加拉帕戈斯群岛上的鬣蜥。达尔文注意到,这个物种的脚用于挖掘,而不是游泳。
在相同父母的后代里所出现的许多细微的差异,还有在同一局限区域内,栖息的同种诸个体中所观察到的而且可以设想也是在同一父母的后代中所发生的许多细小的差异,都能够被称为个体差异。不会有人去假定同种的所有个体均是在一个相同的实际模型里铸造出来的。这些个体之间的差异,对于我们的讨论具有十分重要的意义,因为,几乎所有的人都知道,它们通常情况下是可以遗传的。而且这些变异为自然选择提供了足够的条件,供它作用还有积累,就好比人类在家养生物中向着某一特定的方向有计划地积累个体差异一样。这些个体差异,一般都在博物学者们觉得并不重要的那些部分出现。不过我能够用一连串的事实阐述明白,不管是从生理学的还是从分类学的角度去看,都必须称为重要的那些部分,有时在一些同种的个体中,也会出现变异的状况。我相信即使是经验非常丰富的博物学家们,也会对数目可观的变异事例感到十分惊奇。他在一些年中依据可靠的材料,就像我所搜集到的那样,寻找到大量有关变异的事例,就算是在构造的重要部分中,也可以做到这样。而且必须牢记,分类学家一般都非常不乐意在重要的性状里发现变异,而且也极少有人愿意勤劳地去经常性地检查内部的以及其他重要的器官,同时在同种的许多个体间去进行相应的比较。也许从来没有预料到,昆虫们靠近大中央神经节的主干神经分支,会在同一个物种中间出现变异的状况。也许一直以来人们都觉得此种性质的变异,只会缓慢地发生。不过,卢伯克爵士之前曾明确地说过,介壳虫主干神经的变异程度,基本上能够拿树干的不规则分枝进行比拟。我在这里对他的说法进行一些论述,这位富有哲理的博物学者也曾明确地解说过,有些昆虫幼虫的肌肉存在着很多不一致性。当有人提出物种的重要器官一定不会变异的时候,那么他们通常是循环地进行了论证。因为就是这些做学问的人们实际上将不变异的部分看成是重要的器官(比如一小部分博物学者的忠实自白)。在这样的观点里,自然就无法正确地找出重要器官发生变异的例子了。不过,在任何其他观点里,却能够在这方面准确地列出不胜枚举的例子来。
与个体差异有些关联的,有一点让人感到非常困惑,我所说的,就是那些被叫作“变形的”或者是“多形的”属,在这些属中,物种表现出出乎意料的极大的变异量。对于大量的这些类型的物种,到底该列为物种还是变种,基本上找不出意见相一致的两个博物学者。我们可以用植物中的悬钩属、蔷薇属、山柳菊属还有昆虫类以及腕足类的几个属作为例子进行研究。在绝大部分多形的属中,有一部分物种具有稳定的,并且一定的性状,只有一小部分是例外的。而在某些地方表现为多形的属,基本上在其他地方所表现出来的也是多形的,而且,从腕足类进行判断的话,在很久以前的时期也是这样的情形。这样的事实很让人觉得困惑,因为它们似乎在说明,这样的变异是独立于生活条件之外的。我猜想我们能够看到的那些变异,最起码在某些多形的属里,对于物种是没有用处或没有害处的变异,也正因为如此,自然选择也就不会对它们发生什么作用了,所以也就无法让它们确定下来,就像以后还要说明的那样。
棕榈树
我们都知道,同种的个体有时候会在构造上呈现出与变异没有关系的巨大差别,比如在各种动物的雌雄间、在昆虫中没有生育能力的雌虫,也就是工虫的二、三职级间,还有在很多低等动物还没有成熟的状态下,以及幼虫状态间所表现出来的极大的差别。又比如,在动物以及植物中,还有二型性及三型性的例子。最近一直很关注这个问题的华莱斯先生曾明确提出,在马来群岛,有一种蝴蝶的雌性有规则地表现出两个甚至是三个明显不相同的类型,而且彼此之间并不存在中间变种的关联性。在弗里茨·米勒的描述中,我们可以看到,有的巴西甲壳类的雄性同样具有十分相似的,不过更异常的情形。比如异足水虱的雄性有规则地表现出截然不同的两种类型:其中一类生有强壮的并且形状不同的钳爪,而另一个类则生有嗅毛极多的触角。尽管在不胜枚举的这些例子中,不管是动物还是植物,在两个或三个类型之间并没有中间类型连接着,但是它们也许曾经是有过某一种我们所不知道的连接的。比如华莱斯先生曾对同一岛上的某种蝴蝶进行过一些描述,这些蝴蝶呈现出一系列的变种,由中间连锁连接着,而在这个连锁的两端的蝴蝶们,与栖息在马来群岛其他地方的,一个近缘的二形物种的两个类型出乎意料地相像。而蚁类也具有相同的情况,工蚁的几种职级通常情况下是非常不相同的。不过在一些事例里,我们在后面还会讲到,这些职级是被分得非常细的级进的变种连接在一起的。就像我自己曾经观察到的,一些两形性植物也是相同的情况。同一只雌蝶,可以具有在同一时间里能够产生三种不同的雌性类型以及一种雄性类型的神奇能力。一株雌雄同体的植物可以在同一个种子中产生出三种并不相同的雌雄同体的类型,并且包含有三种不同的雌性以及三种甚至是六种不同的雄性。这诸多事实,猛看上去确实让人觉得非常神奇难解,然而,我们所说的这些事例只不过是接下来要说的一个很普通的事实进行夸大后的现象而已,这个所谓的普通事实就是雌性所产生的雌雄后代,彼此之间的差异,在一些情况下会达到惊人的程度。
蝴蝶