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为了证明上述观点的准确性，我需要作一些补充：第一，野生岩鸽在欧洲和印度都已发现可以家养；并且在习性和大多数构造的特性上与所有家养品种一样。第二，虽然短面翻飞鸽或英国传书鸽在某些性状上与岩鸽完全不同，可是如果比较这两个族的几个亚品种，特别是从远地带来的亚品种，我们可以在它们和岩鸽之间建立一条几乎完整的系列；在其他情形下也可以这样，但并非在所有品种里都能这样。第三，每一品种的显示差别的性状都极易变异，如传书鸽的肉垂和喙的长度，扇尾鸽的尾羽数目，翻飞鸽的短喙等；等我们论及“选择”时便会明了这一事实。第四，鸽类曾受到许多人极细心的看护饲养，在世界的某些地方它们被饲养了几千年；最早关于鸽类的记载，出现在埃及第五皇朝，大约公元前3000年时，这是来普修斯教授向我指出的；然而伯奇先生对我说，在其前一朝的菜单上已记载有鸽名。在罗马时代，根据普利尼所说，鸽的价值很高，“而且，他们已达到这种地步，他们已经可以核计鸽类的谱系和族”。大约在公元1600年，印度亚格伯汗在宫中饲养的鸽多达两万只以上，由此可见他十分重视鸽。宫廷史官写道：“伊朗王和都伦王都曾赠送他一些极罕见的鸽”；又写道：“陛下让各种类杂交以改良这些鸽的种类，前人从未试过如此。”差不多同一时期，荷兰人对鸽子的喜爱并不亚于古罗马人。这些考察对于解释鸽类的大量变异非常重要，以后我们讨论“选择”时就会明了。同时我们还可以了解这几个品种经常具有畸形性状的原因。产生各类品种的最有利条件是家鸽配偶终身不变；这样就可以在一个鸟槛里饲养不同品种了。
我已对家养鸽的可能起源作了一些论述，但还是不充分的。因为当我最初饲养并观察几种鸽子时，很清楚地知道了各品种可以多么纯粹地进行繁育，同时也觉得很难相信它们自从家养以来都出于一个共同祖先。就像要博物学者们对自然界中的各种雀类或其他鸟类，作出同样的结论，存在同样的困难。令我印象深刻的是几乎所有饲养动物或栽培植物的人，都确信他们所养育的几个品种都传自许多不同的原始物种。我想请你向一位有名的赫里福德的饲养者请教，就像我曾询问过的，他的牛是否传自长角牛，或是二者是否都来自同一个祖先，结果你会像我一样受到嘲笑。我从未碰到过一位鸽、鸡、鸭或兔的饲养者，不完全相信各个主要品种都是传自一个特殊物种。凡蒙斯在其关于苹果与梨的论文里，根本不相信几个种类，如考得林苹果或立孛斯东·皮平苹果，是从同一株树上的种子长出来的。其他例子还有很多。我认为解释此种现象是非常简单的：他们经过长期不间断的研究，对几个族间的差异有了清晰的认识；他们深知各族略有变异，所以他们选择如此细微差异而获得了奖励，然而在他们的头脑里是不会把许多连续数代积累起来的细微差异综合起来的，因为这种一般论点对他们来说十分陌生。如今一些博物学者对遗传法则，知道的还不如饲养者多，对于悠长系统中的中间环节的知识懂得的也不比饲养者多。可是他们承认许多家养族都是传自同一祖先。当他们嘲笑自然状态下的物种是其他物种的直系后代这个观点时，也许他们应当学习一下“谨慎”这门课。
古代所依据的选择原理及其效果。现在我们简略地讨论一下家养族从一个或几个近似物种中产生出来的步骤。有些效果是由于外界生活条件的直接和一定的作用，有些效果是因为习性；可是如果有人用这些来解释嗅血警犬与长驱猎狗、翻飞鸽与传书鸽、赛跑马与驾车马之间的差异，未免太草率了。家养族的确不是与动物或植物自身的利益相适应，而是与人的使用与爱好相适应，这是我们的家养族最显著的特性之一。对人类有用的变异发生得很快，有时会突然发生；例如，许多植物学者都相信起绒草生有任何机械装置所不及的刺钩，仅仅是野生川续断草的一个变种，并且这种变化可能是在一株实生苗上突然发生的。安康羊和矮脚狗大概也是如此起源的。可是，当我们把双峰骆驼和单峰骆驼、赛跑马和驾车马、适于山地牧场和适于耕地的，以及毛的用途各不相同的不同品种的绵羊进行比较时；当我们把用于满足人类不同需求的很多狗类进行比较时；当我们把顽强争斗的斗鸡与很少争斗的品种进行比较时，把斗鸡和从来不孵卵的卵用鸡以及娇小美观的矮鸡进行比较时；当我们把大量的农艺植物、果树植物、蔬菜植物以及花卉植物的族进行比较时，它们均在不同季节和不同目的上适用于人类，或者使其赏心悦目。我认为除变异性之外，有必要进一步观察。我们无法想象，突然产生的众多品种，在产生之初就已如此完美有用；在许多场合，我们知道它们的历史并非这样。关键在于人类的积累选择；自然导致了连续的变异，人类积累了这些对自己有用的变异，也就是说人类在为自己创造有用的品种。
我们无法臆想这种选择原理的强大力量，确实存在一些优秀的饲养者，他们在一生之中，极大地改变了自己的绵羊和牛的品种。要想彻底了解他们所做的一切，就必须阅读有关论文并实际观察那些动物。他们习惯认为动物的体制似乎具有可塑性，甚至能够任意塑造。要不是篇幅有限，我很想从具有权威的著作中引述相关记载。尤亚特几乎比任何人都了解农艺家们的工作，他本人也是一位非常优秀的动物鉴定者，他认为选择的原理“不仅使农学家改良畜群的性状，而且使之完全改变。这是魔术家的魔杖，可以随心所欲地把生物塑造成任何类型与模式”。萨默维尔勋爵论及饲养者养羊的成就时，曾说：“仿佛他们在墙上用粉笔画了一个完美的模型，然后把它变成活羊。”在撒克逊，人们已充分认识选择原理对于美利奴羊的重要性，甚至兴起一种选择行业：像鉴赏家鉴定绘画作品那样，人们把绵羊放在桌子上，然后对它进行研究；为了最终能够选出最优良的品种，作为繁衍之用，在几个月之内，接连进行三次选择，每一次都在绵羊身上标上记号并进行分类。
那些价格昂贵的谱系优良的动物，能够证明英国饲养者取得的实际成果，这些优良品种，曾经输出运送到世界各地。这种改良，通常并非由于相异品种的杂交，所有最杰出的饲养者都不赞成相异品种的杂交，密切相似的亚品种偶尔进行的杂交除外。并且在进行杂交之后，严密的选择甚至比在普通场合更为重要。如果这种选择只是为了分离出一些很独特的变种来进行繁殖，那么这一原理显然就不值得注意了；但其重要性却在于，使未经训练过的眼睛绝对察觉不出的若干差异（这些差异我也不能察觉出来），在连续的世代里，朝一个方向积累起来并产生巨大的效果。在一千人当中，发现一个具有精确眼力和判断力、能够成为一个卓越的饲养家的人，也相当困难。假如他具备这种品质，并热衷于研究他的课题，还能始终如一地从事这一工作，成功就会属于他，并且能作出巨大改进；如果这些品质他不具备，他必定会失败。很多人都怀疑，要成为一个熟练的养鸽者，还需要具备天赋的才能以及多年的经验。
园艺家也根据同样的原理，不过植物的变异突发性更强。没有人会认为我们最精选的生物，是由原始祖先一次变异而产生的。某些情况下，我们有正确的记录可以证明，如普通醋栗的大小是慢慢增加的。我们将现在的花与二十年前或三十年前所画的花进行比较，便会惊叹花卉栽培家对很多花所做出的改进了。一旦一个植物的族很好地稳定下来以后，种子繁育者只是对苗床进行巡视，清除那些“无赖汉”（那些偏离固有标准型的植株被他们称为无赖汉），而并不是选取那些最好的植株。对于动物，也采用这种同样的选择方法；事实上，无论什么人，都不会用最劣等的动物去进行繁育，如果是那样就太离谱了。
可以通过另一种方法来观察植物选择的积累效果--就是比较花园里同种但有不同的变种的花所表现出的多样性；菜园里植物的叶、荚、块茎或任何其他有价值的部分，在和同一变种的花进行比较时所表现的多样性；以及果园里同种的果实与其变种的叶和花进行比较时表现出的多样性。观察甘蓝的叶是何等迥异，而它的花又是如何相似；三色堇的花是如此不同，而叶却是如此相似；果实的大小、形状、颜色、茸毛迥然不同的各类醋栗，它们的花却只表现出极其细微的差别。这并不是说，在某一点上差异显著的变种，在其他各点上就毫无差别；经过慎重观察之后，我才敢说这种情形是独一无二的。决不能忽视相关变异法则的重要性，它可以保证发生某些变异；然而，根据一般法则，不管是对叶、花还是对果实的细微变异进行连续选择，最终都会产生主要在这些性状上存在差异的族，这是不容置疑的。
选择原理成为有计划的实践不过是近七十五年来的事，也许会有很多人对此说法持反对意见。近年来人们的确比以前更加注意选择了，发表了许多相关论文，因此成效也相当迅速而重要。但是，如果说这个原理是近代的发现，就难免与事实相差太远。我可以引用一些古代著作中的例子来证明人们在较早时期就已认识到这一原理的重要性。英国在蒙昧未开化时期，常输入精选的动物，而且制订了防止输出的法律；明文规定，要消灭体格在一定尺度之下的马，这与园艺者清除植物的“无赖汉”类似。在一部中国古代的百科全书中明确记述了这种选择原理。非常明确的选择规则已经被某些罗马古代著作家们拟定出来了。从创世纪的记录中，可知在这样的早期，人类已经注意对家养动物的颜色进行选择了。人类早期有时把狗和野生狗类进行杂交，以此来对狗的品种进行改进，普利尼的文章证实了他们从前曾经这样做过。南非洲的未开化人按照挽牛的颜色使其交配，某些爱斯基摩人对其驾车狗也如此做。利文斯登说，非洲内地的未曾接触过欧洲人的黑人对优良的家畜非常重视。虽然某些事实不能全部证明实际的选择。但在古代，家养动物的繁育问题就已引起了密切的关注，即使今天最顽固的人也注意到了这一点。好品质和坏品质的遗传，既然这样明显，要是还不注意动、植物的繁育问题，那将是一件十分奇怪的事。
无意识的选择，当今杰出的饲养者们通常以明确的目的，试图通过有计划的选择，形成优于国内所有种类的新品系或亚品种。然而，还有一种更为重要的选择方式，被称为无意识的选择，这是由于人们通常希望得到优良的动物，而又常将最好的个体用来繁殖的结果。例如，要养向导狗的人自然会竭尽全力寻求优良的狗种，用其进行繁殖，但这一品种的要求或期待并没有得到持久地改变。但是，我们能够推论，假如这一程序持续若干世纪，将会使一切品种得到改变并有所改进，正如贝克韦尔、科林斯等等进行着同样的程序，只要更有计划些，便能在他们一生的时间内极大地改变他们的牛的品质与体型。除非在很久之前，通过对问题中的品种进行正确的计量或者细心的描绘来进行比较，否则缓慢而不容易察觉的变化就再也不能被辨识出来了。但是，在某些情形下，文明落后的地区也存在同一品种的没有变化的或稍有变化的个体，品种在那里很难得到改进。因此，应该相信自从那一朝代以来查理斯王的长耳猎狗已在无意识中极大地被改进了。一些极有才能的权威家确信，侦犬直接从长耳猎狗而来，并且产生于逐步的改变中。我们知道英国的向导狗在上个世纪因与猎狐狗杂交而发生了重大变化；但是与我们的讨论相关的是：这种变化是无意识的慢慢地进行着的，可效果却显而易见，据说以前的西班牙向导狗确实传自于西班牙，但据鲍罗说，他从未看见一只西班牙本地狗和英国的向导狗相像。
英国赛跑马经由相同的选择程序和细心的训练，其速度和体格都已超过亲种阿拉伯马，因此，遵循古特坞赛马的规则，阿拉伯马的载重量被大大地减轻了。斯潘塞勋爵及其他人曾说，英格兰的牛比起之前养在这个国家的原种来，其早熟性和重量都大幅度地增加了。把论述印度、不列颠、波斯的翻飞鸽、传书鸽的过去和现在的状态的早期论文加以比较，我们便可以探寻出它们极其缓慢地经过的诸阶段，经由这些阶段，它们达到了和岩鸽如此迥然不同的地步。
尤亚特举了一个极好的例子，以说明一种选择过程的效果。这可以视为无意识的选择，因为产生了饲养者没有预期过的、甚至根本没有希望过的结果。也就是说，产生了两个不同的品系。尤亚特先生说，伯吉斯先生和巴克利先生所饲养的两群莱斯特绵羊都是由贝克韦尔先生的原种绵羊纯正繁殖的，从时间上来说已经超过五十年了。任何熟悉这一问题的人绝对都不会质疑，贝克韦尔先生的羊群的纯粹血统曾被以上任一所有者在任意情况下搞乱，然而，这两位先生的绵羊之间的差异竟如此之大，以致仅看它们的外貌就像完全不同的变种。
假如现在有一种十分野蛮的未开化人，从来不考虑家养动物后代的遗传性状，可是当他们面临饥馑或其他灾害时，他们会出于某种目的小心保存起那些对他们有用的动物。如此选择出来的动物与劣等动物相比，通常会留下较多的后代；从而也就进行了一种无意识的选择。我们知道，火地岛的未开化人也十分看重他们的动物，发生饥荒的时候，他们甚至杀死一些年老的妇女来充饥，因为他们认为狗的价值比这些年老妇女的价值还要高。
在植物方面，通过最优良个体的偶然保存，可以逐渐改进物种。不论最初它们出现时是否存在十分明显的差异，使其可被列入独特的变种；也不论是否由于杂交将两个或两个以上的物种或族混合在一起，我们都可以清楚辨识这种改进过程。现在我们所看到的诸如蔷薇、大理花、天竹葵、三色堇以及其他植物的一些变种，与旧的变种或其亲种相比，在美观和大小方面都有所改进。没有人会期望从野生植株的种子得到上等的三色堇或大理花等植物，也没有人期望野生梨的种子能培育出上等的软肉梨，假如这梨苗本来是来自栽培系统的，他也可能将野生的贫弱梨苗培育成上等品种。在古代，虽然对梨进行过栽培，但从普利尼的描述来看，其果实品质是低劣的。我曾看到园艺著作中对园艺者的惊人技巧表示赞赏，因为他们能从如此低劣的材料中生产出如此杰出的成果。不过技术是简单的，就最终结果来说，始终是一种无意识的选择。在此过程中，关键在于永远培植最有名的变种，播下它的种子，当刚好出现略微较好的变种时，就进行选择，并且持续进行下去。然而，在某种程度上，我们的最优良果实，虽依赖于古代园艺者自然地选择和保存其所能找到的最优良品种，但他们在对可能得到的最好梨树进行栽培时，却并未想过什么样的优良果实才是我们最想吃到的。
我确信，如此缓慢并且无意识地积累起来的大量变化，可以解释如下熟知的事，即对于长期栽培在花园和菜园中的植物，我们在很多情况下已无法辨认其野生原种。大多数植物需要数百年或数千年的时间才能改变到或改进到如今对人类有用的标准，所以我们可以明白为什么无论好望角、澳大利亚以及早期未开化人所居住的地方，竟没有一种值得栽培的植物。这些地区物种如此丰富，却没有任何有用植物的原种，这并非出于偶然，而是由于该地的植物未经过持续地选择从而得以改进，以达到像文明古国的植物那样完好的程度。
关于未开化人所养的家养动物，有一点不能忽略，即至少在某些季节里，它们常常要为食物而斗争。在两个环境迥异的地区，构造上或体质上稍有差异的同种个体，在此地区通常会比在彼地区生活得更好；这一“自然选择”的过程（在后面还会更加充分地说明）便会导致两个亚品种的形成。这种情形也许能够部分地说明为何早期人饲养的变种，如某些著作所说，比起在文明国度里饲养的变种来，更多地具有真种性状。
据上述人工选择所起的重要作用看，可以明白为何家养族的习性或构造会适应人类的爱好或需求。此外还可以更深入地认识，为何家养族经常会出现畸形的性状，为何表现在外部性状上的差异如此之大，而相应地表现在内部器官的差异却如此轻微。除了看得见的外部性状外，人类几乎无法选择、或仅能较为困难地选择任何构造上的偏差；其实他们是很少注意内部器官的偏差的。人类无法进行选择，除非自然先在某种程度上为人类提供了一些微小变异。若非有人看到一只鸽子的尾巴在某种细微程度上已有所异常，他决不会想到培育一种扇尾鸽；在他观察到一只鸽的嗉囊的大小有些不同之前，也不会想到培育一种突胸鸽；任何性状，在最初发现时越是寻常，越会引起人类的注意。但我认为，人类培育出一种扇尾鸽这一说法，是完全错误的。最初饲养一只尾巴稍大的鸽子的人，决没有想到那只鸽子的后代经过长期不断的、部分是有计划选择或部分是无意识选择以后，会成为什么样子。所有扇尾鸽的始祖大概只有稍微展开的十四枝尾羽，就像如今的爪哇扇尾鸽那样，或者具有十七枝尾羽，就像其他品种独特的个体那样。现在浮羽鸽食管的膨胀程度，并不会比最初的突胸鸽嗉囊的膨胀程度小，由于它并非此品种的一个主要特点，所以并不是所有养鸽者都能注意到浮羽鸽的这种习性。
养鸽者不仅能注意到某种构造上的较大偏差，还能察觉到某种极小的差异。对自己的所有物的任何新奇的、即便是极其轻微的差异，也会给予重视，这是人类的本性。绝对不可以用如今几个品种已经稳定后的价值标准，去判断从前同一物种诸个体之间的细微差异。我们明白鸽子如今还会产生大量细微的变异，但这些变异却被视作各个品种的缺陷、或偏离完美标准而舍弃了。普通鹅从未产生过任何明显的变种；图卢兹鹅只在颜色上与普通鹅有所差异，并且这种性状非常脆弱，近来它已经在家禽展览会上被当做不同品种展览。
上述观点，似乎可以解释那种经常提起的，即我们几乎从不知道任何家畜的起源或历史的说法了。然而事实上，就像无法说出语言里的某种方言的确切起源一样，也几乎无法说出一个品种的确切起源。人类对构造上稍有偏差的个体进行保存和繁育，并且对它们与优良动物的交配进行了特别注意。如此这般，这些个体便得到了改进，并且它们也渐渐地散布到邻近的地方去。因为它们很少有特定的名称，并且其价值也很少引起人们的重视，所以其历史也被忽略了。当它们经过相同的缓慢而逐渐的过程进一步改进的时候，其散布范围会更远，并且会被看做是有价值的及特殊的品种，此时它们或许才开始获得一个地方名称。在半文明的国家，交通尚不十分发达，因而新亚品种的散布过程非常缓慢，有价值的各点一旦被人发现以后，被我们称为无意识选择的原理就倾向于缓慢地增加这一品种的特性，不管这种特性是什么；品种的盛衰依风气而定，大概在某一时期养得多些，而在另外一个时期就养得少些。然而，与这种不确定的、缓慢的、不易发觉的变化相关的记录，几乎很少有机会能够保存下来。
人工选择的有利条件，这里我要略微谈一下对人工选择的有利或不利条件。由于高度的变异性能够大量地为人工选择提供材料，并使之顺利地发生作用，因而它对选择而言是有利的条件。即便只是个体差异，那也足够了。假如十分细心地观察，也能朝着人类所希望的方向累积起许多变异。但是，一些对人们明显有利的或适应其爱好的变异只会偶然出现，因此饲养的个体越多，出现变异的机会也就越多。所以，数量对成功来说至关重要。根据这个原理，马歇尔曾对约克郡各处的绵羊做过如下叙述：“绵羊从来无法改进，因为它通常由穷人饲养，而且数量很少。”正好相反的是，园艺者们大量地栽培同种植物，因而在对有价值的新变种进行培育时，他们就比业余者更容易获得成功。大群的动植物，在有利于其繁殖的条件下才能被培育出来。倘若其个体稀少，无论其品质如何，都让其全部繁殖，这实际上会妨碍有利的选择。最重要的因素是，人类应该高度重视植物或动物的价值，并密切关注它们在构造或品质上的最细微的偏差，要是不加注意，就不会有什么效果了。我曾见到有人严肃地指出，在园艺者开始注意草莓的时候，草莓就开始变异了，这是极大的幸运。草莓被栽培以后，毫无疑问会经常发生变异，只不过园艺者未曾注意这些细小的变异罢了。园艺者选出一些稍微好些的、稍微大些的或稍微早熟些的果实个体植株，而后由它们培育出幼苗，再选出最优良的幼苗进行繁育，于是就培育出许多值得赞美的草莓变种，而这就是近半个世纪以来的成果。
在动物方面，防止杂交是形成新族的重要因素，在已有其他动物族的地方就是这样。因此，圈地饲养是十分有利的。流动量大的未开化人，和居住在开阔平原上的人一样，他们饲养的同一物种几乎没有超过一个品种的。鸽的配偶终身不变，这对养鸽者来说十分便利。因此，尽管它们在一个鸽槛里混养，仍能保持纯种性并能不断改进；这对新品种的产生必定十分有利。要补充的是，鸽的繁殖一般是大量且迅速的，劣等的鸽通常被杀掉以供食用，淘汰率就比较高。相反的是，虽然妇女和小孩都喜欢猫，但猫惯于夜间漫游，因此它们的交配不易控制，所以很少能看到猫的一个独特品种能长时间保存。我们有时看到的独特品种，很多情况下几乎都是由外国输入的。虽然我相信某些家养动物的变异少于另一些家养动物的变异，但是造成鹅、孔雀、驴、猫等独特品种的罕见乃至消失，则主要是因为选择不发生作用：猫，因为其交配难以控制；而驴只有少数由贫农饲养，并且不注意选种，近年来在西班牙和美国等地，由于注意选择，这种动物竟也意外地发生了变化，得到了改进。孔雀，由于很难饲养，而且也不能成群地饲养；鹅，由于只在供食用和取羽毛这两种目的上有价值，尤其是对鹅有无独特的种类不感兴趣；正如我在其他地方所说，鹅在家养条件下，虽有细微的变异，但其体质却不易发生变化。
某些著者认为，家养动物的变异量很快就会达到一定的极限，以后将无法再超越。无论任何场合，如果断定已经到了极限，难免过于轻率；因为所有动植物，近代以来在许多方面都有所改进；这就是说变异并没停止。如果目前就断言那些性状已经达到极限，并且在几百年里保持固定，因而即使在新的生活条件下也无法再变异，这同样十分草率。毫无疑问，华莱士先生所说的，极限最终会达到，是合乎实际的。比如，任何陆栖动物的速度必有一个极限，因为行动速度受到摩擦力，身体重量，以及肌肉纤维的收缩力的影响。但与我们有关的是，同种的家养变种，其受人类注意并被选择的每个性状上的差异，要大于同类异种间的差异。小圣·提雷尔曾通过动物的体型大小证明了这一点，动物的颜色和毛的长度也是如此。而行动速度则决定于身体上的很多性状，比如驾马车需要十分强大的体力，“伊克立普斯”马跑得最快，同一属的任何两个自然种都不可以与这两种性状相比。植物亦是如此，比如，玉蜀黍和豆的不同变种的种子，在大小的差异上，要大于这二科中任一属的不同物种的种子，这种观点同样也适用于李树的几个变种的果实，甜瓜更为显著，而其他类似的场合更是如此。
现在总结一下以上论述的家养动植物的起源问题。生活条件的改变，在引起变异上具有高度重要性，一方面直接作用于体制，另一方面间接地影响生殖系统。变异性在任何条件下都是自然和必然的事实，这个说法是错误的。变异能否继续发生，取决于遗传性和返祖性强弱。很多未知法则支配着变异性，相关生长尤为重要。有一部分能够归结为生活条件的一定作用，至于究竟是多大程度，我们还不清楚。有一部分，或者是相当大的一部分，可以归结为器官的不使用以及增强使用。因此，其结果就变得无限复杂了。某些例子证明，在我们现有品种的起源问题上，不同原种的杂交似乎发挥了重要作用。无论在何处，一些品种形成后，它们的偶然杂交，通过选择作用，大大有助于新亚品种的形成；但对于实生植物和动物，杂交的重要性被过分夸大了。由于栽培者不必顾虑杂种的极度变异性和不育性，所以杂交对于用插枝、芽接等方法暂时繁殖的植物有重大作用；选择的积累作用，不管是有计划地、迅速发生的，还是无意识地、缓慢地但更有效地发生的，都超过了这些变化的原因，它似乎是最突出的力量。