物种起源最新章节_达尔文著

争议形态

与个体差异相关的一个难点令我非常困惑，即那些被称为“多变的”或“多形的”属，其中的各物种表现了过度的变异，因而在哪些形态应归为物种、哪些形态应归为变种的问题上，博物学家很少能达成一致。在植物中，可以举出悬钩子属、蔷薇属和山柳菊属的例子，昆虫类和腕足类也有几个属是这样。在大多数多形的属中，有些物种具有确定不变的性状。在一个地方为多形的属，似乎在其他地方也是多形的，只有很少的情况例外；早期的腕足类也是如此。上述情况很令人困惑，因为它们似乎表明这种变异性和生存条件无关。我猜测，这些多形的属呈现的变异位于对物种无用或无危害的结构点，因此自然选择无法选中及固定其形态。

腕足动物

一类生有两枚瓣壳的海生底栖动物，如酸浆贝、海豆芽等。因为最初的命名者误认为腕足动物的腕上生有足，所以起了“腕足动物”这个名字，其实腕（纤毛环）只是腕足动物呼吸和摄食的器官。腕足动物自寒武纪初就已经出现，现在仅剩几百种。

这些形态在相当程度上表现出物种的特征。但是它们与其他一些形态太相似，或被中间形态太紧密地联系在一起，因此博物学家不愿意把它们单列为一个独立的物种。对我们来说，这些形态意义重大。我们有充足的理由相信：在原产地，许多近缘的争议形态长久地保持着自身的性状，据我们所知，和真正的物种保持的时间一样长。一般来说，当一位博物学家能用具有中间性状的形态把另两种形态联系起来时，他就把其中一种作为另一种的变种。当然，即便两者能被中间环节紧密连接，有时也会发生不能判定是否应该把一种形态当作另一形态的变种的情况。不过，在许多情况下，一种形态被列为另一种形态的变种，并非因为果真发现了中间环节，而是因为观察者通过类推认为：或者中间环节确在某个地方存在，或者从前曾经存在过。于是，怀疑和猜测的大门就洞开了。

可见，在确定一种形态应该被归为物种还是变种的问题上，具有良好判断力和丰富经验的博物学家的意见是唯一可遵循的指南。但是，在很多情况下，博物学家们的意见并不一致。我们只能遵从大多数博物学家的意见。

毋庸置疑，具有这种争议性质的变种并不少见。比较分别由不同植物学家撰写的几部英国、法国或美国的植物志，就可以看到，争议比比皆是。我曾仰赖沃森先生为我标明了182种英国植物，这些植物现在被普遍认为是变种，但都曾被植物学家归为物种。在包含“多形的”形态最多的属之下，巴宾顿先生分出了251个物种，本瑟姆先生则只分出了112个——争议形态竟有139种。在每次生育都必须交配并且活动性很强的动物中，很少会在同一地区发现某形态被一位动物学家归为物种，而被另一位动物学家归为变种的情况；但这样的争议形态在隔离区域则很常见。在北美和欧洲，不知道有多少种差异非常小的鸟和昆虫被一位知名博物学家归为无疑的物种，却被另一位归为变种，或称地理宗！许多年以前，当两两对比加拉帕戈斯群岛（现称科隆群岛）的各座独立岛屿上的鸟，并把它们和美洲大陆的鸟进行比较时，我对物种和变种之间非常模糊和武断的区别感到震惊。甚至在爱尔兰岛也有几种动物曾被一些动物学家列为物种，现在却被多数人认为是变种。有几位经验丰富的鸟类学者只把英国红松鸡归为挪威种的一个特征显著的族，但更多的鸟类学家则确定无疑地把它归为大不列颠的特有种。两种争议形态的产地相隔遥远，遂令许多博物学家认为它们是不同的物种；但有人曾提出过一个有分量的问题——多远的距离才算远？如果说欧美之间的距离足够远的话，那么欧洲和亚速尔群岛、马德拉岛、加那利群岛或爱尔兰岛之间的距离是否足够远呢？必须承认，许多形态被某些权威人士鉴定为变种，但因为具有完全的物种属性，又被另一些权威人士鉴定为真正的物种。

在特征显著的变种或争议物种中，有许多例子非常值得考虑。为了确定它们的分类等级，人们从好几条有趣的路线展开讨论——地理分布、类似变异、杂交等。在这里我只举一个例子——莲香报春花（ Primula veris ）和高背报春花（ Primula elatior ）。这两种植物外表有显著差异，具有不同的香味，花期略有错开，产地也不同，它们生长在山脉的不同高度，有不同的地理分布范围。根据最细心的观察家格特纳多年来所做的大量实验，它们之间很难杂交——这恐怕是证明两种形态具有种一级区别的最佳证据了。另一方面，它们之间被很多中间环节联系在一起，很难说这些中间环节是不是杂种。在我看来，有大量实验证据表明，它们传衍自同一个祖先种，所以必须被归为变种。

在大多数情况下，经过仔细钻研，博物学家们就能对争议形态的分类等级达成共识。但是必须承认，在我们最熟悉的地区，所见到的争议形态也最多。令我惊讶的是：如果自然界中的任何一种动物或植物对人类非常有用，或者由于某种原因引起了人类的高度重视，则它的变种总是被发现有记载。并且，这些变种经常被一些作者列为物种。以普通栎树为例，虽然人们对这种树的研究已经很细致了，但一位德国作者竟从被多数人认为是变种的形态中区分出了十几个物种。在英国，有些学者认为无梗栎树和有梗栎树是不同的物种，有些学者则认为它们仅仅是变种。

栎树

山毛榉科，栎属植物的统称，又称橡树、栎、柞、槲。乔木或灌木，分布于整个北温带和热带高海拔地区。花单性，雌雄同株，果实成熟时外壳扩大，称为壳斗，包在果实外面。

当一位青年博物学者开始研究一个陌生的生物类群时，他首先要面临的一个难题是：不能确定哪些差异是物种级差异，哪些差异是变种级差异，因为他不知道这个类群的变异量和变异性质。但是，如果他集中精力研究一个地区的一个种类，就能很快了解对大多数争议形态进行分类的方法。他的总体倾向是会划出许多物种。因为像前面所说的养鸽爱好者一样，他对眼前各种形态之间的差异印象极深，却对其他类群和其他地方的类似变异知之甚少，从而无法修正他的“第一印象”。随着观察范围的扩大，他会遇到更多的困难——大量的近缘形态。但如果他的观察范围进一步扩大，最后他通常能做到用自己的头脑判定物种与变种。他的成功以承认大量变异为代价，这种承认常常遭到其他博物学家的质疑。并且，当他研究来自目前已不连续的诸地的类似形态时，他面临的困难将达到极点——很难指望找到这些争议形态之间的中间环节，几乎要完全依靠类推的方法。

无疑，在物种和亚种（即博物学家们认为已经非常接近但还没有完全达到物种级的形态）之间，亚种和特征显著的变种之间，或者较不明显的变种和个体差异之间，还没有划出明确的界限。这些差异以一个不易察觉的序列互相融入彼此，这个序列给人留下确实存在过渡的印象。

虽然分类学家不太关注个体差异，但我认为个体差异极其重要，因为这是迈向形成轻微变种的第一步。我把特征较显著、较持久的变种看作是通向更显著、更持久的变种的步骤，从后者还会走向亚种乃至物种。这种从一个差异阶段过渡到另一更高差异阶段的情况，有时仅仅被归因于长期以来两地处于不同的非生物环境之下。但是，我对这种观点不太认可，我把变种从与亲本差异较小的状态过渡到差异较大的状态归因于自然选择在某一确定方向积累了结构差异。因此，我认为特征显著的变种可以被当之无愧地称为 “雏形种” 。

变种或雏形种未必都能达到物种等级。它们有可能在雏形种状态就灭绝了，或者长期停留在变种阶段。

从上面的论述中可以看到，我眼中的“物种”其实是为了方便而给“一组紧密相似的个体”武断安上的名称，和“变种”并没有本质上的不同，“变种”是指差异比较少而波动又比较多的形态。同样，与单纯的个体差异相比较，“变种”一词的使用也很武断，只是为了方便才这么用。