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动物与海洋(海洋与科技探索之旅)1

认识海洋动物

海洋动物是海洋中异养型生物的总称。它门类繁多,各门类的形态结构和生理特点有很大差异。海洋动物以摄食植物、微生物和其他动物及其碎屑有机物质为生。估计有16~20万种,微小的有单细胞原生动物,大的有长可超过30米、重可超过190吨的蓝鲸。全球海洋的水体及其上空,从海上至海底,从岸边或潮间带至最深的海沟底,都有海洋动物存在。

海洋动物的形态结构和特点

海洋动物是海洋中各门类形态结构和生理特点十分不同的异养型生物的总称。它们不进行光合作用,不能将无机物合成有机物,只能以摄食植物、微生物和其他动物及其有机碎屑物质为生。海洋动物现知有16~20万种,它们形态多样,包括微观的单细胞原生动物和高等哺乳动物——蓝鲸等。海洋动物分布广泛,从赤道到两极海域,从海面到海底深处,从海岸到超深渊的海沟底都有其代表。海洋动物可分为海洋无脊椎动物、海洋原索动物和海洋脊椎动物3类。海洋的生活条件相对一致,面积广大,动物中除鱼类、鲸类,还有浮游动物和游泳动物,如头足类和水母等。在深海层,仅发现不依赖浮游生物生存的动物。在许多大洋区,海流将营养丰富的深层海水带到浅层,使海洋浅层带增加了鱼类产量。在海底生活的底栖动物,包括固着动物,如海绵、腔肠动物和管沙蚕等以及运动动物,如甲壳类、贻贝、环节动物和棘皮动物等。珊瑚动物在热带海洋发展最充分。珊瑚礁是由大量建礁动物和植物的白垩质骨骼物质(特别是珊瑚和苔藓虫)沉积而成的。在珊瑚礁环境中,动物最密集且最多样化。

海洋动物的种类划分

按生活方式划分

海洋动物主要有海洋浮游动物、海洋游泳动物和海洋底栖动物三个生态类型。

按分类系统划分

海洋动物共有几十个门类,可分为海洋无脊椎动物和海洋脊椎动物两大类,或分为海洋无脊椎动物、海洋原索动物和海洋脊椎动物三大类。

海洋无脊椎动物

海洋无脊椎动物是背侧没有脊柱的动物,其种类数占动物总种类数的95%。无脊椎动物是动物的原始形式,是动物界中除原生动物界和脊椎动物亚门以外全部门类的通称。BBC主持人大卫·阿登堡爵士(Sir David Attenborough)所言:“如果一夜之间所有的脊椎动物从地球上消失了,世界仍会安然无恙,但如果消失的是无脊椎动物,整个陆地生态系统就会崩溃。”

一切无脊柱的动物占现存动物的90%以上。它分布于世界各地,在体形上,小至原生动物,大至庞然巨物的鱿鱼。无脊椎动物一般身体柔软,无坚硬的能附着肌肉的内骨骼,但常有坚硬的外骨骼(如大部分软体动物、甲壳动物及昆虫),用以附着肌肉及保护身体。除了没有脊椎这一点外,无脊椎动物内部并没有多少共同之处。无脊椎动物这个分类学名词以前用于与脊椎动物(该词至今仍为一个亚门的名称)相对,但在现代分类法上已经不用。

分类情况

1.分类依据

(1)无脊椎动物的神经系统呈索状,位于消化管的腹面。而脊椎动物为管状,位于消化管的背面。

(2)无脊椎动物的心脏位于消化管的背面。脊椎动物的位于消化管的腹面。

(3)无脊椎动物无骨骼或仅有外骨骼,无真正的内骨骼和脊椎骨。脊椎动物有内骨骼和脊椎骨。

1822年J.—B.de拉马克将动物界分为脊椎动物和无脊椎动物两大类。1877年德国学者E.海克尔将柱头虫、海鞘和文昌鱼等动物与脊椎动物合称脊索动物门,与无脊椎动物的各门并列,使脊椎动物在分类系统中降为脊索动物门中的一个亚门,与半索动物亚门(柱头虫)、尾索动物亚门(海鞘)和头索动物亚门(文昌鱼)并列。70年代以来半索动物已独立成门,由于后3个类群属于无脊椎动物范畴,这样,无脊椎动物实际上包括了除脊椎动物亚门以外所有的动物门类,是动物学中的一个一般名称,而不是正式的分类阶元。

2.种类划分

无脊椎动物的种类非常庞杂,现存约100余万种(脊椎动物约5万种),已绝灭的种则更多。它包括的门数因动物学的发展而不断增加。由于对动物的各个方面研究得愈加详尽,人们对其彼此间亲缘关系的认识也愈加深入,因而各门的分类地位常有改动。

无脊椎动物中的门

一般把动物界分为十门。

包括:原生动物门、多孔动物门、腔肠动物门、扁形动物门、线形动物门、环节动物门、软体动物门、节肢动物门和棘皮动物门。

脊索动物门有:尾索、头索、脊索和脊椎动物四个亚门。除脊椎动物亚门外,其它的便都是无脊椎动物。

1.形态特征

无脊椎动物多数体小,但软体动物门头足纲大王乌贼属的动物体长可达18米,腕长11米,体重约2吨。无脊椎动物多数水生,大部分海产,如有孔虫、放射虫、钵水母、珊瑚虫、乌贼及棘皮动物等,部分种类生活于淡水,如水螅、一些螺类、蚌类及淡水虾蟹等。蜗牛、鼠妇等则生活于潮湿的陆地。而蜘蛛、多足类和昆虫则绝大多数是陆生动物。无脊椎动物大多自由生活。在水生的种类中,体小的营浮游生活。身体具外壳的或在水底爬行(如虾、蟹),或埋栖于水底泥沙中(如沙蚕蛤类),或固着在水中外物上(如藤壶、牡蛎等)。无脊椎动物也有不少寄生的种类,它们寄生于其他动物和植物体表或体内(如寄生原虫、吸虫、绦虫和棘头虫等)。有些种类如蚓蛔虫和猪蛔虫等会给人类带来危害。

2.运动系统

运动系统包括身体支撑和前进两部分。

(1)骨骼

无脊椎动物没有脊椎动物那一根背侧起支撑作用的脊柱和狭义的骨骼。广义的骨骼包括外骨骼(保护作用,不使水分蒸发),内骨骼和水骨骼三种。而无脊椎动物拥有的正是这三种骨骼。

外骨骼指的是甲壳等坚硬组织,如蜗牛的壳,螃蟹的外壳和昆虫的角质层都属于外骨骼。

内骨骼存在于脊椎动物,半脊椎动物,棘皮动物和多孔动物中,在内起支撑作用。多孔动物的内骨骼并不是中胚层起源的。棘皮动物的内骨骼是由CaCO3和蛋白质组成的,这些化学物晶体按同一方向排列。

水骨骼是动物体内受微压的液体(无体腔动物的扁形动物也不例外)和与之拮抗的肌肉,加上表皮及其附属的角质层的总称。水骨骼是无脊椎动物的主要骨骼形式。除了上述的软体动物,棘皮动物和节肢动物外的其他无脊椎动物都拥有水骨骼。

(2)运动

无脊椎动物的运动方式有多种:

①借助纤毛的摆动前进。

②没有刚毛,没有环形肌的线形动物通过两侧纵肌的交替收缩实现的蛇行。

③有刚毛有环形肌有纵肌的蚯蚓的蠕动。这是通过不同节段纵,环肌肉交替收缩实现的。

④在海底沉积物中,通过膨胀身体某节段实现固定,身体的另外部分收细前钻的星虫。

⑤有爪动物的爬行。

⑥昆虫的飞行(只是少数)。

3.排泄系统

并不是所有的无脊椎动物都有排泄器官的。例如扁形动物,它们靠的是位于下表皮向内伸出的表皮突起的排泄细胞完成排泄的。而无脊椎动物常见的排泄器官则是原肾管和后肾管。

4.神经系统

无脊椎动物的神经系统没有脊椎动物的那么复杂多样。从最原始的神经细胞,到神经细胞集合成为神经节,到后来大脑的形成,其形式由弥散的神经网到有序的神经链,到中枢和梯状神经系统的出现,也经历了一个由简单到复杂的过程。

感觉器官由刺胞动物的感觉棍(有视觉和重力觉),经过扁形动物头部神经细胞群集形成的“眼”,到昆虫的复眼和头足动物,例如乌贼的眼(是由外胚层形成的),分辨率不断上升。这更有利于动物逃避敌害和捕食。

5.消化系统

刺胞动物是桶形的,口和肛门是同一个开口。其消化系统被称为胃管系统,它和扁形动物分支的肠一样,行使消化和运输功能,因为刺胞动物没有循环系统。

内寄生的线形动物已经退化,它们靠头节吸取宿主小肠内的营养。

而大部分的真后生动物都有贯穿身体全长的消化管道以及与之配合的消化腺和循环系统,行细胞外消化。消化管道通常由口、咽、食道(有如蚯蚓者,它还有膨大的嗉囊)、(肌肉)胃、肠和肛门构成。而双壳纲动物甚至用鳃过滤食物。

6.循环系统

无脊椎动物不一定有循环系统,例如上述的刺胞动物、扁形动物、缓步动物和线形动物。而有循环系统的动物,又有如软体动物的开放式循环系统(头足动物的循环系统有向闭合式发展的趋向)和环节动物的闭合循环系统。在昆虫和蜘蛛等动物身体里有的是血淋巴。

循环系统的任务是运输。它将呼吸系统里的氧气和消化系统的营养物质运输到身体的其他地方,而将代谢废物运输到排泄器官。

7.呼吸系统

无脊椎动物和其他生物一样,需要氧化能源物质以获得能量,这个过程需要呼吸系统提供氧气。无脊椎动物最常见的呼吸器官是鳃。但昆虫的呼吸器官却是气管,它们开口于体表的可关闭的气门,往体内不断细分,不经过循环系统直接将氧气运输到细胞的线粒体旁边,是非常有效的一套呼吸系统。

8.生殖情况

无脊椎动物的繁殖形式多样。首先分为有性跟无性两种。有些动物,如刺胞动物和寄生虫线形动物,有世代交替现象。如果动物是雌雄同体,还会出现自体交配现象。

无性生殖常见的形式是出芽生殖,见于刺胞动物的无性世代。

有性生殖的特点是,生殖通过生殖细胞的结合完成。生殖过程可以是由一者单独完成,但更常见是两个个体通过各自提供不同的交配类型的生殖细胞去共同完成。前者见于猪肉绦虫,它后部性成熟的体节会受精于后一节体节。蚯蚓也会偶尔出现自身交配现象。

世代交替,以钵水母为例,水母会通过精卵融合的有性生殖方式生育出水螅。水螅然后经过无性生殖,即旁支出芽分裂,经过叠生体和蝶状幼体阶段再次成为水母。

9.发展历史

地球上无脊椎动物的出现至少早于脊椎动物1亿年。大多数无脊椎动物化石见于古生代寒武纪,当时已有节肢动物的三叶虫及腕足动物。随后发展出古头足类及古棘皮动物的种类。到古生代末期,古老类型的生物大规模绝灭。中生代还存在软体动物的古老类型(如菊石),到末期即逐渐绝灭,软体动物现代属、种大量出现。到新生代演化成现代类型众多的无脊椎动物,而在古生代盛极一时的腕足动物至今只残存少数代表(如海豆芽)。

因为无脊椎动物体内没有调温系统,随外界温度的变化,其代谢速度也发生变化。直到高等的软骨鱼类,如鲨鱼出现调温机制,为温血动物。真正意义上的恒温动物应该从鸟类开始。

海洋原索动物

原索动物是原索动物亚门(如海鞘、樽海鞘)和头索动物亚门(如文昌鱼)动物的统称。原索动物与脊索动物的另一个亚门(脊椎动物亚门)相似,有一中空的背神经索、鳃裂以及脊索(一条质硬的支持身体纵轴的棒状结构,脊柱的前身)。原索动物与脊椎动物的主要区别是没有脊柱骨。现生的原索动物与脊椎动物由同一祖先演化而来。关于脊椎动物如何演化,普遍接受的理论主要有两种。一种理论推测其祖先衍演生活,可以像羽鳃类,但幼体不特化,适于在大洋中浮游而达到性成熟,由此演化出的类型丧失随后的固着阶段,脊椎动物即由这一自由游泳的动物演化而来。另一种相近的理论出现较晚,是假设脊索动物由一小类化石种类无脊椎属演化而来。

脊索动物是动物界最高等的一门。其成体或幼体背侧有一脊索,故名。分口索动物、尾索动物、头索动物和脊椎动物等四亚门。其中前三个亚门合称“原索动物”。

原索动物是脊索动物门原始的一群。其幼体或成体保留着脊索。脊索具有弹性,能弯曲,不分节,是构成骨胳的最原始中轴。原索动物种类少,全部海生,分为口索动物、尾索动物和头索动物三亚门。

口索动物也称“半索动物”,是脊索动物门的一亚门。口索动物体呈蠕虫状,左右对称,仅接近口部有脊索的形迹。其身体前端吻部有起源于体腔的水腔。例如柱头虫和玉钩虫。

柱头虫殖翼柱头虫科。柱头虫身体,呈长柱形,分吻、领和躯干三部分,长达40厘米。全身黄色,极柔软,容易切断。柱头虫定居海滩泥沙中,穴外堆土,常有碘臭,产于我国青岛一带。

玉钩虫也称“黄岛长吻柱头虫”属于玉钩虫科。玉钩虫与柱头虫相似,但体较短,吻较长。它产于我国青岛一带海中,是国家二级保护动物。

尾索动物也称“被囊动物”,是脊索动物门的一亚门。尾索动物有少数自由生活的,终生具有脊索的尾部,如海樽、纽鳃樽等。也有固着生活的,仅幼体具有脊索的尾部,成体尾部退化消失,如海鞘等。

海樽属海樽科。海樽体小呈桶状,被囊透明,可通过被囊看到内部构造。海樽的生殖形式有有性生殖或出芽生殖。它多为单体,在海面营漂浮生活。

海鞘的排泄孔在口的附近。海鞘呈单体或由无性出芽而成群体。海鞘有性生殖的幼体形似蝌蚪,游泳时期极短,固着外物后尾部退化,遂成固着生活的成体。

头索动物也称“无头动物”,是脊索动物门的一亚门。头索动物体呈鱼形,头部分化不明显,终生具有脊索。其咽部的壁贯穿许多鳃裂,由围鳃腔孔与外界相通。它种类少,代表动物是文昌鱼。

文昌鱼别称“蛞蝓鱼”,是文昌鱼科。文昌鱼形似小鱼侧扁,两端尖。它头端有眼点,下为前庭及口,前庭外缘有须多条。文昌鱼有背鳍、尾鳍和臀鳍,身体腹面有一对皮褶。它栖息海底,通常钻在泥沙里,仅露出头端。以浮游生物为食。分布于我国厦门、青岛和烟台沿海,以厦门为最多。文昌鱼是无脊椎动物进化至脊椎动物的过渡类型,在学术上有重要意义。它可供生物学教学和研究用,也供食用。

海洋脊椎动物

海洋脊椎动物包括有海洋鱼类、爬行类、鸟类和哺乳类。其中,海洋鱼类有圆口纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲。海洋爬行动物有棱皮龟科,如棱皮龟。海龟科,如蠵龟和玳瑁。海蛇科,如青环海蛇和青灰海蛇等。海洋鸟类的种类不多,仅占世界鸟类种数的0.02%,如信天翁、鹱、海燕、鲣鸟、军舰鸟和海雀等都是人们熟知的典型海洋鸟类。分布于中国的海洋鸟类约有20多种,它们一部分为留鸟,大部分为候鸟。中国常见的海洋鸟类有:鹱形目的白额鹱和黑叉尾海燕等,鹈形目的褐鲣鸟和红脚鲣鸟,雨燕目的金丝燕和短嘴金丝燕等。海洋哺乳动物包括鲸目、鳍脚目和海牛目等。

海洋脊椎动物中的门

脊椎动物是指有脊椎骨的动物,是脊索动物的一个亚门。这一类动物一般体形左右对称,全身分为头、躯干、尾三个部分,躯干又被横膈膜分成胸部和腹部,有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。脊椎动物包括鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物等五大类。

脊椎动物数量最多,结构最复杂,进化地位最高,由软体动物进化而来。它们形态结构彼此悬殊,生活方式千差万别。脊椎动物除具脊索动物的共同特征外,其他特征还有:①出现明显的头部,中枢神经系统成管状,前端扩大为脑,其后方分化出脊髓。②大多数种类的脊索只见于发育早期(圆口纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲例外),以后即为由单个的脊椎骨连接而成的脊柱所代替。③原生水生动物用鳃呼吸,次生水生动物和陆栖动物只在胚胎期出现鳃裂,成体则用肺呼吸。④除圆口纲外,都具备上、下颌。⑤循环系统较完善,出现能收缩的心脏,促进血液循环,有利于提高生理机能。⑥用构造复杂的肾脏代替简单的肾管,提高排泄机能,由新陈代谢产生的大量废物能更有效地排出体外。⑦除圆口纲外,水生动物具偶鳍,陆生动物具成对的附肢。脊椎动物亚门包括:圆口纲、软骨鱼纲、硬骨鱼纲、两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲。各纲的特征虽然有显著差别,但组成躯体的器官系统及其功能基本一致。

1.盾皮类

盾皮类是戴盔披甲的鱼类,它们是甲胄,和化石无颌类不同,是由覆盖头部的头甲和包裹躯干的躯甲两个单元组成,东生清鳞鱼就是很好的例子。盾皮类是一支古老的有颌脊椎动物,和其它鱼类及高等脊椎动物一样,最前面的鳃弓发展成摄取食物的颌,颌上装备了牙齿。颌的出现是脊椎动物进化中的一次重大革命,无颌类只能被动地过滤水中的细小有机体,而有颌类可用颌主动摄取食物。盾皮类是一个种类纷繁的家族,泥盆纪为其全盛时期,但随着泥盆纪的结束而趋于消亡。云南鱼、武定鱼和般溪鱼,是部分不同种类的盾皮类。

2.鱼类

鱼类中获得最大成功的要属硬骨鱼和软骨鱼类,二者在泥盆纪时虽在种类和数量上还远不能与无颌类的盾皮类匹比,在随后的时间里它们日益繁盛,现生的鱼类都属于这两类。

硬骨鱼类的一支,称为肉鳍类,包括终鳍类的肺鱼。因为终鳍类的鳍具有发达的肉质柄,柄内的骨骼和高等脊椎动物的四肢骨相似,所以科学家们相信它们中的一支是四足脊椎动物的祖先,在泥盆纪晚期发展出两栖类,因此早期终鳍鱼类特别受到古生物学家的青睐。发现于中国云南早泥盆世的著名的扬氏先驱鱼乃是当前所知最早的终鳍类代表。肉鳍类在中晚泥盆世甚是繁盛,以后逐渐衰落,现在残存的仅有南美洲肺鱼、澳洲肺鱼和极为罕见的终鳍类拉蒂曼鱼。

另一支硬骨鱼类在古生代时身体都覆盖厚重的菱形鳞片,因为鳞片表面敷以发亮的名为硬质的物质,所以它们被称为硬鳞鱼类。像吐鲁番鳕、长兴鱼、重庆鱼和中华弓鳍鱼都是这类的代表。至中生代后期,硬鳞鱼类日趋衰落,现在还生存的硬鳞鱼极为稀少,生活在中国长江的中华鲟堪称硬鳞鱼类中的活化石,被列为国家一级保护动物。

在生存竞争、优胜劣汰的自然规律下,到中生代后期硬鳞鱼逐渐被它们的后裔真骨鱼取代。真骨鱼类的鳞片由于硬质退化只保留骨质基屑,因此薄而富有韧性,既不失去鳞片保护作用,又摆脱了硬鳞的沉重负担,增加了灵活性。所以从中生代后期至今,真骨鱼类在进化中不断完善自己,长盛不衰,由海洋到江湖河流无处不在,成为世界上最庞大的脊椎动物。狼鳍鱼和昆都伦鱼都是原始的真骨鱼类代表。

软骨鱼类除了覆盖身体的细小盾鳞,所有骨胳都是由软骨组成,从不骨化。现海洋中的各种鲨鱼和银鲛就是这类鱼的代表。软骨鱼类从泥盆纪出现至今,在数量上一直没有大起大落,只有少数种类在古生代后期至中生代早期曾入侵到淡水中,大多数软骨鱼类局限于海洋。软骨鱼类之所以能够一直延续下来,是得益于它们内受精和富含蛋黄的卵,这是繁衍后代的有力保证。因为软骨鱼类骨骼为软骨性,在化石中不易保存,所以常见的化石是牙齿和鳞片。中华旋齿鲨化石,乃是其齿旋的一部分,这类牙齿在西藏珠峰也有发现。

海洋脊椎动物起源

脊椎动物起源可能分五步。

高阶元生物类别的起源历来是进化生命科学的核心命题。包括人类在内的脊椎动物谱系总根底起源涉及到脊椎动物两大类群间的演化关系,因而不仅是学术界长期探索的一个焦点问题,也是大众普遍关注的一个科学热点。现代动物学从各个不同层次进行探索,近年来取得了较为广泛认同的脊椎动物起源分“四步走”的假说。该假说认为,在动物演化大树的两大基本分支谱系中,位于后口动物谱系顶端的脊椎动物与原口动物谱系没有直接联系。脊椎动物根植于后口动物脊椎系的演化轮廓是:从现在最低等的后口动物棘皮动物和半索动物为始点,先后经由仅在尾部具有脊索的尾索动物和脊索纵贯全身的头索动物,最后通过脊椎和头部构造的出现,诞生出该谱系的终端产物脊椎动物。然而学术界的共识是,这一基于现代动物学信息间接推测出来的假说到底是否可靠,还必须得到真实历史资料的检验、修正和补充。

要在古生物学上进行有效的脊椎动物起源研究,应该以现代动物学信息为重要线索,在尽可能靠近脊椎动物起源的“源头”时段探寻时做好两件工作——首先是力求发现最古老、最原始的脊椎动物。接着便是以这些脊椎动物始祖为起点,向前逐步追溯它们在无脊椎后口动物中的完善的祖先序列。我国保存了五亿三千万年前的众多精美后口动物软躯体构造化石的澄江化石库,恰好靠近这样的“源头”,为中国学者揭开这一谜团提供了一个难得的机遇。

1999年昆明鱼和海口鱼的发现被英国《自然》杂志评论为“逮住第一鱼”,为难题的破解投进了一缕曙光。2003年初,舒德干等人再度在《自然》杂志著文,他们通过对数百枚海口鱼标本的深入研究,揭示出它们一方面已经开始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要头部感官,另一方面却仍保留着无头类的原始性器官,从而证实了它们不仅是已知最古老的脊椎动物,而且还属于地球上一类最原始的脊椎动物。早期后口动物的系列性发现,不仅与现代动物学关于脊椎动物起源分“四步走”假说相一致,更重要的是添加了比这“四步走”更为原始的“第一步”,从而首次提出了脊椎动物起源至少分“五步走”的新假说。这些始见于澄江化石库地层最底部的“第一步”动物群古虫类和云南虫类,是一些创生出咽腔型鳃系统的原始分节后口动物,极可能代表着学术界期盼已久的原口动物和后口动物分节的共同祖先与由于躯体特化而丧失分节性的后口动物(包括棘皮动物和半索动物)之间的过渡类型。十分有趣的是,尽管它们由于咽鳃的出现而引发了动物体在取食、呼吸等新陈代谢方式的重大革新而成为真正的后口动物,但其躯体却仍保留着其祖先的分节性特征。舒德干解释说:“实际上,既出现创新特征又继承祖先某些原始性状的镶嵌演化是生物界一种十分常见的现象。” 58ZJOcte+Rn4rW++1GREP998mNFPz4JcgdaMSvSKD1U2Norp4XLReQ4VR2rW2Pft

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