01
EVOLVABILITY
可进化性
Richard Dawkins
理查德·道金斯
进化生物学家,牛津大学教授,英国皇家科学院院士。著有《自私的基因》、《道金斯传》(全2册)。
如果你要问我有什么理想,那就是让每个人都能理解他们自身的存在本身就是一件多么非比寻常的事情,否则这个世界就只是一个平淡无奇的物理学世界。
这个过程的关键就是自我复制。
——《可进化性》
理查德·道金斯: 自然选择是关于编码信息的不同生存能力的,这些编码信息有能力影响其被复制的概率,这也在很大程度上意味着,这些编码信息就是基因。不论何时,只要一个能够复制自身编码信息的“复制基因”(replicator)从宇宙中诞生,它就潜在地成为达尔文自然选择学说的基础。而这种现象一旦发生,我们称为“生命”的那种超凡现象就有机会出现。
我的猜测是,即使宇宙的其他地方存在生命,它也是达尔文意义上的生命。我认为,生命这种超复杂现象从物理规律中诞生的方式只有一种。那些物理规律就好像是如果你向空中抛一块石头,它就能画出一条抛物线似的,就是这么简单。而生物学不违背物理规律,却成就了最非凡的事情,它能够创造出可以奔跑、行走、飞翔、挖洞、在树丛中穿梭或者会思考的机器,还创造出人类的各种技术、艺术和音乐。所有这些的出现,都是因为在历史的某个时间点,大约40亿年前,一个能够不断复制的实体出现了。它不是我们现在所看到的基因,而是某种在功能上与基因等价的事物。它有能力进行复制,有能力影响其复制自身的概率,影响复制时出现的某些微妙的错误,所有这些过程创造了生命的全部。
如果你要问我有什么理想,那就是让每个人都能理解他们自身的存在本身就是一件非比寻常的事情,否则这个世界就只是一个平淡无奇的物理学世界。我们每个人存在的关键就是自我复制,也就是“基因”。许多研究证明,基因拥有不同的存活概率。能够存活的基因拥有高度精确的复制能力,这些基因也就是我们在这个世界上所知的基因,它们主导着世界上的“基因池”。对我而言,基因、DNA是整个达尔文自然选择过程中绝对关键的因素。所以,当你面对“群体选择如何”“更高阶的选择如何”“不同层面的选择又如何”这些问题时,还是要回到基因选择的层面。基因选择是所有正在发生的事情的根本。
从根源上说,这些不断复制的实体原本会一直自由地漂流,并且在原始汤(primeval soup)里不断复制,不管这些实体到底是什么。但是,它们发现了一种技术,从而集结成了我们称为生物个体(individual organism)的大型机器工具。一个生物个体就是一个选择单位,复制基因也是一个选择单位,但它们的含义是不同的。复制基因作为一个选择单位,其意思严格说来就是,事物要么在数量上变得更多、要么变得更少。现在我们在基因池的意义上说数量更多或更少,那是现代的后达尔文式的语言。
但是,由于生物个体是如此不同寻常的单位,那些复制基因和其他基因联合起来,在生物个体内进行复制,所以生物学家会把生物个体视作一个选择单位。这个生物个体可能是拥有腿或翅膀的东西,它还可能拥有眼睛、牙齿,还有本能,而且也确实做成了某些事情。所以,生物学家在面对关于目的或伪目的的各种问题时,就会很自然地从生物体的层面去解释。他们看到生物体为了某些事情而挣扎,为了某些事情而工作,努力去实现某些事情。
生物个体到底要努力实现什么呢?当然,对达尔文来说,它在努力实现生存和繁殖。现在我们则会说,它在努力完成对其内在基因的复制。而这些之所以发生,其原因就像我经常说的那样:“回头看看现在所有动物的祖先!”不论何时,对任何动物来说,个体的延续都起源于成功完成基因复制的祖先,个体也是通过这条完整的进化历程才得以成功地生存和繁殖。实际上这也意味着,它们成功传承了造就其自身的基因。所以,我们就是基因的“中转站”,我们只是暂时存活下来的机器。
生物学里所有的事情都可以用这种方式来理解,你可以说,正在发生的事情无非就是不同的存活的复制基因引发的结果。基因在基因池里存活下来,它们的运作方式就是控制遗传表型(phenotype)。那些遗传表型在实际中组合起来,进入相互并无关联的生物个体中。
如果有一组复制基因和一组普通基因,它们在一个可繁殖个体里把基因传递给下一代,人类所做的就是把基因通过精子和卵子传递给下一代,这也意味着,一个躯体,不管是哺乳动物的躯体、脊椎动物的躯体,还是有性繁殖的普通动物的躯体,里面所有的基因都具有相同的进入未来世代的期望。也就是说,基因的传递就是把当前的躯体引导到一个精子或卵子里。那也意味着,一个躯体里的所有基因都朝向同一个终点前进,它们的目标全都是一样的。
如果某个基因有不一样的目标,它很明显就是与众不同的,而且也不能与躯体内的其他基因合作。比如病毒就有不一样的目标,它们会导致宿主打喷嚏或呕吐等。但是所有基因都有一个共同的目标,就是以协作的方式,离开现在的躯体,进入下一个躯体。正是因为所有基因都在共同为同一个目标而努力工作,所以躯体的所有肢体与感知机能才会如此协调一致。因为构成躯体的所有基因都是通过同样的退出路径来进入新生代的。但像病毒这样的少数基因有不一样的退出路径,它们不会协作,它们可能会杀死你。
确实,绝大多数的“生存机器”都是独立的个体,但也未必一定是这样的,如果基因能够影响躯体外的表型,那它们就会这样做。这就是“扩展的表型”。扩展的表型中最简单的一类,就是一个由个体制造的工具,比如一只鸟的巢。鸟巢可以说是鸟的一个“器官”,它的意义和一颗心脏或肾脏一样,只是它恰好是在躯体外的,也恰好是由草木构成的,而非由包含基因的细胞构成而已,尽管如此,它依旧是一个表型,它是由动物的神经网络通过筑巢的行为产生的。鸟巢和身体里的器官所做的事一样,就像肾脏、肝脏和肌肉一样,它也通过鸟蛋和雏鸟的形式来保存鸟的基因。
我要说的下一类扩展的表型就是寄生虫的宿主,因为在这方面有很多引人注目的例子。比如说,寄生虫会影响它们当前的宿主,从而进入下一个宿主体内。对寄生虫的基因而言,宿主的躯体就像是一个鸟巢,它被寄生虫的基因所影响。我们通常会说,血吸虫的整体会影响蜗牛的整体,来让自己进入下一个宿主。但是,如果从基因层面考虑的话,其实是基因在影响血吸虫的表型,可以说,是基因在影响蜗牛的表型,进而便于血吸虫把基因传递给下一代。所以在血吸虫的躯体周围画一条界线,并声明“在界线之外,就不是真正意义上的表型了”,这是毫无理由的。你需要跳出固有的思维模式,在这个例子中就是跳出血吸虫的角色,从而领会基因与表型之间真正的关系。
接下来,我们可以通过另一个例子来进一步概括。鸟巢里的一只杜鹃会通过各种刺激方式来影响宿主,比如利用鲜红的喙或者喳喳叫之类的方式。 同样地,就像血吸虫通过影响蜗牛进行繁殖一样,杜鹃也会通过影响芦苇莺宿主来将自身基因传递给下一代。芦苇莺行为的改变就可以被视作杜鹃基因的表型。
我对这个星球上生命的看法就是,所有事物都是从复制基因,也就是DNA分子扩展而来的。复制基因在这个世界中扩展,从而影响自身被传递的概率。它们大多不会比其所处的单个躯体扩展得更远,但这是实践上的事,而不是原则上的事。生物个体可以被定义为表型产品的集合,它们由单一的路径从母体(基因)进入世界,成为一个个单独的个体。杜鹃和芦苇莺是个例外,但对一般的动物来说确实是这样的。所以,生物个体就是基因复制的主要单位。在我称为“运载工具”的意义上来说,它还是一个选择单位(unit of selection)。
有两种选择单位,其中一种是复制基因,它所做的就是让自身被复制,从而让越来越多的复制品进入世界。另一种选择单位是运载工具,它不能让自身被复制,它所做的就是为复制基因工作。于是我们就有了复制基因和个体这两种概念,它们都是选择单位,但是意义不一样,理解这种差异很重要。
现在,由于生物个体是非常显著的单位,在达尔文之后的生物学家就习惯于将生物个体视作行动单位(unit of action),然后他们就会问:“生物体在最大化什么?生物体最大化的数学函数是什么?”答案就是“适存度”(fitness)。所以适存度就被当作生物体最大化内容的数学表达式。适存度实际上就是基因的存活。很长一段时间以来,适存度的概念在人们心里就等同于繁殖,即有大量的儿女、孙辈、曾孙辈。英国进化生物学家威廉·汉密尔顿(William Hamilton)等人意识到,如果适存度实质进行的是基因传递的话,那么生育后代就不是传递基因的唯一方式。一个生物体还可以增强其兄弟姐妹、侄子、侄女、堂兄弟之类的存活与繁殖,由此来传递基因。为此,汉密尔顿还破解了这种方式的数学运算法则。
但不幸的是,尽管汉密尔顿意识到这个重要的问题,他却坚持把生物个体当作行动的实体。他提出了“整体适存度”(inclusive fitness)这个概念,并认为它是生物体最大化的数学函数,只要生物体在做的的确是最大化其基因的存活。这需要相当复杂的计算。要计算现实问题的话很困难,虽然不会导致某些敌意,但是会导致一定程度的怀疑,也就是质疑整体适存度是否是一个计算标尺,其实我也有这种怀疑。但对我而言,解决这种疑虑的方式是“忽略生物体,集中关注基因本身”。就像汉密尔顿所说的:“问问你自己!如果我是一个基因,我会怎样来最大化我在未来的繁殖?”汉密尔顿就是这样做的,但是后来他做了错误的实验,其实严格说来,实验是正确的,但结果并没有用,因为他改问自己:“如果我是一个个体,我会怎样将我存活的基因最大化?”其实这两种问法都是正确的,但它们正确的前提是你能够正确地计算出答案,不过其中一个问题的答案更难以实现。如果你尝试追求直觉上的达尔文主义,如果你想搞明白这个世界会发生什么,我想你最好这样追问自己:“如果我是一个基因,我会怎么做?”而不是“如果我是一个基因的载体,比如一头大象,我会怎么做”。
这样说只是种修辞手法,没有人真的会认为基因或大象还要挠头思考:“我要怎么做?”但是,当你想获得正确答案时,这会是一个有用的技巧。如果你要使用“我会怎么做,如果我是……的话”这个句式,你可以要么写“如果我是基因的话”,要么写“如果我是一头大象的话”。如果在省略号部分填写基因,你就会关注自我复制,如果填写大象的话,你就会关注基因的载体,这两种情况你都会获得正确答案。所以,在表达达尔文主义的实质时,我们获得了两种等价的逻辑方式。这两种方式汉密尔顿都用过。我想,关于最近冒出来的汉密尔顿的某些反对者,他们意识到整体适存度并不是完成计算的现实方法,因为这太难计算了。而我的建议是放弃整体适存度,我也确实这样对汉密尔顿说过,再代入上述基因的拟人化,这样你就能获得正确答案。
乔治·威廉斯(George C.Williams)在1966年的时候写过一本充满智慧的书《适应与自然选择》( Adaptation and Natural Selection ),差不多同时,汉密尔顿也在做这项工作,他们二人都顿悟“自然选择的实质是基因的存活”这个真理。威廉斯的表达相当雄辩,他说:“我们不知道苏格拉底有几个孩子,但是如果他真的传承下什么的话,那就是基因。”所以,不论何时讨论生物的目的性和伪目的,也就是我们在生命中可能会感到疑惑的,生物是为了什么?适应什么?谁获益?不论何时问这样的问题,你都应该从基因层面思考。威廉斯意识到了,汉密尔顿也意识到了。
在《盲眼钟表匠》( The Blind Watchmaker )这本书里,我想要传达的观念就是,选择的累积会导致巨大的复杂性和急剧的变化。所以,我想给麦金塔计算机(Macintosh)写一个程序,使它可以在屏幕上展示一系列表型,就用我称为“胚胎学”的算法来创造这个系列,这实际上就是一个树状增长的算法,而树的形状是由基因决定的。在第一个版本里,用户会在屏幕中间看到由9个基因组成的“母体”,其他14个围绕“母体”的生物形态就是后代,它们都是由这9个基因创造的。通过少量增加或减少自身的赋值,基因就能发生突变。所以全部9个生物形态看起来有些微小的差异,但还是可以很明显地看出它们是从一个母体传承下来的。你可以用鼠标来选择哺育任何一个生物形态,被选中的就会滑动到屏幕中间,并繁殖出14个后代。这个过程可以一代代持续下去,这是一个很不寻常的体验:通过逐步的改变,你可以繁殖出大量不同的形态,它们就变成了昆虫、花儿等万事万物。
因为现在的苹果电脑不能像老版本那样运行程序,所以我可能确实会遗漏了一些形态。肯塔基州一个叫艾伦·卡农(Alan Canon)的人写邮件对我说,他想重新实现那些形态。所以我就把我所有的Pascal 代码发给他了,这些代码可能已经不能运行了,但他正在努力让它们运行起来,对此我还是感到挺高兴的。
我还去参加了克里斯·兰顿(Chris Langton)组织的“人工生命大会”,我发表了一个主题为“可进化性的进化”(The Evolution of Evolvability)的演讲,我想那还是我第一次用“可进化性的进化”这种表达,现在它已经被用得很频繁了。
最初的生物形态程序有9个基因,我后来将之扩展到16个。增加的那些基因具有“分段”的功能,可以把生物形态分段复制并连续排列组成一个躯体,像蜈蚣就有很多分段的部分,或者像龙虾,它也有很多分段的部分,而每一段又略有不同。除此之外还有各种对称形态的基因。所以,那些成功存活的生物形态就会急剧增加。增加的数量是有限的,但是不管怎样,结果是增加了。我突然想起一个很好的隐喻,来描述进化进程胚胎学领域中某些重要时刻发生的急剧变化。比如说我刚刚提到的分段。我猜测,最初的分段动物应该是发生了某些重要的突变,从而分隔出了2个可以进行分段的部分,也有可能是3个,但不会是1.5个分段,最少有2个。这些分段可以复制躯体里的所有东西。如果你观察一只蚯蚓或者蜈蚣的躯体,它们的躯体就像是一列火车,每一个车厢都和邻近的车厢相似或者完全一样。
在蚯蚓或者蜈蚣的祖先和脊椎动物的祖先发生分段之前,动物一定是作为一个单独的分段而进化的,当它们只有9个基因时,它们就以我在实验中演示的那样进化,然后第一个有分段的动物就出生了,它一定经历了一次重要的突变。而一旦第一个分段动物有2个部分(也许每个部分都一样),那它就可以继续分段了,因为所有完成一次分段的胚胎机器已经出现了。双倍分段也是一个重要步骤,但不管怎样所有机器都出现了。这不同于创造一个全新的器官,如一只眼睛,这没法轻易实现,而要经过渐进的累积选择才会发生,这也是我在《盲眼钟表匠》一书里想要传达的主要信息。一旦你拥有创造一只眼睛、一根脊椎或一颗心脏之类的机器,你就可以创造出2只。这就是分段的含义。
所以,当分段发生某些宏观突变之后,一些新的生物形态可能就会出现,脊椎动物、节肢动物、环节动物都具有这种分段的胚胎学技巧。我是用我设计的生物形态实验来证明的,当我在程序里为宏观突变增加分段基因时,屏幕上就会出现全新繁荣起来的形态。因为有了分段,你就能进化出更多具有不同形态的动物。对称基因也类似,我的程序里有些基因,它们负责在2个不同平面上做出某种镜像对称的形态,很快我就能繁殖出像花儿、蝴蝶这样美丽的生物。
所以,“可进化性的进化”就是进化本身的变迁,在胚胎阶段出现剧烈的转变,为之前不可能的进化打开了通往未来的闸门。分段是一个例子,性或许是另一个例子,软体动物的性逆转(torsion) 又是一个例子。这些都是重要的变化,而且我认为重要的变化并不多,这些大概发生在一亿年前。然后就有了普通的进化,也就是我们向大众传递的普通进化累积下来的渐进式的过程。但偶尔,我怀疑在这个过程中还是发生了一次重要的突变,从而打开了新的闸口,分段就是最好的例子。这引导我在最初的9个基因生物形态上增加了7个基因,这也是我在“可进化性的进化”那次演讲中提到过的内容。
我在《攀登不可能的山峰》( Climbing Mount Improbable )这本书里提到了“可进化性的进化”这些观念,虽然与《盲眼钟表匠》有一点类似,但这本的相关内容更多。在这本书里,我增加了更多基因,引入了各种颜色,所以现在我们就有了彩色的生物形态。更有趣的是,我和苹果公司的明星程序员特德·克勒(Ted Kaehler)组成了一个团队,我们是在人工生命大会上认识的。从那之后,我们合作了一个新的项目,我称之为“Arthromorph”,它与生物形态有些类似,但是拥有完全不同的胚胎与分段,并且更多是基于特别的节肢动物分段的。这个“Arthromorph”项目不需要程序员去引发新的转折式的变化,也就是突变,带来全新的宏观变异,从而造就新的进化繁荣;所有这些改变在计算机内部发生,从而产生了宏观变异。对于我利用计算机来理解和教授进化理论而言,这可以说是向前迈进了一大步。
我有一个习惯就是,不对书籍作区分,比如志在畅销的书、志在为读者解释事物的书、志在为我和我的科学家同行解释事物的书。我认为,区分“研究科学”和“把科学流行化”这种做法已经做过头了,我发现,要给别人解释清楚某些事情之前必须先给自己解释明白,我自认为我还是很擅长此道的。比如那个生物形态程序,最初我是为给学生解释进化而写的,我也在学生的实践课里利用了这个程序,在这个过程中却又让我重新认识了自己,激发我去进一步理解进化,激发我去理解我之前并不理解的“可进化性的进化”。
没人知道宇宙里其他地方是否有生命存在,但我想也许存在。宇宙中大约有10 22 多颗星星,其中大多数星星都拥有行星。如果我们人类是独一无二的,那就太令人惊讶了。这也会违反历史的教导,比如,我们并不是宇宙的中心等。科幻小说家也一直试图猜测其他地方的生命是什么样的。我可以提供一个结论:我想,不管其他地方可能存在的生命有多么怪异奇特,如果我们发现了它们,那一定是达尔文主义式的生命。
引导纯物理学转化为黄金般的复杂生命,我想只有一条通道,就是微分复制基因的存在,这也是最普遍意义上的达尔文主义。所以我坚持认为,当我们真的在宇宙中的其他地方发现了生命时,那就是达尔文主义式的生命,它也会以类似于DNA的方式,或是以其他东西为基础来进化,但是在高度精准的意义上来说,类似于DNA这种自我繁殖的加密体系能够创造出极丰富的多样性,这也就是DNA所做的。所以,我所说的宇宙达尔文主义差不多就是一条教义:对于任何地方存在的生命,我们唯一知道的事情就是,它是达尔文主义式的生命。
我曾在剑桥达尔文一百周年纪念会上做过一次演讲,主题为“宇宙达尔文主义”,我以此为基础来检视其他人可能提出的所有替代观点,比如拉马克主义、获得性特征的遗传、用进废退原则。我想说的与大多数生物学家说的相反,拉马克主义的错误不只在于它在实践中行不通,还在于获得性特征事实上并不能通过遗传获得。包括恩斯特·迈尔在内的很多生物学家都说过,拉马克的理论是一个好理论,但不幸的是,获得性特征并不是可遗传的。我的观点是,就算它是可遗传的,拉马克主义也不是一个有足够包容性的、可以产生出复杂的适应性的理论。拉马克主义的理论依赖于用进废退:我们越使用肌肉,肌肉就会变得越强壮。确实是这样,但你能够把你更强壮的肌肉传承给你的孩子吗?我的论点是,就算拉马克主义是正确的,它的原理也不能创造出真实有趣的生物进化。
肌肉这个例子很好,当你经常使用肌肉,肌肉确实会变得更强壮。但是像眼睛这样的器官,眼睛精准的聚焦机能、眼睛的透明性、大量的感光细胞、三色编码,这些并不会用进废退。你用眼越多,眼睛并不会变得越好,当光子穿过时晶状体并不会变得更加透明。眼睛变得更好,是因为每一个微小的变异改善了眼睛。就像达尔文所说的,自然每时每刻都在仔细审查世界。所以每一个微小的变化,不管它被内在细胞的生物化学机制埋藏得多么深,只要它能对生存和繁殖有用,自然选择就会把它挑选出来。拉马克主义的原理只在简单粗糙的增长上起作用,比如你用的越多就越强壮的肌肉。
当环顾这个世界时,我们看到的是各种复杂的人造机器,比如照相机、录音机、计算机、汽车、轮船和飞机。它们并不是直接由自然选择创造出来的,而是由人类的天赋创造出来的,由人脑合作创造出来的。没有任何一个人可以单独创造出一架波音747飞机。因为要完成这项合作事业需要很多人的努力,还需要很多电脑。这是达尔文主义式构架的一个奇特的延伸。所以说,一架飞机、一辆汽车这样强大设计的原理,它们都是从人脑而来,但这并不是最终的解释。人脑本身又不得不从达尔文主义式的自然选择而来。所以,如果我们要去探索其他星球并发现极端复杂的技术,这技术会是达尔文主义式选择的直接产物,最终,这技术会是对大脑的达尔文主义式选择的产物,无论在那个星球上对此有怎样的称呼。
有些事情还是有争议的,比如像达尔文主义是否在人类技术中起作用这类事情。例如,当一位人类设计师在画板上创作时,他设计出一些东西,但是并不满意,就揉成团扔进垃圾桶,重新拿张纸,做出与之前略微不同的设计,等等。这或许有达尔文主义的元素在里面。但我的重点是完全不同的新型设计,或者至少有些不同的新型设计面世,它是人脑进行天赋训练,特别是社会性天赋、文化天赋的结果。但是,这最终极的源泉是不断进化的大脑,而进化的大脑不得不经由某种版本的达尔文主义式选择,在其他星球上或许很不一样,但是我推测,甚至敢打赌它依旧是达尔文主义式的。
2015年4月30日
本文作者理查德·道金斯唯一自传《道金斯传》(全2册),独家讲述道金斯成长经历,零距离接触道金斯人生中的温情故事。此套书已由湛庐文化策划,北京联合出版公司出版。