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个体间的杂交

我不得不在这里稍微提一些题外话,除了那些我们不怎么了解的奇怪的单性生殖之外,完全不存在疑问的,只要是雌雄异体的动物还有植物,都必须经过交配才可以的。不过,如果是在雌雄同体的现象中,这样的情况不怎么明显。但是,我们有理由去相信,所有雌雄同体的两个个体总会偶然地或习惯性地相互结合来繁殖自己的后代。在很早之前,斯普兰格尔还有奈特以及凯洛伊德就曾含蓄地提出了这种观点。用不了多久,我们就能够看到此种观点的重要性了;不过,在这里我不得不将这个问题先简单地讲一下,尽管我有足够的材料能够展开一定的讨论。所有的脊椎动物,还有所有的昆虫和其他某些大类的动物,只要想进行生育,就必须先进行交配。近代研究的结果将从前认为是雌雄同体的生物的数目,得到了缩减。绝大部分真正的雌雄同体的生物,也是一定要进行交配的。其意思就是,为了繁衍后代,两个个体一定要进行有规律的交配,这正是我们所要讨论的问题所在。不过,还是会有很多雌雄同体的动物,一定不时常进行交配,而且,大部分的植物都是雌雄同株的。那么就可以问:能找出什么样的理由去假定在这样的场合中,两个个体会为了生殖去进行交配呢?详细地来讨论一下这个问题是不可能的,因此我也只能是大概地讲解一下而已。

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与许多水生无脊椎动物类似,裸鳃动物(少壳海蛞蝓)是雌雄同体的。图中色彩绚丽的多角海蛞蝓产下了玫瑰色的卵块(正中)。

首先,我之前有搜集过大量的事实,同时还做了很多的实验,来证明动物还有植物的变种之间的杂交,以及相同变种但是不同品系的个体间的杂交,能够提高后代的强壮性还有能育性。和这些相反的是,近亲交配能够减小生物的强壮性以及能育性,这与大多数饲养家们普遍的信念是相吻合的。也就只有这样的事实,能够让我支持自然界的法则,那就是,一种生物如果想要世代永存的话,就不可以自己进行受精。一种生物个体与另一种生物个体偶然地,或者是相隔一定的时期,然后进行互相之间的交配,这是一定不可以缺少的。

如果将这些观点看成是自然法则,那么我们就可以理解下面将要提到的几大类事实了。如果不是这样的话,去找其他的任何观点,都是无法顺利解释清楚的。每个培养杂交植物的人都清楚,暴露在雨水中,对于花的受精是非常不利的,但是花粉囊以及柱头都完全暴露在外的花却又是那么多。虽然说植物自己的花粉囊与雌蕊生的并不遥远,甚至能够保证自花受精,如果说偶然的杂交是必不可少的,那么来自别的花的花粉能够完全自由地进入其中,这样的话,就能够解释清楚前面所说的那些雌雄蕊暴露在外的情况了。还有一个现象是,有很多花也并不是这个样子的,它们的结籽器官是紧紧包裹起来的,比如蝶形花科,也就是荚果科的植物,基本上就是这个样子的。不过,这样的花对于那些前来造访的昆虫基本上都一定会出现一些神奇而美丽的适应状况。蜂的造访对于很多蝶形花来讲是非常重要的,所以说如果蜂的来访遭到了阻止,那么这种植物的能育性就会严重地降低。昆虫们从一朵花飞到另一朵花,很少有情况是没有带一些花粉去的,如此一来就为植物创造了很大的利益。昆虫的作用就好比一把驼毛刷子,这把刷子只要先触着一朵花的花粉囊,紧接着又触到另一朵花的柱头上,那么这个过程就足以帮助植物们顺利地完成受精的工作了。不过不可以假定,蜂的传粉作用能够在不同的植物里产生很多的杂交品种,这种情况是因为,如果植物自己的花粉与来自别处的其他花粉一起出现在一个柱头上的话,那么前者的花粉就会有绝对大的优势导致它们无法避免地会对那些来自外界的花粉进行毁灭性的打击,格特纳以前就提出过这个现象。

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蜜蜂在传授花粉时,能够发出300到400赫兹的声音,使得散发出的花粉形成尘雾落在蜜蜂身上,有助于蜜蜂传授花粉。

如果你看到一朵花的雄蕊突然朝着雌蕊弹跳,或者是缓慢地,逐渐一枝一枝地向着雌蕊弯曲,这样的情形就好像是专门为了适应自花受精。不用怀疑,这对于自花受精是有很大的帮助的。但是想要让雄蕊向前弹跳,通常情况下都需要昆虫的助力,就像凯洛伊德曾经解释的小蘖的情况就是这个样子的。在小蘖属中,基本上都会有这样特别的装置,来方便它们自花受精。但是我们大家都知道,如果将近缘的或者是变种种植在彼此相互靠近的地方,那么将很难培育出纯种的幼苗来。这么说的话,这些植物均是大量地进行自然杂交的。在很多其他的事例中,自花受精通常是比较不方便的,它们拥有比较特殊的装置,可以有效地去阻止柱头接受自花的花粉。按照斯普林格尔还有其他学者的著作,以及我自己的观察,我能够向大家解释说明这一点:比如,亮毛半边莲的确拥有着非常漂亮并且十分精巧的装置,可以将花中相连的花粉囊里大量的花粉粒在本花柱头还无法接受它们之前,全部清理出去。因为基本上不会有昆虫去访这种花,最起码在我的花园里是这个样子的,因此它基本上没有结过种子。但是,当我将一朵花的花粉放在另一朵花的柱头上之后,过了不久,这株植物竟然结出了种子,同时还因此而培育出很多的幼苗。在我的花园里,还有一种半边莲,却是经常会有蜂来访问的,于是它们就可以自由地结出种子。在许多别的场合中,虽然没有别的什么特殊的机械装置去阻止柱头接受同一朵花的花粉。但是,就像斯普林格尔还有希尔德布兰德以及其他人最近提出的,还有我所可以证实到的:那些花在雌蕊准备授粉之前,粉囊就已经裂开了,或者是雌蕊已经可以进行授粉工作了,但是花粉还没有成熟,因此这种可以称为两蕊异熟的植物,实际上是雌雄分化的,而且它们必须经过杂交才可以进行授粉。前面提到的二型性还有三型性交替植物的情况和这是一样的。这样的情况是多么神奇啊。相同花中,花粉的位置与柱头的位置是那么的接近,就像是专门为了自花受精而准备的,不过,在大多数的情况之下,彼此之间并没有什么用处,这又是多么奇妙啊!如果我们用这样的观点,也就是说不同个体的偶然杂交存在着很大的益处或者说是必需的来对这些事实进行解释的话,问题就会变得简单许多。

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达尔文的花园

如果将萝卜、甘蓝、洋葱还有其他一些植物的几个变种种植在相互接近的地方,于是就能够发现,植物们结出来的种子,所培育出来的幼苗大多数都是杂种。比如,我将几个甘蓝的变种种植在同一个彼此间距离比较近的范围之内,从这些种子中培育出233棵幼苗,在所有的幼苗中,仅有78棵依然保持了原变种的性状,甚至就这78株中,也还存在着一些并不纯粹的变种。但是,每个甘蓝花的雌蕊不仅被自己的六个雄蕊包围着,同时还被同株植物上的许多花的雄蕊所包围着,花内的花蕊就算没有昆虫的帮助也能够让自己的花粉顺利地落在自己的柱头上。我曾亲眼见到过,被细心保护起来,与昆虫隔离的花儿,到最后竟然结出了充分数量的种子。但是,那么多变为杂种的幼苗是来自什么地方呢?这一定是因为不同变种的花粉在作用方面比自己的花粉更为优秀有力的原因。这也进一步说明了同种的不同个体进行杂交具有一定的优势这个普遍法则的准确性。如果让完全不一样的物种进行杂交,那么得到的结果则完全相反,因为在这种情况之下植物自身的花粉几乎常常都要比外来的花粉占有一定的优势。与这个问题有关的,我们在后面的章节中还会讲到的。

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蜜蜂是传授花粉的好帮手

如果一棵大树上开满了花,我们若只是觉得只有本棵树上的花与花之间才会进行授粉,而很少会与别的树上的花进行花粉的传递,那么,这样的想法和认识就是错误的。并且,同在一棵树上的花,只有在一些特殊的情况下,才能被看成是不同的个体。我认为这样的反对是正确而合适的。不过,自然对于这样的情况早做出了相应的准备,它赋予树一种十分强烈的倾向,让它们生长出雌雄各异的花。在这种情况下,虽然雄花还有雌花依然生长在同一棵树上,但是花粉则是必须按时从一朵花传到另一朵花去,于是花粉们就有了偶然从这棵树被传送到其他树的比较好一些的机会了。一切属于“目”一级的树,在雌雄分化方面,一般都比其他植物多出很多。我在英国时候见到的情况就是这个样子的。按照我的要求,胡克博士将新西兰的树种列成了表格,阿萨·格雷博士将美国的树也列成了表,得到的结果都与我所料想的一样。还有一方面,胡克博士曾对我说,这个规律并不适用于澳大利亚。不过,假如大部分的澳大利亚树木都属于雌雄异熟类型的,那么,同雌雄分离所产生的后果就是相同的,我在这里对树所做的一些简单论述,只是为了能够引起大家对这个问题的注意而已。

接下来让我们简单地谈谈动物方面的问题吧。多种多样的陆栖动物均是雌雄同体的,比如陆栖的软体动物还有蚯蚓;不过,它们都是需要进行交配的。目前我还尚未见过一种陆栖动物可以自行受精。这种明显的差别,恰好提示了陆栖动物和陆栖植物之间的不同对照。不过,按照偶然杂交的必要性原理,就可以彻底地了解这个事实了。因为受精的体制不同,动物们无法像植物那样,依靠昆虫或者是风的作用来进行传播,因此,我们可以说,如果陆栖动物没有进行两个个体之间的交配,那么偶然的杂交就无法完成。而在水栖动物中,则有很多种类是可以自营受精的雌雄同体,水的流动明显能够成为它们做偶然杂交的媒介。我与最高权威之一,也就是赫胥黎教授展开过一个讨论,希望可以找到一种雌雄同体的动物,它的生殖器构造完全地封闭于体中,以至于无法与外界有效地进行沟通,同时也无法收到来自不同个体的那些偶然性的影响。然而结果就如同在花的场合中那样,我并没有成功。在这样的观点的指引之下,上面讲到的例子让我在很长的一段时间内很难解释蔓足类的受精过程。不过,我有幸获得一个侥幸的机会,能够让我去证明两个自体受精的个体在有的情况下也是能够进行杂交的。

不管是在动物还是在植物中,同属于一科甚至是同属中的物种,就算是在整个体制方面,彼此之间非常的一致,但依然有的是雌雄同体的,有的则是雌雄异体的。这样的情况毫无疑问会让绝大部分的博物学者觉得非常怪异。不过,假如所有雌雄同体的生物事实上也在进行着偶然的杂交,那么,它们同雌雄异体的物种之间的差异,如果只是从机能上来说的话,其实是非常小的。

根据相关的这几项考察,还有很多我所搜集的,但无法在这里一一列出来的一些比较特殊的事例来看的话,动物还有植物的两个不同个体间的偶然杂交,就算是并非普遍的,却也是非常一般的自然规律。 kqfWs2x5RBobPtpfvkHjYnCgMFCHukPPZYwiCTmtCDLvShUcm3YMCAZdTitjFX+J

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