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动物与海洋(海洋与科技探索之旅)2

在这分“五步走”的演化系列中,“第一步”的动物类群十分奇特。对1400多枚海口虫标本进行比较解剖学研究表明,它们不仅缺少脊索构造,而且在皮肤、肌肉、呼吸、循环和神经等器官系统上与脊索动物存在着根本区别。其中最为独特的是其由6对外鳃组成的呼吸系统,这与较为高等的后口动物的内鳃迥然有别。海口虫与同处“第一步”的古虫动物门在躯体构型上却相当一致——两者皆明显分节,而且躯体也都呈独特的“双重二分型”,即身体沿纵轴分为前体和后体两大部分,而前体又被一个能自由扩张的“中带”构造分为背、腹两个单元。所不同的是,海口虫兼具背神经索和腹神经索,这显示出它比古虫动物门稍略进步些,从而更靠近“第二步”中的半索动物。

舒德干指出,尽管我们提出了脊椎动物起源分“五步走”的新假说,但这仍只给出了一个演化轮廓,在其相邻演化步骤之间仍缺乏中间环节的证据。

海洋脊椎动物大家族——鱼纲

板鳃亚纲:鳃裂5对,鳃间隔宽大,板状,如各种鲨、鳐。

全头亚纲:头大而侧扁,鳃裂4对,上颌骨与脑颅愈合,故称全头类,如我国产的黑线银鲛。

硬骨鱼系:骨骼一般为硬骨,体被骨鳞,少数种类为硬鳞或无鳞。口位于头部前端,有骨质鳃盖,肠内常无螺旋瓣,多数有鳔。一般体外受精,卵生。海淡水均产。常分三个亚纲:

肺鱼亚纲具有内鼻孔,除用鳃呼吸外,还能以鳔代替肺呼吸。现存的种类全世界仅三属,如分布在南美洲、非洲和澳洲的肺鱼。

总鳍亚纲的偶鳍为带鳞的肉叶,内部骨骼的排列与陆生脊椎动物肢骨的排列极为近似,是动物界“活化石”之一,如矛尾鱼。

辐鳍亚纲占现代鱼类的90%以上,它的骨骼系统几乎全由硬骨组成,鳍条呈辐射状,无内鼻孔,体被圆鳞或栉鳞。现将我国重要经济鱼类及名贵珍稀鱼类所属的目,简介如下:

鲱形目:头骨骨化不完全,尚保留软骨,背鳍无硬棘,鳍条柔软分节,所以也称软鳍类。因所有的椎骨构造都相同,故又称等椎类。鲱形目鳔管发达,体被圆鳞,如鲥鱼、鲱鱼、鲚、大银鱼和大麻哈鱼等,均为名贵鱼类。

鳗鲡目:体呈棍棒形,体前部圆而后部侧扁,一般无腹鳍,背、臀和尾三鳍完全相连。鳞小或无,如鳗鲡。鳗鲡为降河洄游性鱼类,在淡水中生长,入海产卵,是一种食用价值较高的经济鱼类,在我国和日本成为养殖对象。

鲈形目:为鱼纲中最大的一个目,绝大多数生活在海水中,通常有两个背鳍,多数被栉鳞,无鳔管。我国海产食用鱼类多属本目,如大黄(花)鱼、小黄(花)鱼、带鱼,连同软体动物中的乌贼合称“四大海产”。其他还有鲈鱼、鳜鱼(淡水产)、鲐鱼、银鲳以及引入的尼罗罗非鱼等。

此外,常见的经济鱼类还有:鳢形目的乌鳢、合鳃目的黄鳝、鲽形目的牙鲆和鲀形目的虫纹东方鲀等。

海洋动物与海洋生态系统

海洋动物以植食性动物或其他肉食性动物为饵料。因此,不同肉食性动物在食物链上可以处于不同的营养级。例如,北方河口的动物,依其营养关系可分为植食性动物、杂食性动物、低级肉食性动物、中级肉食性动物和高级肉食性动物5类。据调查(1981),闽南—台湾浅滩渔场66种经济鱼类中,低级肉食性动物主要摄食植食性动物和杂食性动物,其种类和数量最多,共有42种,如金色小沙丁鱼、鲐鱼、二长棘鲷、银黄姑鱼、青石斑鱼和日本竹荚鱼等。中级肉食性动物主要摄食低级肉食性动物以及植食性和杂食性动物,其种类和数量比较少,共有16种,如大黄鱼、中国团扇鳐等。高级肉食性动物主要摄食低级和中级肉食性动物以及杂食性动物,其种类和数量最少,只有8种,如带鱼、日本马鲛、路氏双髻鲨和沙拉真鲨等。

有些肉食性动物的摄食量很高。比如生活于南极海洋的蓝鲸,每餐可摄食1吨的磷虾。海洋动物的食性广泛,不仅在生长的不同时期采食种类不同,而且随着季节的不同,其食物的组成也有差异。

通常鱼获量与浮游生物的生物量呈正相关。在沿岸,每年7~9月有上升流,在此期间,水域的浮游植物和浮游动物的生物量呈现峰值,而沙丁鱼也出现最大捕获量。

主动捕食者每日食量要高于消极等食的种类。比如,鲐鱼是主动捕食者,每天所获得的食物可达其体重10%~25%。有些底栖鱼类主动性较差,每天摄食量仅为1%~3%。

海洋动物排出的粪便(粪粒、粪球)含有未消化的有机残渣,沉入海底后,成为某些底栖动物的饵料。

沿着海洋食物链营养级位而上,生物个体也逐渐增大。捕食者与捕获物的比例按重量比是100∶1,按长度比是4.6∶1。鲸是个特例,它是现今地球上最大的动物(体重可达百吨),但却以个体仅几厘米的磷虾为饵料。

食物链的长短不一,在以微型浮游植物为初级生产者的大洋水域中,食物链长些,可达5~6个环节。

大陆架水域的食物链,主要以小型和微型浮游植物为初级生产者,食物链一般短于大洋水域的。以大型浮游植物为主要初级生产者的上升水域的食物链大多很短。

分解者

分解者主要是异养的微生物,它们借分解海洋动植物的死体和其他有机物质获得能量,同时把有机物逐渐降解还原为无机物。海洋中的碳循环和氮循环、磷循环等与陆地生物一样都离不开微生物的作用。同样地,海洋微生物对于净化有机物污染,如石油、有机农药等污染起积极的作用。水域的净化离不开微生物。

越来越多的事实表明,海洋细菌不仅起着还原者的作用,而且还是许多种海洋动物的直接饵料。海洋细菌,无论是在水中和海底沉积物里,其生物量都相当可观。据对大西洋一些浅水站位的调查,细菌的生物量约占总的微小生物量的9.4%。而在大陆坡水中,细菌所占的比例增至52.5%。在某一个大洋站位,细菌的生物量在水中所占的比例高达94%。已查明,某些海洋浮游动物的食物来源中,细菌所占的比例可达30%~50%。

能量

海洋生物的能量转换效率(生态效率)要比陆地生物的高,这是因为陆地植物所含的蛋白质比海洋浮游植物的低得多。由浮游植物到植食性动物,生态效率约20%左右。由浮游动物到浮游动物捕食者,约15%。由低级肉食者到高级肉食者,约10%。

生物的进化,从单细胞到高等动物以至人类,都是沿着改善获能效率和增加获取能量的途径进行的。在生物进化的过程中,生产者和消费者各自的进化水平是相匹配的。化石的分析结果证明,甲藻的出现时期与鱼类的最盛时期相吻合,而硅藻的出现时间大体与鲸类的出现时间相同。J.H.赖瑟(1969)指出以硅藻为基础的食物链要短些,而以鞭毛藻为基础的食物链要长得多。鲸处于以硅藻为基础的食物链上,因此能更好地取得能量,弥补其个体大因而能量消耗也大的不足。

深海生物群落

深海由于压力大、食物少、没有光线和温度低,因此在生物的种类组成、分布格式、个体结构和代谢等方面均有其特点。

深海生物能忍高压。虽然有些浅海生物也能忍受较高的压力,比如附着在潜水器表面的生物,如绿管浒苔、石莼、总合草苔虫、紫贻贝和布纹藤壶等,在潜水器下降到2000~3000米水深后仍然能存活。但根据生理学试验,600个大气压对大多数浅海生物有致死作用。因此,从垂直分布来看,6000米深度似乎是个重要的分界线。曾有报告指出,中太平洋的深海沟中的125种动物,有77种是在6000米以上水层所没有见到的。

与浅海生物比较,深海生物一般个体数量少,但种类数相对较多、多样性高。学者对此有不同的解释。H.L.桑德斯认为,多样性高是由于食物等竞争造成的,但有的学者却认为捕食是关键。较多的调查结果表明,深海生物的多样性仅仅发现在2000~3000米水深处,而5000~6000米以下的海底,生物的多样性并不高。

为适应食物少和黑暗的环境,许多深海鱼类的口部相对扩大,骨骼肌肉减少,且有发达的发光器官和结构。

深海生物一般代谢作用和生长都很慢。据估计,深海的贝类,长到8毫米大约需100年的时间。曾有一只潜水器掉进深海中,经10个月后人们将其从1540米处打捞出来,发现放在桌上的三明治仍然完整无损,这表明细菌的作用非常缓慢。但也有例外。

1977年,美国伍兹霍尔海洋研究所曾用深海潜水器“阿尔文”号在加拉帕戈斯群岛以东300公里,水深2500米处进行调查,调查区域是海洋板块形成区。学者们发现从地下喷出泉水,泉水口附近水温高达20℃(没有热泉处的海水是2℃)。在喷出孔附近有丰富的生物群落。其中有个体30~40厘米的贝类,这种贝一年可长4厘米(约比其他深海底的贝类生长速度高500倍),将壳打开,可见到内有血红蛋白(一般软体动物是血蓝蛋白)。还有一种具长栖管的须腕动物,管的直径为10厘米,长可达30米。此外,还有许多腔肠动物、环节动物和甲壳动物。

深海底栖生物的食源可能包括由上层水中下沉的碎屑和溶解的有机物质,以及化能合成细菌通过氧化硫化氢取得能量而制造的有机物。目前认为,后者是最主要的来源。因为从地下喷出的热水含有大量的硫化氢(30~40克/立方米),硫磺细菌利用氧化硫化氢所获得的能量将水中的CO2合成碳水化合物。海底硫磺细菌实际上起着与浅海水域光合植物相同的作用,即硫磺细菌是深海海底的生产者。这说明,生产者的能源不仅可来自太阳,而且还可来自地球的内部。这是一个重大的发现。根据这一论点,须腕动物的营养问题可得到解释——这种动物没有口,也没有消化道,但在体内有大型的腔,称为营养体。细菌在腔内大量繁殖,动物的触手可吸收无机物供细菌之需,而细菌则合成有机物供动物之用。动物和细菌有互利共生关系。

认识海洋食肉性鱼类

海洋食肉性鱼类是指大多数以鳃呼吸,用鳍运动,体表被有鳞片,体内一般具有鳔和变温的海洋脊椎动物。现生鱼类共2万余种,其中海洋鱼类约有1.2万种,为鱼类中最繁盛的类群。

海洋食肉性鱼类从两极到赤道海域,从海岸到大洋,从表层到万米左右的深渊都有分布。生活环境的多样性,促成了海洋食肉性鱼类的多样性。但由于其生活方式相同,产生一系列共同的特点:海洋食肉性鱼类都具有呼吸水中溶解氧的鳃,鳍状的便于水中运动的肢体以及能分泌黏液以减少水中运动阻力的皮肤。此外,在体型结构、繁殖生长、摄食营养和运动等方面都有共同特点。

海洋食肉性鱼类体型结构

海洋食肉性鱼类体型一般可分为:

①鱼雷型,这类体型的鱼栖息于中层水域中,最善于游泳,如鲐、鲻梭、金枪鱼等。

②箭型。与鱼雷型相似,但身体更为延长,奇鳍后移,栖息于表层水中,善于游泳,如狗鱼、颌针鱼等。

③侧扁型。这种体型的鱼,背腹轴高度增加,左右两侧极扁,又可分为斑鰶鱼型、翻车鱼型和鲆鲽鱼型,分别栖息于近底层和底层。

④蛇型。这种体型的鱼身体细长,横断面几为圆形,一般栖息于海底植物丛中,如鳗鲡、海龙等。

⑤带型。这种体型的鱼身体高度延长为侧扁型,不善于游泳,如带鱼、皇带鱼等。

⑥球型。这种体型的鱼身体几呈球形,尾鳍一般不发达,如箱鲀、某些圆鳍鱼等。

⑦纵扁型。这种体形的鱼背腹轴高度缩小,体型扁平,如各种鳐、鮟鱇等。

海洋鱼类主要的运动和平衡器官分为两类:成对的偶鳍,包括胸鳍、腹鳍。不成对的奇鳍,包括背鳍、臀鳍和尾鳍。尾鳍着生于尾部末端,有转向和推动等作用。尾鳍可分为3种类型:原形尾,上下叶大小相等,如鲐、金枪鱼。歪形尾,上叶比下叶发达,有助于向上活动,如鲨鱼。正形尾,下叶比上叶发达,有助于向下运动,如飞鱼。

海洋食肉性鱼类的生长繁殖

海洋食肉性鱼类的繁殖方式有3种类型:①卵生。绝大多数海洋鱼类属于这一类型,其特点是鱼类将成熟的卵直接排放于水中,进行体外受精,并完成全部发育过程。但也有少数鱼类(如一些鲨鱼)是体内受精,受精卵依然在体外发育。②卵胎生。主要特点是卵子在体内受精,受精卵在体内发育,但胚体的营养是依靠自身的卵黄供给,与母体无关系,如白斑星鲨、白斑角鲨、日本偏鲨、许压犁头鳐、海鲫和黑鲪。③胎生。特点是卵在母体内受精发育,受精卵形成的胚体与母体发生血液循环上的联系,其营养不仅来自本体的卵黄,也需母体供给,如灰星鲨。

海洋鱼类的产卵量比陆生脊椎动物高得多。其产卵数因种类不同相差十分悬殊,从产数粒大型卵(如多种鲨鱼)到产3亿粒浮性卵(如翻车鱼)。一般来说,产卵后不护卵的鱼,产卵量较大,如真鲷产100万粒左右,鳗鲡产700~1500万粒。产卵后进行护卵的鱼,产卵量较少,如海马产卵数十粒到数百粒。

海洋鱼类的生长和年龄

海洋鱼类在各阶段的生长速度和个体的大小都极不相同。据目前所知,个体最小的鱼类是微虾虎鱼,体长只有7.5~11.5毫米。最大的鱼类可达20米,如鲸鲨。鱼类长度生长的最迅速时期,通常是在性成熟以前。性成熟以后,鱼所摄食的大部分饵料用于性产物的成熟和储备越冬脂肪,只有小部分用于长度的增长,因而生长缓慢下来。到了衰老期,鱼类的长度生长几乎完全停止。海洋鱼类各个种的生长速度也不同,有的鱼孵出后一年即可长到与亲体一样大小,有的鱼却要经过许多年。

海洋鱼类的寿命依种而异。鰕虎鱼科和灯笼鱼科的一些种类寿命不到1年,而某些鲟科的鱼可活到100岁。产于中国江浙沿海的大黄鱼已发现最高年龄为29岁,大西洋鲱鱼最长寿命为23岁。有一些鱼类在第一次性成熟产完卵后,便全部死去,如大麻哈鱼和欧洲鳗鲡等。

生活习性

营养和摄食

营养是有机体的生活基础。鱼类的繁殖、发育和生长都是依靠摄食食物、获取营养和能量后完成的。在摄食食物的多样性方面,海洋鱼类在脊椎动物中居于首位。按所摄食食物的性质,海洋鱼类可分为3类:①植食性鱼,饵料以浮游植物为主,如遮目鱼、梭鱼和蓝子鱼。②肉食性鱼,海洋中大多数鱼类属于此类食性,如带鱼、石斑鱼、大黄鱼、鲸鲨和姥鲨。③杂食性鱼,摄食两种以上性质不同的食物,有动物,也有植物,并兼食水底腐殖质,如斑、叶鲹。

按摄食食物种类的多少也可将海洋鱼类分3类:①广食性鱼,以多种饵料为食。②狭食性鱼,以少数几种饵料为食。③单食性鱼,以某种饵料为食。

海洋鱼类不同的食性直接影响鱼肉的质量。一般肉食性鱼类的肉质较好,而植食性鱼类的肉质则稍差。但亦有例外,如以浮游生物为食的鲥鱼肉味十分鲜美。

洄游

洄游是海洋鱼类运动的一种特殊形式,它与一般运动截然不同。一般的运动都是条件反射运动,常是由外界的刺激所引起的运动。洄游则是一些海洋鱼类的主动、定期、定向、集群和具有种的特点的水平移动。洄游也是一种周期性运动,随着鱼类生命周期各个环节的推移,每年重复进行。

溯河洄游是指在海洋中生活,繁殖期间到江河(包括河口)产卵,它们一生中要经历二次重大变化,一次是其幼鱼从淡水迁入海洋环境,另一次是成年时期又从海洋洄到淡水环境中进行繁殖活动。因之它们在生理方面亦产生了有效的适应,方能克服洄游过程中的种种困难。溯河鱼类在溯河洄游中遇到最大的问题就是渗透压的调节。所有溯河鱼类都具有很好的调节能力,如大鳞大麻哈鱼在海中生活时期血液冰点下降为—0.762℃,在咸淡水中生活一段时期后则为—0.737℃,在到达江河上游产卵场时—0.628℃,血液中的盐分显著减少了,同时它鳃部的分泌细胞功能亦显著加强了。溯河产卵洄游的鱼类也相当普遍,如我们熟知的鲥、鲚、银鱼、鲟鱼、大麻哈鱼等。大麻哈鱼平时生活在海洋之中,到生殖时期,就集群溯河而上,它们逆水上游的能力很强,甚至途中遇到像瀑布那样的障碍,亦会克服重重困难,奋力跃出水面,越过障碍,达到目的地。大麻哈鱼产卵洄游的另一特点是“回归”性特别强,世世代代都不会忘记从海洋再回到它原来出生的淡水河流里来进行产卵繁殖。我国四大家鱼(青、草、鲢、鳙)等淡水鱼,在产卵前由下游及支流洄游到河流的中上游产卵,有的行程达500~1000千米以上,这是产卵洄游的又一种类型。

属于这一类型的代表以鳗鲡最明显,它们平时栖息在淡水里,性成熟后开始离开其索饵、生长的水域,向江河下游移动,在河口聚成大群,游向深海。由我国入海的鳗鲡,究竟游往何处?有的说在琉球群岛附近产卵。欧洲、美洲大陆入海的鳗鲡,业已证明在大西洋百慕大以南、水深400米左右的海区产卵。鳗鲡性成熟期较长,雄性的8~10年,雌性则更长。鳗鲡的洄游,一般多在夜间进行,开始洄游时身体肥满,但在长距离洄游途中消耗巨大能量,又不摄食,体质极消瘦,到达产卵场产完卵后,亲鱼大部疲惫而死。孵化后,幼鱼逐渐向原来的栖居处所洄游,其时幼鱼白色,头细,形如柳叶状,称为柳叶鳗,它漂泊于水面波涛间,回到欧洲的柳叶鳗须经三年之久,在进入淡水以前,始变为鳗形的线鳗。回到美洲的柳叶鳗,行程较短,约需一年时间方可变态进入淡水。

奇异的海洋鱼类

会爬树的鱼

鱼类在水中生活的主要呼吸器官是鳃。鱼儿离开水,鳃丝干燥,彼此粘接,鱼类就会停止呼吸,生命也就停止了。然而,在我国沿海生活着一种能够适应两栖生活的弹涂鱼。

弹涂鱼体长10厘米左右,略侧扁,两眼在头部上方,似蛙眼,视野开阔。它的鳃腔很大,鳃盖密封,能贮存大量空气。腔内表皮布满血管网,起呼吸作用。它的皮肤亦布满血管,血液通过极薄的皮肤,能够直接与空气进行气体交换。其尾鳍在水中除起鳍的作用外,还是一种辅助呼吸器官。这些独特的生理现象使它们能够离开水,能够较长时间在空气中生活。此外,弹涂鱼的左右两个腹鳍合并成吸盘状,能吸附于其他物体上。弹涂鱼发达的胸鳍呈臂状,很像高等动物的附肢。遇到敌害时,它的行动速度比人走路还要快。生活在热带地区的弹涂鱼,在低潮时为了捕捉食物,常在海滩上跳来跳去,更喜欢爬到红树的根上面捕捉昆虫吃。因此,人们称之为“会爬树的鱼”。

神奇的“魔鬼鱼”

“魔鬼鱼”是一种庞大的热带鱼类,学名叫前口蝠鲼。“魔鬼鱼”的个头和力气常使潜水员害怕,因为只要它发起怒来,只需用它那强有力的“双翅”一拍,就会碰断人的骨头,致人于死地,所以人们叫它“魔鬼鱼”。有的时候蝠鲼用它的头鳍把自己挂在小船的锚链上,拖着小船飞快地在海上跑来跑去,使渔民误以为这是“魔鬼”在作怪,实际上是蝠鲼的恶作剧。

“魔鬼鱼”喜欢成群游泳,有时潜栖海底,有时雌雄成双成对升至海面。在繁殖季节,蝠鲼有时用双鳍拍击水面,跃起腾空,它能跃出水面,在离水一人多高的上空“滑翔”。落水时,声响犹如打炮,波及数里,非常壮观。

蝠鲼看上去令人生畏,其实它是很温和的,仅以甲壳动物或成群的小鱼小虾为食。在它的头上长着两只肉足,这是它的头鳍。头鳍翻着向前突出,可以自由转动。蝠鲼就是用这对头鳍来驱赶食物,并把食物拨入口内吞食。

能发电和发射电波的鱼

在鱼类王国里有一类是会发电和会发射无线电波的鱼,它们猎食和御敌的方法是十分巧妙的。

在浩瀚的海洋里生活着会发电的电鳐,它的发电器是由鳃部肌肉变异而来的。在电鳐头部的后部和肩部胸鳍内侧和左右各有一个卵圆形的蜂窝状大发电器。每个发电器官最基本结构是一块块小板——电板(纤维组织),约40个电板上下重叠起来,形成一个个六角形的柱状管,每侧有600个管状物,称为电函管。电函管内充填有胶质物,故肉眼观察为半透明的乳白色,与周围粉红色肌肉显然不同。每块电板具有神经末梢的一面为负极,另一面为正极。电流方向由腹方向背方,放电量70伏特~80伏特,有时能达到100伏特,每秒放电150次。人们解剖电鳐时,发现其胃内有完整的鳗鱼、比目鱼和鲑鱼,这是电鳐放电把活动力强的鱼击昏然后吞食之。因此,电鳐有“海底电击手”之称。

除电鳐外,刺鳐、星鳐、何氏鳐和中国团扇鳐等均具有较弱的发电器官。

会发声的鱼

一般人都以为鱼类全是哑巴,显然这是不对的。许多鱼类会发出各种令人惊奇的声音。例如康吉鳗会发出“吠”音。电鲶的叫声犹如猫怒。箱鲀能发出犬叫声。鲂鮄的叫声有时像猪叫,有时像呻吟,有时像鼾声。海马会发出打鼓似的单调音。石首鱼类以善叫而闻名,其声音像辗轧声、打鼓声、蜂雀的飞翔声、猫叫声和呼哨声,其叫声在生殖期间特别常见,目的是为了集群。

鱼类发出的声音多数是由骨骼摩擦和鱼鳔收缩引起的,还有的是靠呼吸或肛门排气等方式。有经验的渔民能够根据鱼类所发出声音的大小来判断鱼群数量的大小,以便下网捕鱼。 1Ld5SpE54JIw7dviyfQ/VCWBQu4FTkgTcb0mkALPkDOfAXNvQHwNoxe3vUfzBM+k

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