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猫科

洞狮

刺骨的寒风吹过西伯利亚的平原,尽管只是初秋,但是地面上已经落下一层雪花。稀疏的树木间,一群猛犸象正在向前移动,一些体型小一点的食草动物跟在这些庞然大物后面。在一颗树后,一头体格健壮的洞狮站在那里,厚厚的毛发使它感觉不到丝毫的凉意。洞狮目不转睛地盯着前方的目标,它迈开步子,向前奔去。

档案:洞狮

拉丁学名:Pantheraleospelaea,含义是“洞中的狮子”

科学分类:食肉目,猫科,豹属,狮种

身高体重:体长约3.5米,体重270~350千克

体型特征:体型类似于今天的狮子,但是比狮子大,脑袋巨大,身体强壮

生存时期:更新世(距今30万年前~1万年前)

发现地:欧洲、亚洲

生活环境:平原

猫科巨无霸

狮子是今天体型最大的猫科动物之一,一头成年雄狮身长2米(不含尾巴),肩高1.2米,体重通常在149~240千克。洞狮则比有测量数据的野生狮子要大些,身长超过2米,肩高1.2米,体重在270~350千克。虽然在体长、肩高上没有特别明显的优势,但是洞狮比今天的狮子要强壮得多。

从外形上看,洞狮与狮子很像,它们长着一个40多厘米长的宽大脑袋,一对大眼炯炯有神。洞狮的口中有一对长达12.7厘米的长牙,这是它们最恐怖的武器,当长牙刺入猎物的喉咙时,任何动物都会很快毙命。洞狮身体粗壮,四肢长而强健,如果算上长长的尾巴,其长度差不多有3.5米。关于洞狮毛发的复原得益于原始人类的岩画,这些在法国、德国山洞中保存至今的史前艺术品,不但展现了雄性洞狮颈部的环状鬃毛,还依稀能看到毛皮上的点点斑纹。

保存在博物馆中的洞狮骨架,巨大的头骨上犬齿非常明显。

欧陆大猫

洞狮的化石最早发现于欧洲中部的德国。1810年,德国学者乔治·奥古斯特·古德弗斯(Georg August Goldfuss)建立了洞狮亚种(Panthera leospelaea),位于豹属狮种之下。由于学名难以记忆,洞狮还有一个更常用的英文俗名:Cave lion。根据化石来看,洞狮是一种体型巨大的猫科动物,出现于距今30万年前的中更新世,到距今1万年前全部灭绝。

洞狮的命名者:德国学者乔治·奥古斯特·古德弗斯。

洞狮曾经生活在广阔的北方大陆上,足迹从英国、法国直至亚洲的西伯利亚。它们的栖息地主要集中在欧洲北部和中部,有资料称在北美洲也发现了洞狮化石,但那实际上是同时代的另一种大型猫科动物——拟狮。洞狮喜欢开阔的草原环境,不喜欢茂密的森林和寒冷的雪原。

BBC纪录片《冰河巨兽》中,主持人跟随研究人员进入洞穴深处,发现了洞狮的巨大头骨。

与狮无缘

洞狮在分类上接近狮子,外形像狮子,但它与狮子却是完全不同的两种动物,可能有着共同的祖先。距今约70万年前,生活在非洲东部的原始狮类开始向外扩散,其中一支进入欧洲后演化成了洞狮,而留在非洲的狮类则成为今天的非洲狮和亚洲狮。从时间上看,洞狮出现的时间可能要早于今天的狮子,因此在分类上洞狮并不适合被当作狮子的一个亚种。

不久前一篇名为《大猫(猫科,豹亚科)的发展史和化石材料欠缺特征的影响》的论文,更是从分子系统发生学的角度,研究了包括洞狮在内的许多史前大型猫科动物。研究指出,洞狮不是狮子的后裔,而是豹属的一个外系群,也就是说洞狮与狮、虎、豹在演化上是并列关系,是另一种大型而凶猛的猫科动物。

以熊为食?

在洞狮的时代,在欧洲还生活着一种大型食肉动物,它就是巨大无比的洞熊。一头成年雄性洞熊的体重可达800千克,站起来时高度超过3米,算是当时最大的食肉动物。面对这样的庞然大物,洞狮也敢于“亮剑”,露出自己的牙齿!

在德国南部山区的一个洞穴中,古生物学家发现了两块带有洞狮咬痕的洞熊骨骼,这说明它们曾遭受过洞狮的袭击。在罗马尼亚的一个洞穴中,情况却恰恰相反,人们在800米的洞穴深处找到了三具洞狮破碎的骨头,而洞穴上层有大量洞熊生活的痕迹。很明显,这些洞狮是被洞熊杀死然后抛尸洞底的。根据大量的化石证据,古生物学家认为洞狮会悄悄潜入洞穴中,杀死那些冬眠中的洞熊。而面对意识清醒的洞熊时,洞狮往往不是对手,猎人瞬间变成了猎物。根据破碎的化石不难想象,更新世欧洲两大顶级食肉动物在黑暗中的战斗是多么惊心动魄!

人狮之争

历经近百万年,洞狮终于成为欧亚大陆北部的顶级食肉动物,很快它们又与另一支强势崛起的力量迎头相撞,这就是人类。早期人类面对洞狮时毫无抵抗能力,很容易就变成了洞狮的盘中餐。后来随着工具的增强,人类的战斗力越来越高,逐渐变成了洞狮最大的敌人。

在西班牙阿塔普埃尔卡,研究人员发现了留有切割痕迹的洞狮骨骼,这是海德堡人的杰作。海德堡人是欧洲最早的人类之一,他们已学会使用打制石器和其他工具,也是已知最早捕杀大型动物的原始人类。通过对洞狮遗骸的仔细观察,研究人员推测海德堡人遇到并杀死了洞狮,然后分割四肢、取出内脏,甚至敲碎骨骼吸食其中的骨髓。早期人们对洞狮的捕杀更多是出于自卫,不过随着不断强大,人类可能逐渐把洞狮当作竞争者,并对其进行有意识的清除。在争夺食物链顶端位置的战争中,人类最终击败了洞狮。

今天凶猛的雄狮,一万年前的洞狮比它更大更凶悍。

史前岩画中的洞狮形象,可以看到它们在追逐其他食草动物。

洞狮的灭绝

集智慧、力量、敏捷于一身的洞狮是晚更新世欧洲最优秀的杀手,又是什么原因导致它们最终灭绝了呢?曾经的主流观点认为,洞狮的消失是因为与人类争夺洞穴,遭到大量捕杀;但现在的观点认为洞狮通常生活在开阔平原上,那里很少有洞穴,所以也就不存在争夺洞穴的问题。尽管没有了“住房问题”,但是人类的确在持续捕杀这种猛兽,这严重威胁着洞狮的生存。

另一种观点认为洞狮的灭绝是因为食物大量减少,随着冰期的结束,欧洲的大型动物数量急剧减少,导致了食物匮乏。或许正是在食物不足和人类捕杀的双重打击下,曾经不可一世的洞狮才在1万年前最终消失了。

博物馆中的洞狮头骨,宽大的颌骨和锋利的牙齿代表了它们曾经的地位。

欧美洲狮

欧洲内陆的平原上,一只欧美洲狮正趴在草地上休息。欧美洲狮是强壮的大型猫科动物,其毛发花纹如花豹,体型如狮子。从欧美洲狮身边渐渐变黄的草地可以判断,冬天越来越近了。为了能度过寒冷少食的冬天,欧美洲狮必须加大捕猎的强度和力度,确保自己能够活到下一个春天的到来。

档案:欧美洲狮

拉丁学名:Pantheragombaszoe-gensis,含义是“冈巴佐格的豹”

科学分类:食肉目,猫科,豹属

身高体重:体长1.2~2.2米,体重70~210千克

体型特征:体型类似于今天的美洲豹,但是比美洲豹大,其脑袋巨大,身体强壮

生存时期:更新世(距今150万年前~60万年前)

发现地:欧洲

生活环境:山地、平原

欧洲的豹

意大利北部的奥利沃拉,这个地处阿尔卑斯山脉中的小镇是研究冰河时代古哺乳动物的圣地,在小镇附近的山中经常会发现一些动物化石。18世纪,在奥利沃拉发现了一些大型猫科动物的化石,学者认为化石属于托斯卡尼狮(Pantheratoscana)。后来,类似的化石在英国、德国、西班牙、法国和荷兰都有发现,显示这种动物应该是一个独立种。1938年,匈牙利古生物学家米克洛斯·克莱特佐伊(Miklos Kretzoi)在系统研究了发现的化石后命名了欧美洲狮(Pantheragombaszoegen sis),其音译名为冈巴佐格豹,俗称“欧洲豹”(European jaguar)。虽然中文叫作欧美洲狮,但是它与今天的狮子没有关系,欧美洲狮实际上是豹属之下一种介于豹和老虎之间的动物。

欧美洲狮属于食肉目,猫科,豹属,生存范围主要集中在欧洲西部,在欧洲的其他地区和亚洲西部也有分布。欧美洲狮出现于距今150万年前的中更新世,大约在距今60万年前的晚更新世灭绝。

欧美洲狮的命名者,匈牙利古生物学家米克洛斯·克莱特佐伊。

矫健的大猫

虽然被称为狮子,但是欧美洲狮的体型介于老虎和豹之间,外形与今天的美洲豹相似。欧美洲狮的个头比美洲豹略大,体长1.2~2.2米,尾巴长0.6~1米,体重在70~210千克。

欧美洲狮长有一个大脑袋,它的面部较为宽扁,一双大眼睛朝向前方形成了很好的双目立体视觉。欧美洲狮的口中长有锋利的牙齿,根据化石分析,其犬齿咬合力为400千克,臼齿咬合力可以达到600千克。欧美洲狮的脖子和身体粗壮而健美,四肢肌肉发达,尾巴灵活,长度大概为体长的三分之一。研究人员推测,欧美洲狮的身上长有类似今天美洲豹的斑纹:全身呈金黄色至橘黄色,头部和四肢具有黑色的斑点,背上则是黑色的圆环。像今天的黑豹、黑美洲豹一样,欧美洲狮也应该有全身黑化的个体。

欧美洲狮的头骨化石,粗壮的犬齿具有巨大的杀伤力。

著名跑车捷豹的标志,是一只跃起的豹。

欧美洲狮复原图,其外形与今天的美洲豹有几分相像。

草原伏击者

欧美洲狮是更新世欧洲最常见的大型猫科动物,是当时非常强势的掠食者。虽然与美洲豹外形相似,但从当时欧洲的地形、气候来看,欧美洲狮的生存环境并不是茂密的森林,而是较为开阔的草原,主要以草原上的欧洲野马、鹿、野猪等大中型食草动物为食。以欧美洲狮的身体结构,它们的猎食手段可能更像虎、美洲豹而不是豹,偏重伏击和爆发力。它们先是利用身上的保护色躲藏在蒿草中,然后一点点接近猎物。当距离足够近时,欧美洲狮会突然爆发,然后以极快的速度扑向猎物。凭借着肌肉发达的前肢,欧美洲狮能扑倒猎物,然后用铁钳般的双颌与利齿杀死对方。

作为草原伏击者的欧美洲狮生性孤僻,是独来独往的猎人。独居的生活方式虽然在豹属中比较常见,但当它们面对群居性的食肉动物时,可能就会变成致命的缺点。

来自非洲

欧美洲狮是亚欧大陆最早出现的豹属成员,但并不是欧洲的原产物种。大约在上新世至更新世之间,欧美洲狮的祖先由南方的非洲进入欧洲。作为一种结构先进的食肉动物,欧美洲狮迅速进入顶级掠食者的行列,不但在欧洲兴盛发达,其中一支还沿着欧亚大陆继续向东扩散,经过白令陆桥进入美洲大陆。进入美洲的豹属为了更好适应当地的自然环境,体型开始变小,四肢也相应变短。美洲的豹属成功地度过了更新世末期的大灭绝,当剑齿虎、美洲拟狮等大型猫科动物灭绝后,它们迅速占领了顶级掠食者的位置,成为今天声名显赫的美洲豹。

留在欧亚大陆的欧美洲狮更多地保留了祖先的特征,成为联系旧大陆与新大陆之间大型猫科动物的关键节点,见证了早期大猫被现代大猫代替的过程。来自非洲、兴于欧亚的欧美洲狮很快就会遇到强有力的竞争者,而这个竞争者正是沿着它们祖先之前的足迹从非洲而来的同胞兄弟。

欧美洲狮的一支进入美洲大陆,演化成了能爬树、善游泳、强壮凶猛的美洲豹。

欧美洲狮的灭绝

欧美洲狮的灭绝不是由于环境变化,也无关人类捕杀,很可能是因为遇到了强大的竞争者,这个竞争者正是它的亲戚——化石狮(Panthera leofossilis)。距今70万年前,生活在非洲东部的原始狮类开始向外扩散,其中一支进入欧洲,进入欧洲的化石狮与欧美洲狮具有相同的习性,占据着相同的生态位,两者不可避免地爆发了激烈冲突。在冲突中,体型更大、更擅长奔跑的化石狮很快就占了上风,它们将欧美洲狮逼入了绝境。距今60万年前,欧美洲狮灭绝了,而获得胜利的化石狮继续进化并演变成著名的洞狮。同样来自非洲,欧美洲狮被后起的化石狮取代,可谓是“长江后浪推前浪,前浪死在沙滩上”。如今,已经很少有人知道在史前欧洲曾经有过一种体型很大、非豹非狮的猛兽,它的俗称“European jaguar”也变成了一款高级汽车的品牌。

化石狮的头骨化石,仅从头骨的粗壮程度上看,就比欧美洲狮强悍许多。它就是化石狮。

锯齿虎

沙丘之上,一头阔齿锯齿虎的身形渐渐浮现。这头雌虎昨天刚吃完一顿美餐,这会儿肚子还挺饱,巡视着自己的广阔领地。头脸细长、前腿长后腿短的它,看起来似乎不如狮、虎有“王者风范”,但昨天它的猎物可是一头有母亲保护的小板齿犀,而且自己毫发无损……不知何时,它嗅到了陌生雄性的气息,难道之前居住在附近、曾经“巡幸”过自己的雄锯齿虎被入侵者赶走了?

档案:锯齿虎

拉丁学名:Homotherium,含义是“像剑齿虎的野兽”

科学分类:食肉目,猫科

身高体重:体长2米,肩高1.1米,体重150~230千克(阔齿锯齿虎)

体型特征:体大如狮,脖子长,前腿长后腿短,上犬齿宽而侧扁

生存时期:上新世至更新世(距今500万年前~1万年前)

发现地:亚洲、欧洲、非洲、北美洲、南美洲

生活环境:草原

轻装版剑齿虎

古生物学上所说的“剑齿虎”,往往是指整个“剑齿虎亚科”(Machairodotinae)的成员,包括历史上的10多个属、近百个物种。所有这些“剑齿虎”都不是老虎,而是猫科当中的另一个门派,它们曾在地球上延续了2000多万年,称霸时间比狮、虎、豹加在一起都要长得多。到地球进入冰河时代时,剑齿虎亚科中的“代表选手”是锯齿虎。

锯齿虎在上新世、更新世分布很广,但它们可以说是剑齿虎家族中的异类。多数剑齿虎类不论体型大小,都是粗壮、笨重的“怪力肌肉男”,不过锯齿虎的身材较为高瘦,四肢比较细长。锯齿虎的肩高一般为1~1.1米,个头、体重跟较大的狮子差不多。锯齿虎也和其他剑齿虎类一样脖颈较长,前肢明显长于后肢,这使得其背部向下倾斜。锯齿虎的尾巴比较短小,只有13节尾椎。这种身体结构让锯齿虎看起来头重脚轻,姿态上有点像鬣狗。

相比其他剑齿虎类,锯齿虎的门齿比较发达,而“剑齿”也就是上犬齿并不特别夸张,形状宽阔、扁平,前后缘都有锋利的锯齿,如同两把餐刀。不过,锯齿虎的剑齿长度仍普遍超过10厘米,超过今天狮、虎的平均水平。

有趣的是,锯齿虎身上还有一些类似猎豹的特征:上犬齿较小,给扩大的鼻腔留出了空间,奔跑时能更充分地呼吸;锯齿虎的大脑视觉中枢更适合白天捕猎,而不像狮、虎、豹那样适合夜间出击;再加上还算“修长”的四肢,这些史前大猫可能比狮子跑得更快。

与其他剑齿虎类相比,锯齿虎的骨骼显得轻灵,但仍不失为强健的大型猛兽。

委内瑞拉锯齿虎(H. venezuelensis),冰河时代南美洲的一种锯齿虎

纵横五大洲

锯齿虎的祖先,一般认为是中新世时的剑齿虎,也就是狭义的剑齿虎属(Machairodus)。距今大约500万年前,它们开始在非洲大陆出现,并扩散到亚欧大陆和北美洲,甚至随着200多万年前巴拿马陆桥的连通进入了南美洲。在整个剑齿虎家族中,锯齿虎是唯一曾在五大洲(澳洲和南极洲除外)都留下过足迹的。

在锯齿虎出现的上新世时期,全球气候趋于变冷、变干,开阔的草原环境渐渐替代了密林,食草的有蹄类也变得愈加灵活、跑得更快,于是强壮笨重而不善奔跑的犬熊(Amphicyon)、巨恐鬣狗(Dinocrocutagigantea)和巴博剑齿虎(Barbourfelis)等大型猛兽纷纷灭绝,剑齿虎类也遭受重创。新兴的草原上,只有像锯齿虎这样擅长奔跑、追猎的掠食者才能立足。

研究者们推测,至少一部分种类的锯齿虎,很可能像狮子一样是群居的,主要捕食草原上数量最多的大中型牛羊类、马类和林地边缘的鹿类。强大的锯齿虎可能也会瞄准更难对付的目标——犀牛和大象。

切开长脖子的弯刀

在美国得克萨斯州的弗雷森汉洞穴中,曾出土过30余只血锯齿虎(H. serum)以及300余具幼年哥伦比亚猛犸的骨骸,研究人员相信是锯齿虎杀死了小猛犸象。研究显示这些幼象多在2岁左右,这正是它们开始调皮贪玩、时常脱离象群严密保护的年龄。

锯齿虎头骨狭长,上犬齿比较短粗,臼齿较弱不适合嚼骨头。在今天非洲一些地区,狮子在食物匮乏时也会攻击未成年的非洲象,但这需要很大的狮群才能办到。相对于狮子,锯齿虎的身体结构对付象类要得心应手得多。

锯齿虎的粗短剑齿,被研究者归为“弯刀牙”(Scimitar-tooth)类型,以区别巨颏虎、刃齿虎那种修长拉风的“马刀牙”(Dirk-tooth)。锯齿虎的剑齿虽短,却结实耐用不易折断,能在门牙配合下撕裂象的厚皮、脂肪。锯齿虎群可能会在象群周围连日跟踪和埋伏,等到有贪玩的小象离群,便迅速群起而攻之,用弯刀般的剑齿撕咬其腹部、四肢和喉咙,在成年象赶来前将其杀死。

别看锯齿虎外表细瘦,它们的颈部和前肢的肌肉却非常发达,完全有能力把沉重的幼象尸体拖回洞穴,慢慢享用。亚欧大陆的似锯齿虎(H. crenatidens)、阔齿锯齿虎(H. latidens)和非洲的哈达尔锯齿虎(H. hadarensis),除了捕食幼象,它们可能连幼犀甚至成年犀类都不会放过。

竞争无处不在

能捕食陆地上最大动物的锯齿虎,在它们的时代常常要面对多个强劲对手,这其中包括沉重的硕鬣狗(Pachycrocuta)、奔跑迅猛的豹鬣狗(Chasmaporthetes)、非洲的郊熊(Agriotherium),以及后起之秀狮子、花豹等豹属猫科动物,此外还有来自北美洲的狼。尽管锯齿虎并没有超强的个体战斗力,但凭借群居优势和高效的捕杀,它们在上新世、早更新世仍是其他掠食者难以抗衡的大型猛兽,它们自信地漫游在从热带到亚寒带的广阔草原地区,就连同属剑齿虎家族的巨颏虎和恐猫也处在它们的压制下。

在北美草原上,锯齿虎不得不与更加强大的短面熊、拟狮分享同一片猎场,在亚欧大陆上的锯齿虎也面临着越来越大的挑战。

漫长的衰落

冰河时代开始后,锯齿虎开始逐渐衰落。距今约150万年前,它们首先在非洲消失;从距今数十万年前的中更新世起,亚欧大陆的锯齿虎化石也逐渐稀少,最后的化石发现于欧洲的北海海底,那里在2.8万年前还是平原。美洲锯齿虎的数量一直也不多,大约在距今1万年前最终灭绝。就这样,锯齿虎和刃齿虎一起成为最后消失的剑齿虎亚科成员。

锯齿虎的灭绝,并不能简单归结为豹属大猫、鬣狗和狼的排挤。锯齿虎对象、犀等大型猎物的偏好是它们无可替代的“核心竞争力”,这可能从另一方面限制了它们的数量,使其难以保持高密度的种群。在冰期与间冰期反复交替、极端气候频发的更新世,大型食草动物的数量和分布区域也会剧烈变化。锯齿虎这样的大型猛兽,可能受限于领地争夺,难以随着猎物一起迁徙,它们稀少的种群数量又经不起来回折腾。为适应草原而生的锯齿虎,最终还是没能扛过冰河时代过山车般的环境变迁,只能说它们“生不逢时”了。

在上新世、早更新世的草原上,锯齿虎的生态位可能相当于今天的狮子。

巨颏虎

档案:巨颏虎

拉丁学名:Megantereon,含义是“巨大的颏”

科学分类:食肉目,猫科

身高体重:体长1.7米,肩高70厘米,体重120千克(刀齿巨颏虎)

体型特征:体大如豹,脖子长,前肢发达,上犬齿很长露出嘴外

生存时期:晚中新世至中更新世(距今700万年前~50万年前)

发现地:亚洲、欧洲、非洲、北美洲

生活环境:林地、森林

丛林阴影中,一头泥河湾巨颏虎静静潜伏,双眼紧盯着前方的一头大公野猪,长长的犬牙露出嘴外,几乎不逊于大公野猪的大牙。虽然大公野猪的体重是它的两倍,但这头巨颏虎看上去志在必得,它弓着身子,悄无声息地一点点接近。正在低头拱地的大公野猪刚察觉不对劲,就被闪电般冲过来的巨颏虎扑了一个趔趄,摔倒在地。伴随着利齿割断喉管的闷响,空有一身蛮力的大公野猪生命迅速流逝,而温热的鲜血让这头已经饿了几天的巨颏虎兴奋不已……

博物馆中的刀齿巨颏虎复原模型,这个造型缺乏气势。

小身体大长牙

巨颏虎属于大名鼎鼎的剑齿虎家族,是剑齿虎中体型较小的一类,1824年由法国古生物学大师乔治·居维叶(Georges Cuvier)定名。巨颏虎的个头和今天的豹、美洲豹差不多,但没有豹的流线型体态。它们躯干较短,脖子却特别长,并附着大量肌肉;前肢、前爪几乎和狮子一样粗大,尾巴则如同猞猁一样短小。巨颏虎最醒目的特征,是长而侧扁的上犬齿。这对犬齿突出嘴外,下颌还延伸出“颏叶”加以保护,下犬齿则弱小得多。

由于身体强壮,巨颏虎可能比美洲豹还重一些。冰河时代先后生活在欧洲的刀齿巨颏虎(M. cultridens)和巨颏巨颏虎(M. megantereon),体重可能达到100~160千克。主要分布在非洲、南欧的怀氏巨颏虎(M. whitei)则要小些,可能只有60~70千克重。

以身体比例而言,云豹是今天猫科动物中犬齿最发达的,但它们主要还是捕食麂子、啮齿类、鸟类等小动物。

分布广化石少

巨颏虎个头不大,演化却十分成功。巨颏虎的祖先,可能是距今1500万年前的副剑齿虎(Paramachairodus),此后有一段化石空缺;最早的巨颏虎化石发现于距今450万年前的北美洲,在亚欧大陆出现的时间要晚一些。不过,近年又在非洲发现了距今700万年前~570万年前的巨颏虎化石,看来它们应该是非洲起源的。可惜的是,除了在法国塞内泽发现过一具近乎完整的骨架,其他地区的巨颏虎化石大多比较零碎。

作为一种中型猫科猛兽,巨颏虎应该像豹一样过着隐秘的独居生活,这可能也导致了它的化石稀少。它们还可能会爬树,并把吃不完的猎物拖到树上,免遭其他猛兽抢夺。

搏击高手

通常认为,剑齿虎类的“剑齿”主要用来对付大型动物。但早期剑齿虎类以及生存年代更早的两类剑齿食肉动物——猎猫科(Nimravidae)和巴博剑齿虎科(Barbourfelidae)中的一些成员,甚至比巨颏虎体型还小,对付野猪、犀牛、大象几乎不可能。在今天的猫科动物中,以身体比例而言拥有最长上犬齿的云豹,就主要捕食小动物。

近年研究表明,剑齿虎的剑齿并非挑战大型猎物的产物,而是代表了一类特殊的猎食技巧。据测算,在史前各类剑齿虎当中,以身体比例而言上犬齿越发达的种类,前肢也就越粗壮。也就是说,“剑齿”和肌肉发达的颈、肩、前肢是协同演化的,在捕食中缺一不可。巨颏虎,就是这种“长剑”配“重拳”的典型。

在捕食中,巨颏虎很可能靠埋伏,接近猎物时猛然扑出,先用强壮的前肢和利爪推倒猎物,奋力将其压在身下,然后颈部发力,精确瞄准猎物喉部,用剑齿划开动脉和气管,给猎物快速放血使其断气。比起狮、虎、豹紧咬猎物口鼻或喉咙使其窒息的方式,巨颏虎的捕猎方式更快速、更安全,能减少受伤几率。

在更新世时期,非洲和亚欧大陆的稀树草原变得越来越“稀树”,难以给巨颏虎提供足够隐蔽空间。

巨颏虎的上犬齿长度可达17厘米,下颌还伸出“护叶”对其进行保护,下犬齿却很小。

冤家与对头

巨颏虎的“秒杀”能力还有一个作用:当时大中型猛兽的种类比现在多,捕食者之间的竞争更激烈。“秒杀”能让它们尽快获得食物,抓紧多吃几口并把剩下的猎物及时藏起来。

亚欧大陆的巨颏虎,猎物可能包括中到大型的马类、鹿类,而非洲的巨颏虎可能捕食羚羊、猪类更多一些。巨颏虎往往不能安心享用猎物,毕竟它们面对同时代的大型剑齿虎类竞争者——锯齿虎。除了食肉兽,冰河时代的原始人类或许偶尔也会团结协作,上演“虎口夺食”的把戏。

巨颏虎也不是软弱可欺的,有研究者曾对南非一些距今250万年前的巨颏虎牙齿化石进行化学分析,发现其中的稳定同位素碳13含量明显小于其他猛兽,而原始人类正是以碳13含量较低的树叶、水果为食。或许在激烈的竞争中,至少一些地区的巨颏虎转向以灵长类为主食,南方古猿、匠人和直立人可能都曾是它们的盘中餐。在中国,泥河湾巨颏虎(M. nihowanensis)和意外巨颏虎(M. inexpectatus)的化石也曾与直立人化石一同被发现。

能适应多种生态环境的巨颏虎,可能也拥有类似豹子一样的花斑,有利于伪装。

凶兽败退

距今150万年前~50万年前,巨颏虎先后从非洲、欧洲和亚洲消失了。更新世的气候变幻,食草动物种类的变动,可能会让它们难以适应;尤其是在气候变冷变干的时期,森林、林地大量被开阔草原取代,巨颏虎既难以隐蔽伏击,又难以找到藏匿猎物的树木,渐渐丧失了生存空间。与此同时,原始人类的竞争能力越来越强,进一步对它们形成了排挤,它们就这样一步步走向灭亡。

尽管巨颏虎没能挺到冰河时代的最后,但进入新大陆的一支巨颏虎却繁衍出了更强悍的子孙,延续了它们的血脉,这就是剑齿虎家族中名气最大、剑齿最发达、在更新世美洲扮演重要角色的刃齿虎。

包括蓝田人、“北京人”在内的直立人,在冰河时代可能曾被巨颏虎捕食。

西瓦猎豹

档案:西瓦猎豹

拉丁学名:Sivapanthera,含义是“西瓦地区的豹”

科学分类:食肉目,猫科

身高体重:体长3米,肩高1~1.2米,体重90~120千克(帕尔丁尼西瓦猎豹)

体型特征:身材瘦高似猎豹,但比猎豹大

生存时期:上新世至更新世(距今400万年前~50万年前)

发现地:亚洲、欧洲

生活环境:草原、山地30

初夏的北方大草原,浩浩荡荡的黄羊群从远方来到繁殖场,几周后这里到处都是活蹦乱跳的小羊。一头饥肠辘辘的巨西瓦猎豹看在眼里,悄悄靠近,闪电般冲向河边的一对黄羊母子……快要追上时,母黄羊突然带着小羊跳进了河里。巨西瓦猎豹随即也跃入水中,却不料一个趔趄差点滑倒,呛了好几口冰凉的河水,只好停住脚步扭头返回。

临夏西瓦猎豹头骨。

亚洲的猎豹

今天非洲大草原上的猎豹,奔跑时速可达110千米,是陆地上的赛跑冠军。不过猎豹不只属于非洲,直到一百年前,西亚、南亚的许多地方都曾有过猎豹的足迹,今天伊朗北部山区仍有少数野生猎豹。而在数百万年前,亚洲尤其是中国北方才是猎豹的分布和演化中心,其中一支猎豹群被称为西瓦猎豹。

从身体结构上看,西瓦猎豹和今天的猎豹极为相似,只有一些细微不同。大多数西瓦猎豹的体型大于现代猎豹,如临夏西瓦猎豹(S. linxiaensis)从头到尾约长2.2米,肩高近1米;巨西瓦猎豹(S. pardinensis,又译帕尔丁尼西瓦猎豹、豹斑西瓦猎豹)体长可能超过3米、肩高1.2米,几乎和东北虎相仿。由于西瓦猎豹和猎豹同样是瘦高身材,因此应该比狮、虎轻盈得多,即便是巨西瓦猎豹也不会超过120千克重。

实际上,由于西瓦猎豹和猎豹实在太像,许多学者认为它们压根就是同一个属,只是在物种一级上有所区别。但中国学者一般仍认为西瓦猎豹是个独立属,而史前亚洲北部的猎豹类大多都是西瓦猎豹。

更快,更快,更快

过去的分类学家把猎豹单列为一个“猎豹亚科”,但近年的DNA分析表明,猎豹和美洲狮的亲缘关系非常接近,应该和美洲狮一样属于“猫亚科”。尽管猎豹跟豹差不多大,但它们的舌骨完全骨化,只能发出类似小猫的喵呜声,而舌骨是软骨的狮、虎、豹等豹属成员则可以发出骇人的吼叫声。

根据DNA分析结果,大约距今500万年前,早期的猎豹从北美洲进入亚洲,与同族兄弟美洲狮、北美惊豹分道扬镳,演化为猎豹和西瓦猎豹。距今约350万年前,现生种的猎豹才在非洲出现。

与其他猫科动物不同,猎豹类为了快速奔跑,身体结构发生了高度特化:其四肢细长,脊椎富有弹性,躯干柔韧灵活,可以轻松迈出大步;长尾巴能灵活摆动,跑动时能保持身体平衡;脑袋较小较圆,减少阻力;鼻腔宽阔,方便剧烈呼吸;就连爪子也为了增强抓地力,无法完全收入爪鞘,渐渐被磨钝。

猎豹大表哥

西瓦猎豹(尤其是巨西瓦猎豹)的大块头,可能来自它们生活的寒冷环境。按照生物演化的一般法则,同类动物生活在寒冷地区的种类往往更大一些,这有助于保持体温。由于西瓦猎豹需要快速奔跑,它们身上可能没有太多脂肪,保温任务交给了厚实的皮毛。

既然身体结构接近,西瓦猎豹应该也能像今天的猎豹一样疾驰如风。有观点认为,身高腿长的巨西瓦猎豹,甚至能够跑得更快(就像身高1米96的百米飞人博尔特)。西瓦猎豹的猎物或许不仅包括小型瞪羚、野兔等,成年的中型羚羊、野山羊甚至野马、野驴也会包括在内。由于化石比较零散,温带草原的食草动物密度又不如热带草原,因此西瓦猎豹可能比现生猎豹还要孤僻,很少结成小群,而是过着隐秘的单身生活。

今天中亚草原上的蒙原羚(俗称黄羊),奔跑速度丝毫不逊色于非洲的瞪羚,它们可能是当年西瓦猎豹的重要猎物。

除了瞪羚和大中型羚羊幼仔,今天的非洲猎豹还会经常捕捉野兔、珍珠鸡等小型动物,这就减少了与其他猛兽的食物竞争。

即便如此,今天的猎豹每次捕猎时,全力奔跑的极限距离也不超过500米,否则就会身体过热、体能耗竭。此外,猎豹奔跑时的转向能力,也不如它的猎物瞪羚。或许正因为这些缺陷,使得猎豹和瞪羚在长期的共同演化中,达到了某种平衡。

艰难的竞争

在今天的非洲草原上,猎豹的捕猎成功率仅次于非洲野犬排名第二。但它们碰到狮群、斑鬣狗群时往往毫无还手之力,经常被迫把猎物拱手相让。猎豹在获得超快速度的同时,也牺牲了力量和爪牙,它们每次成功捕获猎物后都筋疲力尽,无力与其他猛兽抗衡。

生活在上新世、更新世的西瓦猎豹,面临的挑战甚至更多,周围各种剑齿虎类、鬣狗类、熊类、犬类,哪个都不是好惹的主。哪怕是巨西瓦猎豹,在这些家伙面前也是个弱者,而且由于猎物相近,西瓦猎豹与其他猛兽的正面竞争更加激烈。较高的捕猎成功率,是它们的生存法宝。

多灾多难

近200多万年来,北半球的气候、环境多次剧变,猎豹类在残酷的自然选择中逐渐凋零。亚欧大陆北部的西瓦猎豹在中更新世消失了,只有温暖地区的现代猎豹存活了下来。

在距今最近一次冰期中,猎豹再次遭受重大打击,一度只剩下很小的种群,今天地球上的所有猎豹都是其后代,遗传基因高度单一。到21世纪初,只有东非、南非和伊朗的少数保护区内还能看到野生猎豹。虽然目前保护猎豹的努力困难重重,但只要更多人能够觉醒,这种迅捷的猫科动物还将与我们一起共存很长时间。

巨西瓦猎豹复原图。国外许多古生物学家认为,它很可能和今天的猎豹是一个属。

今天的非洲猎豹,雄性常常结成两三只甚至更大的小群,捕猎时相互配合并共同保护猎物。但没有证据表明西瓦猎豹也会这样。 mubs0GdglGzvaAQkIhl9kx4CMkGBR7Ee/tSNt066ufcIeMFk+WZ/+o218am0+ShC

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