我们来说没有研究价值,但可遗传的结构差异的数量和多样性多得数不胜数。没有一位育种家会怀疑遗传倾向之强,“物生其类”是他们的基本信条。当显然处于同一环境的个体由于某些因素的异常组合而出现十分罕见的(例如概率是700万个体中有1个)偏差,这些偏差又在子代中再现时,如此奇缘巧合几乎就会促使我们把这种“再现”归因于遗传。想必所有人都听说过白化病、刺皮、毛身等病症出现在同一家族多位成员身上的情况。如果奇怪和罕见的结构差异果真是遗传的,也就可以坦率地说,不大奇怪的、较常见的偏差也是遗传的。或许研究这个问题的正确思路是,把对所有 性状 的遗传都看作是规律,而把不遗传看作是例外。

支配遗传的诸法则完全不为人所知。没有人知道,为什么同一物种诸个体间,或不同物种诸个体间的同一特性有时候遗传,有时候不遗传;为什么子代经常重现祖父母或更久远的祖先的某些性状;为什么有些特性的遗传和性别有关联。我相信一条非常重要的规律:一种特性不管在哪个龄期初次出现,都倾向于在相应龄期的后代身上出现,但有时候会更早。例如,牛角的遗传特性只出现在后代接近成熟的阶段,蚕的特性出现在后代的毛虫期或结茧期。遗传病和其他一些事实使我相信,这条规律有更广的适用范围。我认为它对解释胚胎学的法则极为重要。

博物学家们经常说,家养变种回归野生状态后,必定会逐渐恢复原始种的性状。有人因此说,不能拿家养品种的情况推演野生物种。我曾竭力寻找支持这么多人大胆提出上述说法的决定性事实,但徒劳无功。要证明这个结论的正确性恐怕很难:我们姑且可以稳妥地认为,绝大多数特征显著的家养变种无法生存在野生状态下。在许多时候,我们不知道原始种是谁,所以不能判断它们是否发生了近乎完全的返祖。要排除杂交的影响,只能把一个变种放归野外。无论如何,家养变种的确偶尔会恢复祖先类型的某些性状,我认为这并非不可能——如果我们能在许多世代中成功地将甘蓝的几个品种栽培到贫瘠的土壤中,它们能在很大程度上或完全恢复到野生的原始种状态。不论这个试验是否成功,对于我们的讨论都没有太大的意义——因为试验本身改变了生活条件。如果能表明在以下条件下我们的家养变种仍能呈现强烈的返祖趋势,即失去它们已获得的性状——在生活条件不变的情况下,养育足够多的个体,使其杂交子代间自由交配通过相互融合防止结构上出现微小偏差——我将承认我们不能从家养变种推演物种的情况。但并无支持这种观点的任何证据!断言我们不能将各种家禽、家畜和作物繁殖无数世代,将有悖于我们的所有经验。 4+LFqotB9uXSx/Z4wVSlY+d3HZFvr5d6dFLgcRspSQxU6D8HwuVTf30i40E0vv+e

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