我相信选择特殊类群来进行具体的研究是最好的方法,经过慎重考虑以后,便选择了家鸽。我饲养了几乎所有我能买到的或寻找到的家鸽品种,同时我从世界各地得到了热心惠赠的多种鸽皮,特别是尊敬的埃里奥特从印度寄来的鸽子皮,还有尊敬的默里先生从波斯寄来的鸽子皮。关于鸽类的研究,人们曾用很多不同的文字发表过各种论文,有一些是时间久远的,非常重要。我曾与几位知名的养鸽家交流,同时还得到允许,加入了两个伦敦的养鸽俱乐部。家鸽品种之多,让人尤为惊异。从英国传书鸽与短面翻飞鸽的比较里,我们可以发现,它们的喙部有着非常奇特的差异,同时由此所引起的头骨差异也十分明显。传书鸽,尤其是雄性,脑袋四周的皮有着十分奇特发育的肉突,与之相对应的,还有相当长的眼睑、非常大的外鼻孔以及阔大的口。短面翻飞鸽的喙部外形与鸣鸟类非常相像;普通翻飞鸽有一种比较特殊的遗传习性,它们一般喜欢成群结队地在高空中飞翔同时还喜欢翻筋斗。侏儒鸽体型非常庞大,喙既粗又长,足也很大;一些侏儒鸽的亚品种,脖子部分也很长;也有些是翅及尾很长,还有的是尾部特别短。巴巴利鸽与传书鸽倒是十分近似,不过嘴不长,属于短并且阔的那种。突胸鸽有着比同类更长的身体,其翅膀和腿非常长,嗉囊也相当发达,当这种鸽子得意地膨胀时,会让人感到十分惊异和好笑。浮羽鸽的喙比较短,呈圆锥形,胸下的羽毛呈倒生状;这种鸽子有一种习性,能够让食管上部不断地微微胀大起来。毛领鸽的羽毛沿着脖子的后面,向前倒竖状似凤冠,从它身体的大小比例来看,这种鸽子的翅羽以及尾羽都比较长。喇叭鸽与笑鸽的叫声,就像它们的名字一样,同其他品种鸽子的叫声完全不相同。扇尾鸽有30根甚至40根尾羽,而不像其他鸽子一样只有12根或14根,当扇尾鸽的尾羽打开竖立的时候,品种优良的鸽子,能够首尾相触。另外,扇尾鸽的脂肪腺退化十分严重。除此之外,我们还能够列出一些差异比较小的品种来。
鸽子是生存最成功的鸟类之一,几乎像人一样随处可见。
通过观察可以看出,这些品种的骨骼,在面骨的长度以及阔度和曲度的发育方面,都有很大的差异。这些鸽子下颚的枝骨形状还有阔度以及长度,都能看出高度明显的变异。尾椎与荐椎的数目也有变异;肋骨的数目以及相对阔度和突起的有无等方面也有很明显的变异。此外鸽子胸骨上孔的大小以及形状也有很大程度的变异。叉骨两肢的开度和相对长度也同样有不小的变异。我们可以看出,家鸽口裂的相对阔度,眼睑以及鼻孔还有舌的相对长度,嗉囊和上部食管的大小,脂肪腺的发达与退化;第一列翅羽以及尾羽的数目,翅与尾之间的相对长度还有与身体的相对长度,腿与脚的相对长度,脚趾面鳞板的数量,趾间皮膜的发育程度等,我们所能看到和了解到的所有构造,均属于十分容易变异的范围。家鸽在羽毛完全长齐的时期会有变异,而孵化后雏鸽还处于绒毛状态时也是会有变异的。此外,像卵的形状以及大小都会有变异。鸽子飞翔时的姿势还有一些品种的声音以及性情都能够发现具有明显的区别。另外,还有一些品种的家鸽,雌雄间彼此也存在着小范围的差异。
两只冠翎岩鸠在相互梳羽。
如果我们选出至少20种及以上的家鸽,然后将它们带给鸟类学家去鉴别,同时告诉他,这些均是野鸟,那么他一定会将这些鸟列为界限分明的物种。此外,我不相信有哪一个鸟类学家会在这样情形将英国传书鸽、短面翻飞鸽、侏儒鸽、巴巴利鸽、突胸鸽还有扇尾鸽置入同属。尤其是将每一个前面我们提到的品种中的几个纯粹遗传的亚品种给他看,更是如此,当然,这些品种他都会看作是不同的物种。
虽然说鸽类品种之间的差别很大,不过我依然十分相信博物学家们的一般意见是对的,那就是,它们都是从岩鸽传下来的。在岩鸽这个名称之下还包含几种彼此之间差别非常细微的地方种族,也就是亚种。一些让我在这一观点上十分认同的理由,在某种程度上也能够应用于其他情况,所以我要在这里将这些理由概括地讲一讲。如果说这些品种不属于变种,并且不是来源于岩鸽,那么这些品种就至少必须是由七种甚至是八种原始祖先传下来的。这是因为,如果少于七八种的话,再怎么进行杂交,都不可能出现如今这么多的家养品种的。比如让两个品种进行杂交,如果亲代中有一方没有嗉囊的性状,那么是如何产生出突胸鸽的呢?所以说,这些假定的原始祖先一定都是岩鸽,它们不在树上生育,也不常在树上栖息。不过,除了这种岩鸽以及它的地理亚种以外,我们知道的其他野岩鸽也只有两三种,而且这为数不多的两三种还都没有家养品种的任何特性。所以,我们为家鸽假定的原始祖先有两种可能:第一种祖先,可能在鸽子最开始被家养化的那些地方一直生存着直到今天,只不过鸟类学家们不明白罢了。不过就它们的大小、习性以及显著的特征来说,又不可能不被知道。第二种祖先就是,野生状态中的鸽子的原祖先在很早以前就已经灭绝。不过,可以在岩崖上生育并且十分善飞的鸟,不像是会绝灭的品种。一些生活在英国的较小岛屿以及地中海的海岸上的普通岩鸽,具有家养品种同样的习性,也都没有绝灭。所以,如果说具有和家养鸽子相似习性的物种均已绝灭,听起来就是一种十分轻率的推测。此外,前面我们提到的几个家养品种曾被运送到世界各地,所以有几种肯定也曾被带回了原产地,不过,除了鸠鸽是有小变化的岩鸽,在几处地方又回归野生以外,再没有一个品种又变成野生的。还有,所有最近的经验都证明,让野生动物在家养状况下去自由交配繁殖后代是比较难的事情。然而如果家鸽多源说成立的话,那么就必须假定最少有七八个物种在很早以前就已经被古人所彻底家养驯化了,而且这七八种物种竟然还可以在圈养的状态下进行大量的繁殖生育。
里约热内卢,这是跟随贝格尔号航行的画家所绘。
有一个非常有说服力的论证,而且此论证同时也适用于其他场合,这个论点就是,我们前面讲到的各品种,虽然在总体特征、习性、声音以及颜色还有大多数构造上与野生岩鸽相一致,不过仍有一些其他部分存在着高度的异常。我们在整个鸽科里再也找不出一种像英国信鸽或短面翻飞鸽或巴巴利鸽那样的喙,也找不出像毛领鸽那样倒生的羽毛,像突胸鸽那样的嗉囊,像扇尾鸽那样的尾羽。所以说,如果我们想要证明家鸽多源成立的话,那么首先就必须假定远古时期的人们不仅成功地彻底驯化了几个物种,而且他们还会有意或无意地选出那些特别畸形的物种。与之同步进行的是,我们还必须假定,这些物种在后来的日子里全部都灭绝了。很明显,这些奇怪而意外的事情,是根本不可能会发生的。对于鸽类颜色的一些事实,很值得我们去探讨一下。岩鸽是石板青蓝色的,腰部为白色;而印度的亚种,一种名为斯特利克兰的岩鸽,腰的部位是浅蓝色的。岩鸽的尾部有一暗色横纹,外侧羽毛的边缘是白色的,翅膀上有两条黑色的横纹。一些半家养的品种以及那些纯正的野生品种,翅上不仅有两条黑带,同时还杂有一些黑色方斑。这两个特点,在本科的其他任何物种身上都不会同时出现。与之不同的是,在任何一种家养的鸽子中,只要在较好的饲养条件下发育的鸽子,所有我们前面所讲到的斑纹,甚至包括外尾羽的白边,很多时候都是可以看得到的。而且,当两种或几种不同品种的鸽子进行杂交后,就算它们身上没有青蓝色或我们所提到的其他斑纹,但它们的杂种后代身上突然出现了这些性状。现在将我观察过的一些实例在这里讲一下:我用几只纯种繁殖的白色扇尾鸽与几只黑色的巴巴利鸽进行杂交,(我们要知道巴巴利鸽的青蓝色变种是十分稀少的,少到我都不曾在英国见过有这样的事例),最后我们看到,这两种鸽子的杂种是黑色、褐色以及杂色的。我又用一只巴巴利鸽与斑点鸽进行杂交,我们都明白,纯种的斑点鸽是白色的,额部有一红色斑点,尾部也是红色的,但是它们杂交的后代,却是暗黑色的,而且长有斑点。接着我又用巴巴利鸽与扇尾鸽杂交后的产物,与巴巴利鸽和斑点鸽杂交产生的后代,再次进行杂交,最后所产生的这只鸽子,具有任何野生岩鸽所拥有的,美丽的青蓝色羽毛、白色的腰还有两条黑色的翼带,更神奇的是还具有条纹以及白边的尾羽!如果说所有的家养鸽子都是由岩鸽传下来的,那么按照我们所熟知的返祖遗传原理,这样的事实就一点都不难理解了。不过,如果我们不承认岩鸽是所有鸽子祖先的说法,那我们就不得不采取以下两种完全不可能的假设之一。第一种就是,所有想象的几种原始祖先,皆具有与岩鸽一样的颜色还有斑纹,所以各个品种可能都有重现同样色彩以及斑纹的倾向,但是我们所知道的事实是,没有一个其他现存的物种,还具有这样的色彩以及斑纹。第二种假设是,各品种就算是最纯粹的,也曾在12代甚至是20代之内与岩鸽交配过。为什么这样说呢?为什么要限定是12代或20代之内呢?其中的原因在于,我从未见到一个例子,有哪种物种杂交的后代能够重现20代以上的,已经消失了的,外来血统的祖代性状。而在仅仅是杂交过一次的品种中,重现从这次杂交中得到的任何性状的倾向,当然就会变得愈来愈小。因为在次生的各代里,外来血统会慢慢减少。但是,如果以前没有参与过杂交,那么这个品种就有重现前几代中,已经消失了的性状的倾向。因为我们都知道,这种倾向与前种倾向正好是相反的,它能在不被减弱的情况下,一直遗传无数代。研究遗传问题的人们时常将这两种不同的返祖现象混为一谈。
达尔文认为又高又瘦的棕榈很美丽
巴西的热带雨林,达尔文第一次见到热带雨林就是在巴西。
最后,根据我自己对各种非常不同的品种所做的有计划的观察得出的结果,我可以断定,所有家鸽的品种间所杂交的后代都是完全能育的。然而两个在很大程度上不相同的动物,进行杂交后所产生的后代几乎没有一个成功的案例可以有力而准确地证明,它们是完全能育的。有些学者认为,长期进行连续性的家养,可以消除种间杂交不育性的强烈倾向。根据狗还有其他一些家养动物的演化历程来看,如果将前面的结论加诸彼此密切近似的物种身上,应该是十分正确的。但是,如果引申得过于遥远,非得假定那些原来就具有像如今的信鸽、翻飞鸽、突胸鸽以及扇尾鸽那样显著差异的物种,在它们之间进行杂交后所产生的后代依然完全能育,那就真的有点过于轻率了。
从以上的理由来看,有些事实需要我们总结归纳一下:更早之前的人类,不可能让七个或八个假定的鸽种在家养状态下进行自由繁殖;还有,这些假定的物种从来没有在野生状态中发现过,而且它们也没有在任何地方出现返回野生的现象。这些假定的物种,虽然在不少方面与岩鸽都比较相像,但与鸽科的其他物种比较起来,却表现出一些极为异常的性状。不管是在纯种繁殖的情况下还是在杂交的情况下,几乎所有的品种都会偶尔地出现青蓝色以及其他黑色斑纹。最后,杂交的后代完全可以生育。将这些理由综合一下,我们就能够毫无疑问地得出一个结论,那就是所有家鸽的品种都是从岩鸽还有其地理亚种繁衍下来的。
为了进一步论证前面的观点,我再做一些有力的补充,具体如下:第一,已经发现野生岩鸽在欧洲以及印度可以家养,而且它们的习性还有大多数构造方面的特点与所有的家鸽品种是相同的。第二,虽然英国信鸽还有短面翻飞鸽的一些性状与岩鸽有很大的差别,但是,将二者的几个亚品种加以比较,尤其是对从远地带来的亚品种加以比较,我们就能够在它们与岩鸽之间制造出一个近乎完整的演变系列。对于其他物种,我们也可以这样进行对比与判断,但并非所有的物种都可以用这样的方法。第三,每个物种最为显著的性状,一般都是这种物种最容易发生变异的性状,比如信鸽的肉垂还有喙,以及扇尾鸽的尾羽数目。对于这一状况的解释,等我们讨论“选择”的时候就能够明了了。第四,鸽类曾被很多人极为细心地观察、保护和爱好着。它们在世界的很多地方被饲养了几千年。有关鸽类最早的记载,来普修斯教授曾告诉我,大约是在公元前3000年埃及第五王朝的时期;不过伯奇先生告诉我说,在那之前更早的王朝,鸽的名字早已被记载在菜单上。根据普林尼所说的,在罗马时代,鸽的价格是非常高的,“而且人们已经达到可以核计鸽类谱系以及族的地步了”。印度的阿克巴可汗十分重视鸽子,大约在1600年,养在宫里的鸽子就最少在2万只左右。宫廷史官这样记载:“伊朗以及都伦的国王曾送给他一些十分稀有的鸽子。”还记载道:“陛下用不同的品种进行杂交,从而获得前所未有的惊人改良,这样的方法以前从没有人用过。”而几乎在同一时期,荷兰人也像古罗马人一样十分爱好鸽子。这些考察对解释鸽类所发生的众多的变异是至关重要的。我们在后面讨论“选择”的时候,就会明白了。同时我们还能够弄明白,为什么这些品种经常会出现畸形的性状。雄鸽与雌鸽容易终身相配,这也是产生不同品种的最有利条件。正因为这样,我们才能够将不同的品种饲养在同一个鸟笼里。
中美洲产的艳羽鸣禽唐纳雀
在前面,我已经对家鸽的各种起源的可能性作了很多的论述,但仍然不够充分。因为当我最开始饲养鸽子时,就很注意观察几类鸽子,并清楚地明白了它们可以多么纯粹地进行繁育,我也明白了别人为什么很难相信这些家养的鸽子都是来自一个共同祖先。这就像任何一个博物学家对于自然界中不计其数的雀类的物种或其他类群的鸟,要想给出一个相同的结论,同样是非常困难的。有一种情形给我留下了很深刻的印象,就是几乎绝大多数的各类型家养动物的饲养者以及植物的栽培者(我曾经同他们交谈过,或者读过他们的论述文章),都坚信他们所饲养的几个品种均是由很多不同的原始物种传下来的。如果你不相信我的说法,那么就去向一位知名的饲养者赫尔福德请教一下他的牛是不是由长角牛繁殖而来的,或者说,二者是不是都来自同样的一个祖先,那么结果就是注定会受到嘲笑。我所认识的鸽、鸡、鸭或兔的饲养者中,从来没有一个人会不相信每个主要的品种都是由一个特殊的物种传下来的。范蒙斯在自己的有关梨与苹果的论文中,完全不相信如“立孛斯东·皮平”苹果与“科特灵”苹果等这些品种可以从同一棵树的种子里繁衍下来,其他的事例更是不胜枚举。我想,其中的原因其实是很简单的:因为他们长期进行着专业而不间断的研究,所以对几个种族间的差异有着十分强烈的印象,他们十分清楚各种族之间微小的变异,因为他们选择这些微小的差异进而取得了获奖资格。只是这些人,对于一般的遗传变异法则是一无所知的,并且也不愿意在大脑中将那么多的连续世代累积起来的微小差异综合起来。那些博物学者所清楚的遗传法则,比饲养家们所知道的还要少很多。而在种族繁衍的漫长系统里,他们对其间具体环节的知识了解的也只不过比饲养家们多一点点而已。但是,他们都承认许多家养族是由同一个祖先传下来的,当他们嘲笑自然状态下的物种是其他物种的直系后代这个论点时,难道忘记了自己的言行需要谨慎一点吗?