有的类型在一定程度上具有物种的性状,但是因为他们与其他类型如此密切相似,或者还有不少中间性的体型阶段,将他们与其他类型紧密地连接在一起,这样导致博物学者们不愿意将它们列为不同的物种。而这些类型在很多方面对于我们的讨论是十分重要的。有很多的理由能够让我们相信,这些可疑的还有极其相似的类型有很多,在以前曾经长时间持续地保存着自己的性状。因为按照我们所清楚的,它们像那些良好的真种一样,长时间地保持了它们所具有的性状。事实上,当一位博物学者可以拿中间连锁将任何两个类型连接在一起的时候,他就会将一个类型看成是另一个类型的变种。他将最普通的一个,一般情况下是最初记载的那个类型作为物种,然后将另一个类型作为变种。但是,当决定是否可以将一个类型当作另一类型的变种时,就算这两种类型被中间连锁紧密地连接在一起,也是存在着很大的难题的,我不打算在这里将那些困难为大家一一列举道来。就算是中间类型具有一般所假定的杂种性质,通常情况下也是无法解决这样的困难的。不过,在许多情况下,一种类型为什么会被当成是另一种类型的变种,并不是因为确实找出了中间的连锁,而是因为观察者运用了类推的方法,能够让他们假定这些中间类型如今确实真实地在一些地方存在着,或者它们以前有可能曾在一些地方生存过,如此一来就为疑惑或臆测提供了可寻之处。
世界上至少有2万种蟋蟀和蚱蜢,甚至还可能更多,它们是由博物学者命名和分类的。
所以,当判断一个类型究竟该认作是物种还是该当作是变种时,有足够判断能力和经验丰富的博物学者们的意见,基本上是应该遵循的唯一指针了。所以说,在很多场合中,我们必须根据大部分博物学者的意见来做决定,因为极少有一个特征明显而被我们熟知的变种,不曾被几位有资格的鉴定家列为物种的。
具有这些可疑性质的变种并不稀奇,所以也不具有什么争辩性了。将各植物学家所作的大不列颠的、法国的还有美国的各种植物志拿来进行比较,就能够发现植物类型的数目是多么惊人,很多时候,被某一位植物学者看作是良好的物种,却会被另一个植物学者当作是变种。在很多方面给予我帮助,让我万分感激的华生先生曾经告诉我,有182种不列颠植物目前的情况下都被当作是变种。然而,所有这些植物在以前都曾被植物学者们作为物种进行研究。当制作这张表时,他将许多细小的变种都去除了,但是,要知道,这些变种之前也曾被植物学者们列为物种过。此外他还将几种高度多形的属完全排除了。在包含着最多类型的属之下,巴宾顿先生列举了251种物种,但是本瑟姆先生仅仅列举了112种物种,这也表明了,在这两位学者的观点中,竟然有139种可疑类型之差。对于那些每次生育必须交配的以及具有高度移动性的物种,有一部分可疑类型被某一位动物学者放在物种的行列里,却又被另一位动物学者放在变种的行列里,这些可疑类型在同一地区能够看到的机会并不多,但是它们在隔离的地区是很普通的。在北美洲以及欧洲,有不计其数的鸟还有昆虫,彼此之间的差异非常小,曾被某一位优秀的博物学者认定为不可怀疑的物种,却又被其他博物学者认定为变种,也有人将这些物种称为地理族。华莱斯先生在自己的几篇关于动物的论文中指出,对栖息在马来群岛的动物,尤其是鳞翅类动物,这个地方的动物可以分成四种类型,那就是变异类型、地方类型、地理族也就是地理亚种,还有一种就是真正的、具有代表性的物种。我们先来看一下第一种动物的变异类型,在同一个岛上,在很小的范围之中,这类动物的变化非常多。第二种是地方类型,比起前一种,是属于非常稳定的一类,但是如果到其他隔离的岛上就会有一定的差异了。不过,如果你将几个岛上的所有类型都放在一起进行比较的话,就能够看出来,它们之间的区别是十分微小并具有渐变性的,这也导致我们不能够更好地去区别它们和描述它们。虽然同时在极端类型之间也存在着充分的区别,但道理是一样的。地理族也就是我们说的地理亚种,则是十分固定的、孤立的又一种类型,不过,因为它们彼此之间在最明显以及最主要的性状方面看不出有什么差异,所以“找不出标准的区别法,只能是按照自己的意见和经验去判定哪些动物可以看成是物种,而哪些物种则可以当作是变种”。最后,在各个岛的自然机构中,具有代表性的物种与地方类型还有亚种,有着同样重要的地位。不过,因为这些物种彼此间的不同之处比地方类型或亚种之间的不同之处多,所以专门从事研究的学者们基本上将它们全部认作是真种。就算是这样,我们依然还是无法提出一个可以拿来区别变异类型、地方类型以及亚种还有那些具有代表性的物种的准确标准。
加拉帕戈斯群岛的燕尾鸥
多年以前,我曾亲自对加拉帕戈斯群岛中邻近诸岛的鸟的异同进行过比较研究,也见过其他的研究者做了和我一样的工作,我们还比较了这些鸟同美洲大陆上那些鸟之间存在的相同之处以及不同点。我最大的感触就是,一直以来,我们对物种与变种之间的区别,是多么的暧昧和武断。在沃拉斯顿先生那部让人称颂的著作中,他将小马得拉群岛上的那些昆虫看作是变种,不过,一定会有不少的昆虫学者会将这些昆虫看作是不同的物种。甚至,我们所知的爱尔兰,曾经有一小部分的动物,也被一些动物学者当作是物种,不过到如今,这些动物早已被看作了变种。在不少经验丰富的鸟类学者看来,不列颠所拥有的红松鸡只不过是来自挪威种的一个比较特殊的变种罢了,不过仍然有很多的人会将它们看作是只有大不列颠专有的特殊物种。如果两种可疑类型的原产地距离很遥远的话,那么它们就会被很多博物学者看作是完全不同的两种物种。不过,以前也有人提出疑问,多么远的距离是足够的呢?假如美洲与欧洲间的距离是足够的话,那么欧洲与亚速尔群岛、马得拉群岛还有加那利群岛等岛屿之间的距离是否足够?那么像这样的一些小岛,它们之间的距离又是不是恰到好处呢?
美国十分优秀的昆虫学者沃尔什先生曾研究和详细解说过他眼中的植物食性的昆虫变种还有植物食性的昆虫物种。绝大部分的植物食性的昆虫通常会借助一个种类或一个类群的植物赖以生存。还有一部分昆虫,几乎不会挑剔地吃许多种类的植物,却也不会因此而出现变异的状况。不过,在所研究的很多例子当中,沃尔什先生惊奇地发现,借着不同的植物来生存的昆虫们,在幼虫时期或者是成虫时期,抑或是在这两个期的过渡时期,它们在颜色、大小以及分泌物的性质方面都出现了一些微小但是一定的差别。经过观察会发现,在一些昆虫中,只有雄性昆虫才会在很小的程度上出现一些区别;而在又一些昆虫中,会看出它们在雌雄二性方面都表现出一些细小的差别。如果这些差别是十分明显的,同时在雌雄两性以及幼虫与成虫的时期都会受到影响,那么估计所有的昆虫学者都会将这些昆虫看成是非常棒的物种。只是,事实是这样的,没有一个观察者可以清楚而肯定地去告诉别人哪些植物食性的类型可以看成是物种,而哪些则是不折不扣的变种,就算是这些人可以为自己做出这样的决定。沃尔什先生将那些假定具有自由杂交性质的类型分在变种的行列,同时将那些看上去已经没有了这种能力的品种分在物种的行列当中。形成这些差异的原因在于,不同环境里的昆虫长期吃不同的植物,于是才会出现这样的差别,所以在这种情况之下,已经无法再找出连接于若干类型之间的中间连锁了。那么,博物学家们在准备将可疑的类型分为变种或者是分为物种时就失去了可以参考的可靠信息。长期生活在各个大陆或者是不同岛屿上的那些密切近似的生物,也一定会出现相同的情况。换个角度看,如果一种动物或者是植物生活在同一大陆或栖息在同一群岛的许多个小岛上,因为分处于不同的地区,于是出现了不同类型的话,就能够有很多不错的机会有利于观察者们发现连接于两极端状态的中间类型,这种情况下,这些类型一般都会被降为变种的一级。
有一小部分博物学者提出动物绝没有变种的主张;在这样的认识之下,这些博物学者将生物身上存在着的极细小的差异也认定为具有物种的价值,就算是在两个地区或者是两个地层中,偶然发现了两种相同的类型,他们也固执地认为那是两种不同的物种处于同一表面的现象。如此一来,物种反倒成了一个没有任何用处的抽象名词,同时也意味着,而且在假定着分别创造的作用。虽然确实有很多的被知名的鉴定者们看作是变种的类型,在性状方面与物种是那么的相似,从而造成它们被其他优秀的鉴定者当成物种的结果。但是,在物种与变种这两个名词的定义还没有得到普遍承认之前,不管我们如何讨论和研究什么是物种,而哪些又是变种,都是没有太大的收获和意义的。
加拉帕戈斯群岛的幼鹰和成年鹰
如果在自然环境里的任何一种动物或者是植物对于人类有着非常积极的、实用的用处,或者是有其他的用途及目的,那么就会引起人们密切的关注,这样下去,它们的变种基本上就被普遍地记录下来了。正如英国人对绵羊的关注。
对于特征显著的变种还有表现可疑的物种的例子有很多,都值得我们去深入观察和研究。多年来,很多的研究学者试图决定它们的级位方面,分别从地理分布、相似变异、杂交等方面进行了多种多样的极为有趣的研究。不过,因为这里的篇幅有限,我就暂且不在这里与大家讨论这些事情了。大多数情况下,深入仔细的研究毫无疑问能够让博物学者们对可疑类型的分类获得一个指导性的建议,从而得出一致的意见。不过,不得不承认,在很多对生物研究得十分透彻的地区,我们能够见到的可疑类型的数目竟然惊人地多于其他地方。有一些很明显的事实引起了我极大的注意,现在在这里讲一下,那就是:如果在自然环境里的任何一种动物或者是植物对于人类有着非常积极的、实用的用处,或者是有其他的用途及目的,那么就会引起人们密切的关注,这样下去,它们的变种基本上就被普遍地记录下来了。并且,我们还能够发现,这些变种经常会被一些著者不由分说地分到了物种的行列当中去。我们一起来看一下那些普通的栎木,如今,对于它们的研究,早已十分精细,但是,有位德国著者居然从其他植物学者一致认为是变种的类型里发现并确认出12个以上的物种。在英国,我们能够说出很多在植物学方面具有最高权威和实际工作的研究者们,有的工作者觉得无梗的和有梗的栎木全部是十分优秀的独特物种,而另一些工作者则认为,这些现象只不过是栎木的变种罢了。
我准备在这里和大家讨论一下德康多尔近来发表的关于论述全世界栎木的知名报告。在这之前,我没有见到过任何一个人像他那样,在区别物种方面能够拥有海量的、十分可观的材料,我也从没有见过有哪个人像他那样拿出自己全部的热情和思维去对栎木进行详细深入的研究。在最开始,他根据很多种物种详细地列举了构造的很多方面的变异情况,同时用数据明确地计算和列出了变异的相对频数。他为我们展示了很多变异性状,其中甚至包括了在同一枝条上出现变异的12种以上的性状。在他列举的变异当中,有的是因为年龄和发育而影响的,而有的竟然找不出原由。当然,这等性状不具有物种的价值,不过就像阿萨·格雷在对这篇报告进行评论时所讲的那样,德康多尔所发现的这些性状基本上已经具有了物种的定义。接下来德康多尔在自己的论述中提到,他将某一类型认定为物种,是因为它们具有在同一植株上永远不会变异的特点,而且这些类型绝对不会与其他类型存在中间环节的关系。这些,都是经过他辛勤研究之后得出的结论。之后,德康多尔强调:“有的人总是一再地提出,我们所见到的和了解的大多数物种间有着十分明了的界限,可疑物种只是少之又少的一部分罢了,事实上这样的认为是不正确的。一个属只有在没有被完全了解,并且其物种是建立在一小部分标本之上,也就是说当它们处于假定的情况中时,前面的那些观点看起来才是有一些道理的。不过,等到我们更详细深入地了解了它们以后,你就会发现不断地涌出了许多的中间类型,也就是说,对于物种界限的怀疑就会被如此扩大化了。”他还补充道:就是那些我们所了解的物种,才具有最大数目的自发变种以及亚变种。比如夏栎,多达28个变种,除去其中的6个变种之外,其余的变种都环绕在有梗栎、无梗栎,还有毛栎3种亚种的周围。能够让这3种亚种连接的类型很少能见到。正像阿萨·格雷说的那样,那些连接的类型,到现在为止,已变得越来越少,如果它们有一天全部绝灭了,那么以后,这3个亚种间的相互联系基本上就与一直紧紧环绕在典型夏栎周围的其他四五个假定的物种的关系相同了。在最后,德康多尔指出,在自己的“序论”中,那些列举的栎科的300物种中,最起码有三分之二是假定的物种,也就意味着,严肃地说来,无法准确地知晓前面讲到的真种定义是否真的适用于它们。这里需要补充一点,那就是,德康多尔已不再相信物种是不变的创造物,他坚定地认为物种进化符合自然规律,“而且是同古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学以及分类学中那些已知的事实最相符合的学说”。
无梗花栎是一种重要的木材树种,遍布欧洲从爱尔兰、西班牙到土耳其的广大地区。
如果一位经验不足的博物学者开始钻研一个自己完全陌生的生物类群,他所遇到的第一个困惑就是,如何去判别哪些差异可以算作是物种的差异,而哪些差异可以算作是变种的差异。因为他对于这个生物类群所发生的变异量以及变异种类是完全不清楚的。最起码这能够说明生物发生一些变异是十分稀松平常的事情。不过,假如他将注意力全部集中在一个地区中的某一类生物上,那么用不了多久他就会找出如何去判别大部分可疑类型的方法。他的所见所闻和经验的积累,将帮助他快速地判别出很多的物种。其中的道理其实很简单,就像我们之前提到过的养鸽爱好者与养鸡爱好者一样,一个人长期不断研究的那些类型的差异量能够给这个人留下深刻的印象。不过,因为对于其他地区以及其他生物类群的相似变异方面,这个人的知识还是比较缺乏的,所以不可以拿来校正他的最初认识。如果他渐渐地扩大了自己的观察范围,因为会不断遇到数目越来越多的,关系密切,越来越近似的类型,于是他就会遇到更多的困难。不过,如果他能够继续进一步扩大自己的观察范围,那么一定会有重大的收获,会真正弄明白物种与变种。但是,如果想要在这方面获得成就,首先必须愿意认可大量变异的存在。只不过,想要认可这一真理,往往会遭到其他博物学者们的争辩。如果仅仅是从现在已不连续的地区中去寻找近似的类型进行研究,那么他基本上不可能会找出中间类型,如果是这样的话,那么,基本上就不得不完全地去依赖类推的方式,可是这样下去,就会让他所遇到的困难达到极点。
我们可以看到,有的博物学者一直在论述亚种确实与物种很接近,但还没有完全达到物种的那个级别。在物种与亚种之间,的确还从来没有划定过明确的界限。此外,在亚种与明显的变种之间,在不太明显的变种与个体差异之间,也从来没有人给定过一个明确的界限。诸多我们看到的看不到的差异,被一条很难被我们觉察的关系绳牵扯并混合在一起,并且这条“绳子”会让人觉得这是演变的实际途径。
罗伯特·格兰特,一位早期的进化论者,他的想法并没有形成理论。
所以,我觉得虽然分类学家对个体差异并没有太大的兴趣,但是个体差异对我们非常重要,很简单,其中的道理在于,这些个体差异是生物走向轻度变种最开始的历程,但是这样轻微的变种在博物学著作中只是很勉强的,很偶尔地才能找到零星的记录。而且,在我看来,不管是什么程度上的变种,只要是比较明显的和比较永久的,那么就一定是走向更明显的和更永久的变种的历程,而且,变种是生物迈入亚种行列,接着走向物种所要经历的旅程。从一个阶段的差别到另一个阶段的差别,在很多情况下,基本上是取决于生物的本性以及该生物长时期生存在不同物理环境之中的简单结果。不过,还有一些更为重要的以及更能适应环境的变异性状,生物如何实现从一个阶段的差别到另一个阶段的差别,完全能够稳妥地归因于我们在后面还会讲到的自然选择的累积作用,还有生物器官的增强使用与不使用对变异的影响。所以说,一个明显的变种能够被称为初期的物种,不过这样的概念是否具有说服力,一定要依据本书所列出的各种事实以及论点来进行合理的判断。
切莫觉得所有的变种或者是初期的物种都可以达到物种的一级。在进化的过程中,这些物种有可能会灭绝,也有可能长时间地停留在变种的阶段不继续演变。就像沃拉斯顿先生提到的马得拉群岛陆地贝类变种的化石,还有加斯顿·得沙巴达提到过的植物等例子,都能够证明这一点。假如一个变种很繁盛,甚至还超过亲种的数目,那么这个变种将会被分入物种的行列当中,原来的亲种则无法避免地成为变种。还有一种可能就是,新的变种会将亲种消灭,取而代之,也可以二者并存,均被看作是独立的物种。在后面的内容中,我们还会讨论到这一问题的。
进化的速度多种多样,这种腔棘鱼在过去的6500万年中只发生了微小的变化。
根据前面的一系列理论,在我的认识当中,“物种”这个名词是为了方便研究而加诸一群互相密切类似的个体上的,它与变种这个名词并没有本质上的区别,变种所包含的是那类容易变化但是差异又不是特别明显的类型。同理,“变种”这个术语与个体差异比较,也是为了方便才被运用的。