02　南方古猿

如何让我们不再完全依赖野果

最早的古人类可能偶尔才会食用叶子、植物根茎、草本植物和树皮，但这种食物多样化的趋势在400 万年前大大加快了，因为随着开阔林地和草原栖息地面积扩大，可吃的野果越来越少。“果子危机”对这些被称为“南方古猿亚科”的人类祖先产生了强大的选择压力，他们的牙齿和面部为了咀嚼坚硬、有韧性的食物也发生了适应性改变。

自夏娃偷食禁果，人们开始更多地靠饭生存。

——拜伦，《唐璜》

像我一样，你吃的食物可能大多都是经过高度加工的精制食品，水果只占一小部分。如果把你实际花在咀嚼上的时间加起来，每天总计不到半个小时。这对猿类来说是非常奇怪的。每一天，从黎明到黄昏，一只黑猩猩清醒的时间中，有将近一半用在像一位纯天然素食人士那样咀嚼着。黑猩猩通常会吃森林野果，如野生无花果、野葡萄和棕榈果，那些野果没有一种像你我享用的香蕉、苹果或橙子这些人工种植水果这么香甜且容易咀嚼。相反，它们略有苦味，甜味还比不上胡萝卜，富含纤维，有着坚硬的外皮。为了从它们整天吃的这些果实中获得足够的热量，黑猩猩的食量非常巨大，有时一小时内要吃1 000克，然后等上大约两个小时，在胃排空后，又开始狼吞虎咽。当食物不那么丰富的时候，黑猩猩和其他猿类有时还必须去吃质量较低的食物，比如叶子和粗糙的茎。我们从何时起，又是出于什么原因不再把一天里的大多数时间用在吃果子上？对不同食物的适应如何影响了我们身体的进化？

对主要果实以外的食物产生适应，是人体进化故事中第二次重大转变的核心。正如我们看到的那样，最早的古人类可能偶然需要吃叶子，但这种食物多样化的趋势在他们的后代中大大加快了（距今约400万年）。他们的这些后代是一群令人困惑的物种，被非正式地称为“南方古猿亚科”，这样命名是因为其中许多属于南方古猿属。我们这些种类多样、令人着迷的祖先在人类进化过程中占据着特殊地位，因为他们填饱自己肚子的努力改变了我们对环境的适应，这些改变在我们现在每次照镜子时仍然显而易见。

这些转变中最明显的是牙齿和面部的变化。为了咀嚼坚硬有韧性的食物，牙齿和面部发生了适应性改变。更重要的是，将采集食物的范围扩大到远处，有利于进一步改变以便更习惯且高效的长距离行走。而这些变化超过了我们在阿尔迪和其他更早的古人类身上见到的。这些适应性改变，很大程度上是由气候变化带来的迫切需要推动的，它们的结合具有重要意义。这些改变为几百万年后人属的进化以及人体的许多重要特征奠定了基础。如果没有南方古猿亚科，现代人类的身体将会大不相同，我们很可能会在树上待更长的时间，大多数时候都在大嚼果子。

320万年前的露西

南方古猿亚科大约于距今400万～100万年之间生活在非洲，因为有关他们遗骸的化石记录比较丰富，所以我们对他们知之甚多。当然，其中最著名的化石是一位名叫露西的充满魅力的女孩，露西是320万年前生活在埃塞俄比亚的一位身材矮小的女性。不幸的是，露西死在一片沼泽中，并很快被沼泽淹没，这使得她的骨骼有超过1/3的部分被保存了下来，这对我们来说又是幸运的。露西只是名为南方古猿阿法种的物种留下的数百个化石中的一个，这个物种于400万～300万年前生活在非洲东部。同样，南方古猿阿法种也只是南方古猿亚科包含的多个不同物种里的其中一种。

现在的人科只有一个现存物种——智人，但曾经有过几个物种生活在同一时期，南方古猿亚科是其中物种特别多的一类。为了让你快速认识这些亲戚，我在表2-1中总结了他们的基本细节。请记住，这些物种中有几种只是通过一些化石标本才为人们所知，因此古生物学家对于如何定义他们并没有完全达成一致意见。由于不确定性和物种之间的差异，认识不同种南方古猿的一个较好办法就是将他们大致划分成两类：牙齿较小的纤细型和牙齿较大的粗壮型。纤细型南方古猿中最著名的是来自非洲东部的南方古猿阿法种以及来自非洲南部的南方古猿非洲种和南方古猿源泉种。粗壮型南方古猿中最著名的是来自非洲东部和南部的南方古猿鲍氏种和南方古猿粗壮种。图2-1显示了这些物种其中几个的可能外形。

图2-1　两个南方古猿物种的重建

左边是男性和女性南方古猿非洲种；右边是一个女性南方古猿粗壮种。值得注意的是他们相对较长的手臂、较短的腿部、粗壮的腰部和宽大的脸庞。

在这里我们先不去管他们的名称和年代，而是对比一下他们的一般外形以及他们表现出来的一些差异。我们如果有幸看到他们时，第一印象可能是：他们是直立行走的猿类。从体型上看，他们更像黑猩猩，而不是更像人类：女性平均身高为1.1米，体重在28～35千克之间，而男性平均身高是1.4米，体重在40～50千克之间。例如，露西的体重略低于29千克，但同一物种中的一名男性（昵称为卡达奴姆，意为“大男人”）的不完全骨骼重约55千克。这意味着男性南方古猿的体型要比女性大50%左右，这样的体型差异在大猩猩或狒狒这些物种中很常见，它们中的雄性经常需要通过搏斗才能获得亲近雌性的机会。

南方古猿的头部也与猿类相似，脑容量小，仅比黑猩猩略大，并保留了口鼻部较长和眉脊粗大的特点。像黑猩猩一样，南方古猿的腿相对较短，手臂相对较长，但他们的脚趾和手指既不像黑猩猩那么长而弯曲，也不像人类那样短而直。他们的手臂和肩膀很强壮，适合爬树。最后，如果能像珍·古道尔（Jane Coodall）那样对他们观察上几年，我们就会发现，南方古猿的生长和繁殖速度也与猿类相近：他们进入成年期需要大约12年时间，女性每5～6年生育一次。

然而，南方古猿在其他方面不仅不同于猿类，而且与前文讨论的最早的人族也不完全相同。一个非常明显而重要的差异是，他们吃的东西不同。虽然个体之间差异非常大，但南方古猿总体上吃的水果可能要少得多，相反更加依赖块茎、种子、植物茎杆，以及其他坚硬有韧性的食物。这一推断的关键证据是他们的身体上存在许多适应大量咀嚼的适应性改变。

与推测的祖先相比，如地猿，南方古猿的牙齿更大，下颌更宽，面部也更宽更长，颧骨前突非常明显，并有粗大的咀嚼肌。但这些特点在不同物种之间存在很大差异，在三种粗壮型南方古猿中特别突出：南方古猿鲍氏种、南方古猿粗壮种、南方古猿埃塞俄比亚种。大致来说，这些粗壮型的物种相当于人族中的牛。例如，最具特征性的粗壮型南方古猿——南方古猿鲍氏种，他们的臼齿是现代人的两倍大，颧骨又宽又高，向前突出，使他们的脸看上去像个汤盘，他们的咀嚼肌有牛排大小。玛丽和路易斯·利基夫妇（Mary and Louis Leakey）于1959年首次发现这个物种后，人们对他们的“重量级”下颌印象深刻，因此给他们发现的鲍氏种男子起了个绰号叫“胡桃夹男子”。就其他解剖特征而言，粗壮型南方古猿的这些物种与他们那些纤细的表亲看起来差别不大。

表2-1　各类早期人种

南方古猿还有一个独特且存在变异的特征值得我们思考，那就是他们的行走方式。与阿尔迪和其他最早的人族一样，他们是两足行走的，但某些类型的南方古猿由于拥有许多与我们相同的特征，比如宽阔的髋部、坚硬且部分呈弓形的脚部、与其他脚趾长度接近一致的短粗的大脚趾，所以走起路来大步流星，更接近现代人类一些。南方古猿两足行走的确凿证据来自“拉多里脚印”，这串脚印是由几个南方古猿约在360万年前留下的，包括男人、女人和孩子，当时他们正在穿过坦桑尼亚北部一片潮湿的火山灰平原。这些脚印以及他们的骨骼中保存的一些其他线索显示，如南方古猿阿法种这样的南方古猿物种已经惯于高效地直立行走了。然而，其他南方古猿物种，如南方古猿源泉种，可能更适合爬树，行走时更多依靠脚的外沿，步伐也较小。

南方古猿到底是怎么进化而来的？为什么会有这么多不同的物种，它们之间有什么不同？最重要的是，这些物种在人类身体的进化过程中起了什么作用？这些问题的答案往往与非洲气候不断变化时持续存在的觅食难题有关。

第一次吃垃圾食品

现代人类的生活方式与我们的祖先相比有许多不同寻常的地方，尤其是当我们问“今天吃什么”时，我们拥有大量营养丰富的食物，我们拥有着前所未有的食物选择权。然而，我们的祖先南方古猿像其他动物一样，只能吃他们所能找到的食物。他们不是生活在祖辈乐居的结满果实的森林，而是生活在树木稀疏的开阔地带。更糟的是，在他们生活的地质时期，即距今530万～260万年前的上新世，地球开始变冷，非洲变得更加干燥。虽然这些变化是断断续续的（如图1-4所示的锯齿状曲线），但总体趋势是开阔林地和草原栖息地面积扩大，可以吃的水果越来越少，分布也越来越分散。水果危机无疑对南方古猿造成了强大的选择压力，对那些获取其他食物能力较强的个体则较为有利。

南方古猿（其中一些物种比其他物种更明显）被迫需要经常搜寻次选食物，即在得不到首选食物时可以吃的其他食物。现代人类在罕见的情况下仍然会吃次选食物。在中世纪，整个欧洲都不得不食用橡子；在1944年冬季的大饥荒中，很多荷兰人不得不食用郁金香球茎才能避免被饿死。正如我们已经看到的那样，猿类也有次选食物：当找不到成熟水果时，它们只能吃叶子、植物茎杆、草或树皮。次选食物的一个重要特点在于，吃或不吃可能意味着生死之别，因此，自然选择倾向于对那些有助于动物食用次选食物的适应性改变产生强烈影响。我们常说“人如其食”，但按照进化的逻辑，有时候其实是“人如其不食”。

露西和其他南方古猿选的次选食物是什么呢？又有什么证据能证明，对这种食物的自然选择，对他们身体的进化产生了显著影响呢？这些问题不可能得到确切的答案，但我们可以做出一些合理的推断。首先，有证据显示，南方古猿的栖息地有一些果树，他们在能得到水果时很可能就会吃水果，就像今天生活在热带仍通过采集获取食物的人类一样。因此他们的骨骼保留了一些适应于爬树的特点就不令人惊讶了，比如长长的手臂和长而弯曲的手指。他们的牙齿也有很多特点常见于吃水果的猿类，包括宽阔而稍稍前倾的上门齿（有利于剥水果皮）以及宽大的臼齿（臼尖较短，有利于挤碎果浆）。

然而，在林地这样的栖息地中，果树的密度远低于雨林，且水果往往有季节性的特点。几乎可以肯定的是，在一年中的某些时间，南方古猿面临着水果短缺问题，这些短缺在干旱年份会变得极为严重。在这种情况下，他们可能会像巨猿一样，退而求其次，去吃那些他们不那么爱吃但也能消化的其他植物。例如，黑猩猩会吃树叶（比如葡萄的叶子）、植物茎杆（比如没煮过的芦笋）以及草本植物（比如新鲜的月桂叶）。

对南方古猿的牙齿和对他们的栖息地的生态分析显示，南方古猿的食物多样而复杂，不仅包括水果，还包括可食用的叶、茎和种子。极有可能的是，有些南方古猿通过挖掘来寻找食物，从而把一些新的、非常重要且营养丰富的次选食物添加到了他们的食谱中。虽然大多数植物把碳水化合物储存在地上的种子、果实或者茎柄的髓芯中，但有些植物如土豆和姜，是把它们的能量储备储存在地下的根、块茎或球茎中的，这样可以避免被草食动物如鸟类和猴子吃掉，也可以防止被太阳晒干。

植物的这些部分被统称为地下贮藏器官（USOs）。要找到地下贮藏器官很不容易，需要技巧，也需要花些力气，但它们能提供丰富的食物和水，并且一般一年到头都可以找到，即使在干旱季节也可以。在热带地区、沼泽中（莎草科植物，如纸莎草有可食的块茎）以及开阔的栖息地，比如林地和热带草原上，都能找到地下贮藏器官。许多狩猎采集者严重依赖于地下贮藏器官，它有时候占他们的饮食结构的1/3以上。我们现在吃的是人工栽培的地下贮藏器官，如土豆、木薯和洋葱。

没有人确切地知道，不同种的南方古猿分别会食用多少地下贮藏器官，但块茎、球茎和根部在他们的热量来源中占了相当大的比例，对某些物种来说，地下贮藏器官甚至变得比水果还要重要。事实上，我们有很充分的理由推测，富含地下贮藏器官的饮食非常有效，我们姑且称之为“露西饮食”，以至于它在一定程度上可能在人族中流传甚广。如果你还记得，黑猩猩吃的植物性食物中75%是水果，其余来自叶子、髓芯、种子和草类，那么你就更容易领会“露西饮食”的优点。如果黑猩猩吃的水果上贴着营养标签的话，你会发现，它们的纤维含量极高，也含有比较丰富的淀粉和蛋白质，但脂肪含量较低。正如你所料，黑猩猩的次选食物中纤维含量甚至更高，而淀粉和热量较低。而地下贮藏器官的淀粉含量和热量比许多野果要高，而纤维含量是野果的一倍左右。黑猩猩并不经常挖掘地下贮藏器官，因为这些东西在森林里不常见，但是当南方古猿开始挖掘地下贮藏器官并把其作为正餐时，地下贮藏器官就取代了黑猩猩找不到水果时所吃的那些次选食物。

综上所述，南方古猿作为一个整体，属于食物采集者，他们的食物多样，其中包括水果，也有些南方古猿因经常挖掘块茎、球茎和块根而受益匪浅。他们几乎肯定还会搜寻其他植物性次选食物，包括叶、茎和种子，我们可以推断，他们经常像黑猩猩和狒狒一样食用昆虫，如白蚁和蛆虫，并且只要有可能，他们肯定会吃肉，很可能是吃动物的尸体，因为他们是动作缓慢、步履蹒跚的两足动物，猎食的效果并不好。然而，是什么决定了他们的食谱呢？我们有什么证据吗？最重要的是，达尔文所称的“生存竞争”中有很重要的一部分是获取食物，这方面的问题是如何影响人族的身体进化的，他们是怎样得到这些食物并吃到肚子里的呢？

宽大厚实的牙齿

我们的身体中充满着有助于获取、咀嚼和消化食物的适应性改变。在这些适应性改变中，没有什么能比牙齿更能说明问题了。除了牙齿的外观、牙痛或看牙医的费用，你可能很少会想到你的牙齿，但在烹饪和食品加工技术出现之前，失去牙齿就可能意味着被判处死刑。因此，自然选择对牙齿产生了很强的影响，因为每个牙齿的形状和结构在很大程度上决定了动物将食物咬成细小颗粒的能力，食物只有被咬成细小颗粒后才能被身体消化，被消化后才可以从中提取出至关重要的能量和营养素。既然消化较小的食物颗粒能获得更多的能量，那么你可以很容易想到，尽可能有效的咀嚼能力对南方古猿来说至关重要，他们像猿类一样，一天中将近一半的时间都花在了咀嚼上。

咀嚼地下贮藏器官是一个特殊的挑战。我们今天所吃的栽培植物的根和球茎经过培育，纤维含量变低，咬起来更柔软，烹饪又使它们变得更加易于咀嚼。与此相反，未经烹饪的野生地下贮藏器官纤维含量极高，对于我们现代人的上颚来说，实在是硬得不好对付。在未经加工的情况下，它们需要很多次的大力咀嚼才能咬碎，有点儿像你咀嚼生山药或芥菜时的感觉。你需要一遍又一遍地大力咀嚼。

事实上，有些地下贮藏器官的纤维含量太高，以至于狩猎采集者吃起来只能采取一种被称为“嚼吮”的方法：通过长时间的咀嚼来吸取营养成分和汁液，然后将吃剩的纤维浆吐掉。可以试想一下，如果你饿了，但又没什么东西可吃，就只能一个小时接一个小时地嚼吮食物。如果能够有效地吃坚硬难啃的食物意味着生存，那么自然选择当然会更青睐咬合更有力且能不断重复用力咀嚼的南方古猿。

因此，我们可以从南方古猿和其他人族的牙齿形状和大小来推断他们不得不选择吃的食物种类，尤其是次选食物。最重要的是，如果说南方古猿有一种确定性特征，那就是他们那大而平的臼齿，上面有着厚厚的珐琅质。纤细型南方古猿的臼齿比黑猩猩大50%，如南方古猿非洲种，他们那岩石一样的釉质牙冠（身体上最坚硬的组织）比黑猩猩的厚一倍。粗壮型南方古猿就更极端了，如南方古猿鲍氏种，他们的臼齿是黑猩猩的两倍大，釉质厚度达到三倍。

让我们深入思考一下这些差异：现代人类的第一臼齿面积大约相当于一个小指甲，约120平方毫米，但南方古猿鲍氏种的第一臼齿大小相当于一个大拇指甲，约200平方毫米。南方古猿的牙齿不但变得宽大厚实，而且变得很平，臼尖比黑猩猩少得多。他们的齿根长而宽，用以帮助牙齿固定在下颌上。

研究者们投入了大量时间去研究南方古猿为什么会长出这样宽大、厚实且平坦的牙齿，又是如何长出来的，答案并不令人吃惊，那就是这些特征是咀嚼坚韧甚至是坚硬食物造成的适应性改变。正如厚实宽大的鞋底使登山靴在山径上走起来比薄底运动鞋更具弹性一样，厚实宽大的牙齿能更好地适应较坚韧、较坚硬的食物。厚厚的釉质有助于防止磨损，这种磨损来自巨大的压力以及食物中不可避免混杂着的砂砾。

此外，宽大平坦的齿面也可以把咬合力分散到较大的面积上，这样配合部分横向运动，就能帮助撕开坚韧的纤维，磨碎食物。从大体上看，南方古猿，尤其是粗壮型物种，拥有形如磨盘的巨齿，非常适于在高压下不断研磨和粉碎坚韧的食物。如果你一生中的每一天有一半时间都不得不吃未经烹饪、未经加工的块茎，那么你也会想要拥有这些巨大的牙齿。从某种程度上说，现代人类的牙齿也多少有点儿这种特征，这要感谢南方古猿的遗产。虽然人类的臼齿没有南方古猿那么宽大和厚实，但它们实际上比黑猩猩的还要大一些也厚一些。

生活中的绝大多数事情都有利有弊，牙齿的大小问题也不例外。即使我们的嘴同南方古猿一样长，下巴留给牙齿的空间也只有那么大。拿门齿来说，最早的南方古猿，如南方古猿阿法种，门齿与猿类相似，宽大、突出，非常适合切入水果中。但由于南方古猿的臼齿进化得更大、更厚，他们的门齿就变得更小、更垂直，犬齿也缩小到和门齿同样大小。在某种程度上，较小的门齿意味着水果在这些人族饮食中的重要性下降了，另一方面，臼齿也需要更大的空间。而直到今天，我们的门齿仍然较小，犬齿的大小也与门齿相近。

如果我们每天需要花好几个小时来咀嚼坚韧、坚硬且富含纤维的食物，那么不仅需要又大又厚的臼齿，还需要大而强壮的咀嚼肌。不足为奇的是，南方古猿的头骨（如图2-2）上留下了许多痕迹，表明南方古猿曾经拥有过硕大的咀嚼肌，能产生强大的咬合力。沿着头部侧面呈扇形分布的颞肌，在很多南方古猿身上都很粗大，以至于在头骨上向上、向后长出了骨嵴，为肌肉提供插入的空间。

此外，颞肌的肌腹，即位于颞部和颧骨之间直至插入下颌的部分，非常之厚，以至于南方古猿的颧骨（颧弓）必须向外移位，使得他们脸部的宽度和长度相等。南方古猿的宽大颧骨提供了充足的空间来发展另一块重要的咀嚼肌——咬肌，咬肌位于颧骨和下颌底部之间。南方古猿的咀嚼肌不仅粗大，而且它们的配置也能够高效地产生咬合力。

你有没有过长时间用力嚼东西，结果下巴肌肉酸痛的经历？原来，当动物及人类产生强大的咬合力时，下颌和脸部的骨骼会轻微变形，造成微小的损伤。轻度的变形和损伤是正常的，骨骼会自我修复，并且长得更厚。然而，如果较大的变形反复发生，就可能造成严重的骨骼损伤，甚至有可能引起骨折。因此，能够产生强大咀嚼力的物种往往拥有较厚、较高且较宽的上下颚，从而减轻每一次咀嚼带来的压力，南方古猿正是这样的物种。如图2-2所示，南方古猿拥有巨大的下颌，他们的大脸有着厚厚的柱状或片状骨骼给予有力支撑，所以他们能整天咀嚼坚韧、质硬的食物，而不会导致脸部受伤。脸部的这些支撑骨骼在纤细型南方古猿中已经令人印象深刻，而粗壮型南方古猿的脸部和下颌得到的支撑更像是武装坦克。

图2-2　三个南方古猿物种与黑猩猩头骨的比较

南方古猿阿法种和南方古猿非洲种都比较纤细，而南方古猿鲍氏种则比较粗壮，牙齿、咀嚼肌和脸部都比较大。

总之，南方古猿与黑猩猩和大猩猩一样，很可能也喜欢水果，但他们肯定吃过能够拿到手的任何食物。单一的南方古猿饮食是不存在的，据我们所知，南方古猿中大约有五六个物种的饮食是多变的，这反映出他们居住的生态环境的变化多端。但由于气候变化导致水果减少，对于我们的这些近亲来说，难啃的次选食物，尤其是地下贮藏器官，必然成为日益重要的资源。在一定程度上来说，我们仍然保留着这种传统。但南方古猿最初是怎么得到这些食物的呢？

长途跋涉找块茎

如果你在超市里采购食物，那么当你想换一种食谱的时候，你只需要到别的货架上，可能大不了到另一排平时不大逛的货架上去找就行了。而狩猎采集者就不一样了，他们每天要长途跋涉好几个小时去寻找食物。与狩猎采集者相比，黑猩猩和其他住在森林里的猿类在这方面更像是现代消费者，因为无论是吃比较喜欢的水果餐，还是吃不那么喜欢的叶子、根茎和草类这些次选食物，它们都很少为了填饱肚子而远行。

一只典型的雌黑猩猩每天大约会走两公里，大多是从一棵果树走到另一棵果树；雄黑猩猩每天要多走约一公里。另外，雌雄黑猩猩每天的时间大多数都花在了进食、消化、打扮或者互相嬉闹上。当水果缺乏时，黑猩猩和其他猿类就不得不去吃次选食物；这些食物遍地都是，因此觅食不需要走太远。几乎可以这样说，猿类是被食物包围着的，只不过它们平时都对这些食物中的大多数视而不见。

饮食习惯从以水果为主转变为以块茎和其他次选食物为主，对南方古猿所需要行走的距离必然会产生巨大的影响。虽然南方古猿有许多物种，但他们多多少少都住在相对开阔的环境中，有的是毗邻河流或湖泊的林地，有的是草原地带。与猿类通常居住的雨林相比，这些栖息地中不仅结满果实的树变少了，而且季节性更强。其结果是，南方古猿必须去采集分布较分散的食物。为了找到足够的食物，他们几乎必然要走更长的距离。有时在一些开阔地带，他们还需要面对危险的掠食者和难耐的酷热。但与此同时，南方古猿也可能仍然必须爬树，这不只是为了食物，也是为了找到安全的地方睡觉。

长途跋涉以找到足够的食物和水，这类需求表现在与行走相关的许多重要的进化适应中，在南方古猿的几个物种中表现得都很明显，在今天的人类中也可以看到。如我们之前看到的那样，像阿尔迪和图迈这样的早期人族在某种程度上确实是两足动物，但阿尔迪（也许图迈也是如此）走起路来与我们并不完全一样，而是迈着小步，主要用脚的外侧来承受她的体重。阿尔迪还保留了许多适宜爬树的特征，比如她的大脚趾与其他脚趾是分开的，利于抓握，但可能会削弱她行走的能力，使她不能像现代人类一样高效地行走。然而，在大约400万年前，在某些南方古猿中最早出现了一些适应性改变，如适合更习惯、更高效的两足行走，这说明存在着强大的自然选择，至少使得一些南方古猿物种变得更适应于长距离行走。这些适应性改变对今天的人体来说是非常重要的特性，因此值得对它们加以探讨，帮助理解我们是如何像今天这样行走的以及为什么会这样行走的问题。

让我们从效率开始讲起。当猿类行走时，他们无法像人类那样把髋部、膝盖和脚踝伸直；相反，他们在向前挪动步子时，这些关节弯曲成了极端的角度。他们走路的样子活像喜剧演员格劳乔·马克斯（Groucho Marx），看起来滑稽无比，但是根据行走的基本机械学原理，我们知道这种方式很费劲，会消耗很多能量。图2-3说明了在行走时，双腿是如何像钟摆一样绕着旋转中心交替向前的。当腿部向前摆出时，旋转的中心是髋部。但当腿部落到地面上支撑上部的躯干时，它就变成了上下摆动的钟摆，旋转的中心是踝关节。这种转化使得我们和其他哺乳动物得以采用一种巧妙的手段来节省能量。在每一步的前半部分，腿部肌肉收缩将腿部往下推，脚和踝关节把躯干向上支撑。这个支撑的动作抬高了身体的重心，积蓄起势能，正如我们把重物从地面举起时所积蓄的势能一样。然后，在每一步的后半部分，当身体重心下落时，这种积蓄的能量主要转化成了动能的形式，就像放下重物一样。

钟摆式行走的效率非常高。但是，如果你像黑猩猩一样靠极度弯曲的髋部、膝盖和脚踝蹒跚行走时，走路就非常耗费能量了，因为重力总是会把你的身体往下拉，仿佛要把这些关节弯曲得更厉害似的。格劳乔·马克斯的步态需要不断收缩臀部、大腿和小腿的肌肉，并用力使腿部保持僵硬的上下摆动。此外，腿部关节弯曲会使步伐缩短，这样每一步所走的距离就都短了。测定不同行走步态能量消耗的实验显示，髋部、膝关节弯曲的步态行走效率大大低于正常行走：45千克重的雄性黑猩猩消耗大约140千卡能量可走3公里，而65千克重的人走同样距离消耗的能量只有黑猩猩的1/3左右。

不幸的是，我们永远也看不到南方古猿走路，也无法让南方古猿带上氧气面罩来测定他们行走时所消耗的能量。一些研究者认为，我们的这些祖先走起路来活像直立的黑猩猩，髋部、膝盖和踝关节都是弯曲的。然而，有几个方面的证据显示，南方古猿的一些物种行走的效率颇高，和你我相似，关节也伸得相对较直。这些线索中有些来自足部，其中他们很多足部的特征我们至今仍然保留着。猿类和阿尔迪的大脚趾又长又向外分开，有利于他们抓握和爬树，而南方古猿阿法种和南方古猿非洲种则不同，他们的大脚趾与现代人类相似，短而粗壮，与其他脚趾并在一起。

像我们一样，他们的足部也形成一个部分的纵弓，行走时脚的中间部分绷紧。绷紧的足弓和脚趾根部向上的关节显示，南方古猿与现代人类一样，能够有效地利用自己的脚趾，在每一步结束时将身体向前和向上推动。至关重要的是，一些南方古猿物种，比如南方古猿阿法种，拥有粗大、平坦的跟骨，适于应对足跟落到地面引起的巨大冲击力。这样的足跟也是人类的典型特征，这就告诉我们，当露西行走时，她一定是像现代人类一样腿部伸直向前摆出，跨出大大的步子。然而，南方古猿中至少有一种南方古猿源泉种，他们的足跟较小，欠稳定，走起路来可能呈内八字，足跟着地不明显，步伐也较小。

我们至今仍然保留着一组高效行走的适应性改变，这种改变在许多南方古猿下肢的化石中表现非常明显。南方古猿的股骨向内成角，这就使他们的膝关节靠近身体的中线，所以他们的步子不必向两边跨得很开，不至于像学步的幼童或醉汉那样左右摇晃。他们粗大的髋关节和膝关节形成了良好的支撑，足以应对行走途中一条腿着地带来的强大冲击力。在很大程度上，他们的脚踝几乎和人类的方向一致。与黑猩猩的脚踝相比，南方古猿的稳定性较高，但灵活性不够，这可能有助于避免危险的踝关节扭伤。

图2-3　行走和奔跑

行走时，腿部在迈开步子时如同倒置的钟摆，在每一步的前半部分将重心（圆圈）向上抬起，直到后半步才落下。奔跑时，腿部更像一个弹簧，在每一步的前半部分，重心下落时腿部伸长，后半步时腿部弹回，帮助身体向上腾空跃起。

最后，南方古猿很明显拥有一些适应性改变，在他们两足行走时来稳定上身。长而弯曲的腰椎将躯干固定在髋部以上，我们不知道最早的人族是否进化出了这种腰椎，但在南方古猿的物种中，比如在南方古猿非洲种和南方古猿源泉种身上，这种腰椎肯定已经出现了。另外，南方古猿还拥有盆状的宽大骨盆，向外侧弯曲。正如我们之前讨论的那样，宽大而面向侧方的髋部使得髋部侧面的肌肉能让上身在一条腿的支撑下仍能保持稳定。否则我们就会始终面临向侧方摔倒的危险，并且不得不像黑猩猩那样笨拙地摇摆而行。

总而言之，像南方古猿阿法种这样的南方古猿物种可能在以一种接近现代人类的步态高效行走，著名的坦桑尼亚拉多里足迹就相当充分地证明了这一结论。无论是谁留下了这些足迹，但他们迈开大步时，很可能已经能够伸直髋关节和膝关节了，其中最有可能的是南方古猿阿法种。但是，如果就此得出结论，南方古猿行走的方式和我们完全一样，那也是错误的；南方古猿肯定还要爬到树上去采水果、躲避猎食者，晚上可能还会在树上睡觉。毫不奇怪的是，他们的骨骼中保留了一些继承自猿类的特点，这些特点对于爬树很有利。像黑猩猩和大猩猩一样，南方古猿的腿相对较短，而手臂却很长，脚趾和手指略弯曲。许多南方古猿物种的前臂肌肉强壮，肩膀向上，非常适于挂在树上或向上攀爬。适合爬树的适应性改变在南方古猿源泉种的上半身尤为突出。

通过自然选择，今天的人体上也留下了一些南方古猿的大步伐特点。最重要的是，他们这种有效且效率较高的行走能力，在人类进化过程中起到了至关重要的作用，使得人族具有了极佳的行走耐力，十分适合穿越开阔栖息地的长途跋涉。自然选择降低了行走消耗的能量，这对黑猩猩影响很小，因为它们可能一天只需要走一到两公里，并且还需要爬树，在树上跳跃。但如果南方古猿不得不经常长途跋涉去寻找水果或块茎，那么行走时多节省能量就会非常有利。请想象一个典型的南方古猿母亲，体重30千克，每天必须步行6公里，是雌黑猩猩的两倍。如果她的行走效率像现代人类女性一样，那么她一天能节省约140千卡，每周累加起来将近1 000千卡。如果她只比黑猩猩节省50%，她一天仍能节省70千卡，每周近500千卡。当食物稀缺时，这种差异在面对自然选择时可能具有很大的优势。

正如我们已经讨论过的那样，转变为两足行走对人族的身体来说，还会带来其他重要的优势和缺点。直立行走的最大缺点是不能像马匹那样快速奔跑。南方古猿肯定跑不快。每当南方古猿冒险从树上下来，他们就会成为食肉动物眼中的美食，在开阔的栖息地猎食的狮子、剑齿虎、猎豹和鬣狗都对他们虎视眈眈。也许因为南方古猿的身体能够出汗散热，所以他们能等到中午才出来走动，而此时食肉动物由于不能有效降温所以鲜少出没。在优势方面，直立行走便于携带食物，并且垂直的姿势使得暴露在阳光下的体表面积较小，这意味着两足动物因太阳辐射导致的体温升高幅度小于四足动物。

最后还有一个重要的优势，如达尔文所强调的，直立行走解放了双手，以便从事其他工作，例如挖掘。地下贮藏器官往往藏在地下几十厘米的地方，用棍子把它们挖出来可能要苦干二三十分钟。我猜测挖掘可能对南方古猿来说不成问题。首先，他们的手的形状是介于猿和人类之间的，他们已经能够有效地抓握一根棍子。此外，挑选或修整挖掘用的棍子不需要太多技巧，制作棍子肯定在黑猩猩的能力范围之内，它们还能对棍子进行改造，用来钓白蚁，刺杀小型哺乳动物，还能挑选石头来打开坚果。也许利用棍棒挖掘的自然选择，为日后制造和使用石制工具的自然选择奠定了基础。

你体内的南方古猿

现在的人为什么要了解南方古猿？除了直立行走以外，他们看起来与你我有很大的不同。他们的脑容量只比黑猩猩大一点儿，整天依靠采集紧实难吃的食物度日，而且久已灭绝，他们同我们怎么会有亲缘关系呢？

我认为，有两个很好的理由在促使我们关注南方古猿。首先，这些遥远的祖先在人类进化过程中处于一个关键的中间阶段。进化的发生通常表现为一连串漫长的逐渐变化，其中每一个变化都紧接在前一个事件之后。如果乍得沙赫人和地猿这些早期人族没有转变为两足行走，那么就不会进化出南方古猿；同样，如果南方古猿没有减少待在树上的时间，没有变得更加习惯于两足行走，没有减少对水果的依赖，从而为更显著的气候变化引起的进一步进化奠定基础，那么就不会进化出人属。更重要的是，我们所有人的体内都有着大量南方古猿的痕迹。人是奇怪的灵长类动物，因为我们几乎不再爬树，我们走很多路，三餐都不会只吃水果。

当我们最初从猿类分化出来时，这些趋势可能就已经存在，并在数百万年间明显地增强了，这期间也进化出了多个物种的南方古猿。这些进化实验的许多痕迹至今仍留在我们的身体里。与黑猩猩相比，我们的颊齿又粗又大，大脚趾又短又粗，很不幸，它抓不住树枝。我们的下背部长而灵活，脚部有足弓，还有腰、较大的膝关节以及许多其他有助于长途行走的特征。我们对这些功能习以为常，殊不知它们其实很不寻常，它们存在于我们的体内，恰恰是因为数百万年前采集和食用次选食物所产生的强大的自然选择。