自然选择经性状趋异及灭绝发生作用

依据前面那些简单的探讨，我们能够做一个假定，不管是哪个物种的后代，在构造方面越有分歧，就越有成功的机会，而且越能够侵入其他生物所生存的地方。接下来让我们来看一看，这种从性状分歧得到益处的原理，与自然选择的原理还有绝灭的原理，是如何在结合起来后发挥其作用的。

我们下面所附的图表，可以帮助我们进一步去理解这个比较复杂的问题。从A到L，代表这个地方的一个大属的各个物种。假设它们之间的相似程度就像自然界中通常的情况一样并不相等，也像图表里用不同距离的字母所表示的一样。我这里要讲的是大属，因为我们在前面的章节中曾说过，在大属中比在小属中平均有更多的物种数目在发生变异。而且，大属中发生变异的物种中，变种的数目更多一些。我们还能够看到，那些最为普通的还有分布最为广泛的生物种类，比那些罕见的以及分布比较少的生物种类变异情况更多一些。假设A是一种普通并且分布广，而且是变异的物种，同时，这个物种正好是本地的一个大属，从A发出的长短不一的、像树枝一样散开的那些虚线代表了它变异的后代。假设这些变异都是非常细小的，可是它们的其性质却又充满了分歧。假设它们不会同时发生，而是经常间隔很长的一段时间后才会发生，同时假设它们在发生以后可以留下来的时间长短也各不相同。唯有那些具有一定利益的变异才有可能被保存下来，或是自然地被选择保留下来。那么，性状分异可以得到利益的这一原理的重要性也就跃然纸上了。因为，按正常情况来说，这就会导致最差异的要不就是最分歧的变异（位于外侧的虚线就是）得到自然选择的保存以及累积。如果一条虚线遇到了一条横线，就在那里用一个小数字做出标记，那是假设变异的数目已得到充分的积累，进而形成了一个非常明显的，而且在分类工作方面被看作是具有记载价值的变种。

在图中，横线与横线之间的距离，代表了一千代甚至是超过一千以上的世代。假定一千代之后，物种（A）出现了两个非常明显的变种，名为a1还有m1，这两个变种所处的环境通常情况下还与它们的亲代出现变异时所处的环境是一样的，并且变异性自身是能够遗传的。于是，到最后它们就一样地拥有了变异的倾向，而且基本上差不多都会像它们的亲代那样出现变异的情况。而且，这两个变种不过是稍微有一点点变化的，变异了的类型，因此比较偏向于遗传亲代（A）的优点，这些优点让它们的亲代在数目上比本地的生物还要壮大。它们还会继承自己的亲代以及亲代所隶属的那一属中的其他优点。也正是这些优点，让这个属在它自己的地区里发展成了一个大属。完全不必去怀疑，所有的这些条件对于新变种的生成与稳定都是十分有益的。

这样的情况下，如果这两个变种依然可以继续变异，那么它们变异的最大分歧在之后的一千代里，正常情况下都会被保存下来。在过这么长的时间以后，假设这个图表中的变种a1产生了变种a2，按照分歧的原理，a2与（A）之间的差别应该比a1和（A）之间的差别多一些。假设m1产生了两个变种，也就是m2以及s2，二者之间不相同，而且与它们的共同亲代（A）之间的差别也更大。我们能够用相同的步骤将这个过程延长到更为久远的任何一个时期中。有一些变种，每经过一千代以后才产生一个变种，不过，在变异越来越大的条件之中，有的能够产生两个甚至是三个变种，但是也有的不会产生变种。所以说变种也就是共同亲代（A）的变异了的后代，通常都会继续增加它们的数量，同时继续在性状上出现分歧，在附图里，这个过程表示一直到一万代才终止，在压缩还有简单化的形式下，能到一万四千代才终止。

不过我在这里不得不说明一下：我并没有假设这个过程能够像图表中那样有规则地去进行（尽管图表自身已或多或少有点不太规则），这个过程的进行并不是很规则，并且也不是连续性的，更有可能的是，每种类型在很长的一个时期里保持不变，之后才又出现变异。我也没去假设，变异现象最明显的变种一定会被保存下来。一个中间类型或许可以长时间地存续下去，也许可能、也许不可能出现一个以上变异了的后代。原因在于自然选择一般都是依照没有被别的生物占据的或没有被完全占据的地位的性质去发生作用的。而所有的过程又是按照无限复杂的关系来决定的。不过，依据一般的规律，不管是哪种物种的后代，在构造上越有分歧，就越可以占据更多的地方，同时，它们那些变异了的后代数目也就越会增加。在我们的图表中，系统线在有规则的间隔里出现了中断现象，在那个地方标上小写数字，小写数字代表着连续的类型，这些类型已完全变得不一样，完全能够被列为变种。只不过这样的中断是想象的，能够插入任何地方，只要间隔的长度准许植物分歧的变异量进行一定程度上的积累，就可以如此。

因为从一个常见的、大范围分布着的、属于一个大属的物种产生出来的所有变异了的后代，一般情况下都会一起承继那些能够保证亲代在生活中获得成功的长处，因此，通常情况下它们不仅可以增加数量，还可以在性状上进行分歧。我们的图表中从（A）分出的数条虚线很好地表现出了这一点。从（A）产生的出现了变异的那些后代，还有系统线上更为高度进化的分支，常常能够占据较早的还有改进比较少一些的分支的位置，进而将它们毁灭。在图表里用几条比较低的，没能够达到上面横线的分支进行了表示。在有的情况当中，毫无疑问的，变异的过程仅限于一枝系统线的范围之中，这样的话，尽管分歧变异在量上扩大了，不过变异了的后代在数目方面却没有得到增加。如果将图表里从（A）出发的各线都去掉，只留下a1到a10的那一支，就能够表示出这种情形了。英国的赛跑马还有英国的向导狗情况就类似于此，这些生物的性状很明显地从原种缓慢地出现分歧，不但没有分出任何新枝，同时也没有分出任何的新族。

在过了一万代以后，假设（A）种产生了a10、f10还有m10三个类型，因为它们经过了很多年代里性状的分歧，彼此之间还有同共同祖代之间的区别就会变得很大，不过也许本来就不相同。假如我们假设图表里两条横线之间的变化量非常细小，如此，这三种类型或许还只是十分显著的变种；不过如果我们假定这样的变化过程在步骤上比较多或者是在数目方面较上较大，就能够将这三种类型变成可疑的物种，或者说至少变成明确的物种。于是，我们的这个图表就表明了从区别变种的较小差异，上升到区别物种的较大差异的每个步骤。将相同的过程延续更多的世代（像图中被压缩以及简化了的图显示的那样），于是我们将能够得到八个物种，可以拿小写字母a14至m14来进行表示，所有得到的物种都是由（A）传衍而来的。所以说，正像我所说的那样，物种渐渐增加了，那么属慢慢地也就形成了。

在大属中，出现变异现象的物种基本上都在一个以上。在图表中，我假设第二个物种（I）用类似的步骤，在过了一万世代之后，产生出两个显著的变种或者是两个物种（w10还有z10），它们到底是属于变种还是物种，要依据横线间所表示的假定变化量去进行判断。在等到过了一万四千世代之后，假设产生了六个新物种n14到z14。不管是在哪一个属中，彼此之间性状已经基本上不再相同的物种，通常都会产生出最大数量的变异了的后代。这是由于它们在自然组成里占据了最好的机会去拥有新的以及广泛不同的地方。所以在图表当中，我选取了一些极端物种（A）和接近极端的物种（I），作为变异最大的还有已经产生了新变种同新物种的物种。其他原属中的九个物种（图中大写字母所表示的），在相当长的但不相等的时期中，也许会继续传下不会发生变化的后代。这个现象在图中是拿向上的不等长的虚线进行表示的。

不过在变异的过程中，就像图表中为我们表示出来的那样，还有一个原理，就是绝灭的原理，也有着非常重要的作用。由于在每一个生活着大量生物的地方，自然选择的作用就一定会去选取那些在生存斗争中比别的类型更为有利的种类。不管是哪类物种的改进了的后代，都会出现一种常见的倾向，那就是在系统的每一个阶段里将它们的开路者还有它们原来的祖先一步一步地慢慢赶出现在的圈子，甚至是逐步地将之消灭干净。我们不得不记住，在习性、体制以及构造方面互相之间最相似的那些类型之中，生存斗争通常都是最激烈的。所以，那些位于较早的还有较晚的状态之间的中间类型（也就是位于同种中，改进比较少的以及改良较多的状态之间的那些中间的类型）还有原始亲种本身，一般情况下都容易被绝灭。在整个系统线中，有很多完整的旁枝就是这样绝灭的，后来的以及改进了的枝系在这场生存斗争中战胜了他们。但是，假如一个物种它那变异了的后代进入某个不同的地区，或者说在短时间内适应了一个完全新的生存环境，在那个地方，后代同祖代之间基本上不存在斗争，于是二者就都能够继续生存下去。

假如说，书中的这幅图表所表示的变异量非常大，那么物种（A）包括其他一切比较早的变种，就都难逃被灭亡的命运，进而被八种新的物种a14到m14所替代。同时，物种（I）也会被六个新物种（n14到z14）所替代。

我们还能够继续做进一步的论述。假设这个属中的那些原种，彼此之间相似的程度并不相同，自然界里的情形向来如此；物种（A）与B、C及D的关系，比同其他物种的关系较近；物种（I）还有G、H、K、L之间的关系，比与其他物种的关系较近，再假如（A）与（I）都是非常普通并且分布范围非常大的物种，因此它们原本就比同属中的大部分其他物种占有一定的优势。它们那些变异了的后代，在经历了一万四千代之后共留下了十四个物种，这些物种遗传了一部分原种身上的共同的优点：它们在系统的每一阶段里还会用各种各样各不相同的方式去进行变异和改进，于是就在它们居住的地区的自然组成中，慢慢地适应了很多与它们有关的地位。所以，它们非常有可能，不仅会取得亲种（A）与（I）的地位，同时还有可能会将它们消灭掉，不仅如此，还有可能会消灭某些与亲种最接近的原种。所以说，能够一直传到第一万四千代的原种，实际上是非常非常稀少的。我们能够假定，与别的九个原种关系最为远的两个物种（E与F）中只有一个物种（F），能够将它们的后代一直传到这一系统的最后阶段。

在所列的图表中，由11个原种生物一直传，到最后传下来的新物种数目成为15。因为自然选择造成分歧的倾向，a14和z14之间在性状方面的极端差异量远远超出了11个原种之间的最大差异量。此外，新种间亲缘关系的远近也大不相同。由（A）传下来的8个后代里，a14、q14、p14三位，因为都是新近从a10分出来的，所以亲缘关系还是很相近的；而b14与f14则是在较早的时期由a5分出来的，所以同前面讲到的三个物种在一些程度上有一定的差别。一直传到最后，o14、i14、m14之间，在亲缘上是相近的，不过，由于在变异过程的开始时期就出现了分歧，所以与之前的5个物种有着很大的差别，它们能够成为一个亚属或者成为一个明确的属。

由（I）传下来的6个后代会成为两个亚属或两个属。不过，由于原种（I）和（A）本身就非常不相同，（I）在原属中差不多站在一个极端，于是从（I）分出来的6个后代，仅仅是因为遗传的缘故，就同由（A）分出来的8个后代截然相同；此外，我们假设这样的两组生物是朝着不同的方向继续进行分歧的，并且连接在原种（A）与（I）之间的中间种（这个论点非常的重要），除了（F），也全部都绝灭了，而且也没有留下什么后代。那么，由（I）传下来的6个新种，还有由（A）传下来的8个新种，就一定会被列为完全不相同的属，甚至有可能会被列为不同的亚科。

因此，我认为，两个或两个以上的属，是通过变异传衍，由同一属中两个或两个以上的物种而来的。而这两个或者是两个以上的亲种，还能够假定为由早期的一属中的某一物种身上一直传下来的。在前面的图表中，是拿大写字母下面的虚线作为代表的，它的分支朝下收敛，趋集于一点；这一点就表示一个物种，这便是几个新亚属或几个属的假设祖先。新物种F14的性状值得我们注意一下，它的性状假定没有出现大分歧，依然保持着（F）的体型，基本上没有太大的改变或者只是稍微有一点点变化。当遇到这种类型的情况时，它与其他14个新种的亲缘关系，就具有了奇特并且疏远的性质。由于它是从现在假定已经灭亡并且不为人所知的（A）还有（I）两个亲种之间的类型传下来的，所以说它的性状基本上在一定的程度上介于这两个物种所传下来的两群后代的中间。只不过这两群物种的性状已经与它们的亲种类型有了一定的分歧，所以新物种（F14）并没有说会直接介于亲种之间，反而是介于了两群的亲种类型之间。基本上每一个博物学者都会到这样的情形。

在这幅图表中，假设每条横线都代表一千代，当然它们也可以代表一百万代或者是更多的代：它还能够代表包含有绝灭生物遗骸的，地壳中连续地层的一部分。我们在后面的章节中，还一定会讨论到这个问题，而且，我认为，到那时我们将会发现我们现在看的这幅图表对绝灭生物的亲缘关系是有多么大的启示。虽然说这些生物常与如今生存的生物属于同目、同科或者是同属，不过通常在性状上或多或少的介于现今生存的各群生物之间。对于这样的事实我们是可以理解的，由于绝灭的物种分别生存在各个不同的远古时期，那些个时期系统线上的分支线还只是表现出较小的分歧。

我认为没有理由将现在所解说的变异过程，仅局限于属的形成。在图表里，如果我们假设分歧虚线上的各个连续的群所代表的变异量是非常之大的，那么标着a14到p14、b14与f14、还有o14到m14的类型，就会形成三个非常不相同的属。我们还能够收到由（I）传下来的两个非常相同的属，它们与（A）的后代完全不一样。该属的两个群，依据图表所表示的分歧变异量，在最后成为两个不同的科或不同的目。这两个新科或者是新目是由原属的两个物种传下来的，并且又假定这两个物种是从某些更古老的以及不为人所知的类型中传下来的。

我们能够发现，在各个地方，一般最先出现变种也就是初期物种的，都是一些较大属的物种。这真的是能够被预料到的一种情况。由于自然选择是经过一种类型在生存斗争中相对于他类型来说所占有的优势来发挥作用的，自然选择主要作用于那些已经具有成熟优势的生物类型。而不管是哪种群体，只要它们成为大群，那么就说明它的物种从共同的祖先处遗传来一些共通的可以帮助它们生存的优点。所以就会出现新的、变异了的后代之间的各种生存斗争，主要出现在努力增加数目的所有的大群之中。一个大群会在斗争中慢慢地战胜另一个大群，让它的数量越来越少，于是就能够让它继续变异还有改进的机会越来越少。在同一个大群中，后起的以及那些更高度完善的亚群，因为在自然组成中分歧出来，而且还占有许多新的地位，所以时常会有排挤还有消灭较早的、改进较少的亚群的自然倾向。那些微小的以及衰弱的群还有亚群，最终只会走向灭亡。展望明天，我们能够进行一个预言：如今我们所看到的那些巨大的并且获得胜利的，还有最少被击破的也就是最少受到绝灭之祸的生物群，很有可能会在一段相当长的时期中继续增加。不过，哪几个群可以获得最后的胜利，却是没有人可以预言得出的。这是因为我们都知道，有很多的群以前曾经也是很发达的，不过现在却已遭到绝灭。放眼更远的未来，我们还能够进行一个预言：因为较大群继续不断地增加，不计其数的较小群慢慢地都会趋于绝灭，并且也无法留下自己变异了的后代。所以说，不论是生活在哪一个时期中的物种，可以将自己的后代传到遥远未来的，仅仅是极个别的存在。我会在后面的章节中继续对这个问题进行相关的讨论。不过我能够先在这里继续谈一谈，依据这样的观点，因为只有极少数较古远的物种可以将后代传到现在，并且因为同一物种的所有后代的形成同属一个纲，所以我们就可以理解，为什么在动物界以及植物界的每一主要大类当中，到了现在，存在的纲是那么少。尽管极古远的物种只有很少数留下变异了的后代，到那时，在过去遥远的地质时代当中，地球上也曾经分布着很多属、科、目还有纲的物种，它们的繁盛程度基本上就与今天一样。 CQQd9zwzA2zKJGR+o/LvQH4xuoO0g+WKFaHhxFhFtpQoru1XMuUwKdE/mIh3Nd9s