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令人惊讶的是，人类的大脑很不完美。为什么？人类的大脑远远不像哲学家所诗意般描述的那样，是一个单独的、优美的机器——神奇的织布机，人类大脑事实上是由许多形成于进化过程中不同时间段的组件组成。人类保留了早期版本大脑中工作得最好的那部分，然后在进化的过程中又一点一点加入新的部分直到形成我们现在的大脑。
为了更好地理解中枢神经系统，我们要考虑两个方面的发育：产前发育（从受精到出生的发育）揭示神经系统在物种每一个个体内如何发展和变化；进化发育告诉我们人类的神经系统如何从别的物种改变和进化来。
中枢神经系统的产前发育
神经系统是胚胎第一个发育成形的主要机体系统（Moore，1977）。受精后的第3周，当时胚胎还是一个球形结构，神经系统开始发展。最初这个球形结构的一侧隆起，然后隆起物两边的边缘会逐渐增长直至形成一个凹槽。两边缘增长形成的脊状物合抱在一起将这个凹槽围起来，形成名为神经管的结构。随着胚胎逐渐长大，神经管的尾端会一直保持管状，这就是脊髓的原型。神经管的另一端会扩大，当胚胎4周大时，大脑的三个基本部分就肉眼可见了。在第5周时，前脑和后脑进一步分化出更多结构。从第7周开始，前脑扩展得相当大，开始形成大脑两半球。
随着胎儿大脑继续发育，每一个分支结构都会叠合到下一个分支结构上，并且开始形成成人大脑中那些易于观察的结构（见图3.20）。后脑分化成小脑和延髓，中脑分化成顶盖和被盖，前脑的分化更复杂，要将丘脑和下丘脑同大脑半球分开。随着时间的推移，大脑半球会得到最大程度的发展，最终覆盖大脑的几乎所有其他分支结构。
图3.20产前大脑发育。
大脑中比较基础的部分：后脑和中脑，最先发育，然后是相继较高级水平的部分。大脑皮层以及它特有的褶皱缝隙直到怀孕中期才开始发育。大脑半球的发育大部分发生在怀孕的最后三个月。
大脑的个体发育（特定个体内的大脑发育过程）是非常惊人的。在大约半个学期（一个学期约15周）的时间里，大脑的基本结构各就各位并且正飞速发展，这使得初生的婴儿带着一个拥有相当复杂装置的功能结构来到这个世界。相比之下，大脑的种系发展（特定种族内的大脑进化）就显得慢很多。但是，这个过程也让人类可以最大程度地使用已开发的大脑结构，让我们可以完成很多难以置信的任务。
中枢神经系统的进化发展
中枢神经系统的进化，要从简单生物的原始结构进化算起，一直持续到如今人类复杂的神经系统。即使是最简单的动物也有感觉神经元和运动神经元来应对外界环境（Shepherd，1988）。例如，单细胞原生动物在它们的细胞膜上含有对水中食物敏感的分子。这些分子会促进细胞上一些线状物的运动，从而使这个单细胞生物向食物源靠近，这些线状物叫纤毛。世界上第一种神经元出现于无脊椎动物，例如水母；水母触角上的感觉神经元可以感受到潜在的危险猎食者的触碰，这促使水母游向安全地带。如果你是一个水母，这个简单的神经系统就已经足够让你存活下来。世界上第一个能称之为中枢神经系统的结构出现于扁形虫。扁形虫的头部有许多神经元——组成一个简单的大脑——这个简单大脑包含视觉、味觉和运动的神经元以控制捕食行为。从大脑延伸出来一对索状结构形成脊髓。
扁形虫没有特别复杂的大脑，但话说回来，它们也不需要特别复杂的大脑。无脊椎动物身上发现的不成熟大脑逐渐进化成人类身上的复杂大脑结构。
在进化的过程中，脊椎动物和无脊椎动物在神经系统的组织上出现了很大的分离。在所有的脊椎动物体内，中央神经系统是按层级水平组织的：大脑和脊髓中较低水平的结构负责较简单的功能，而神经系统中高级水平的结构负责较复杂的功能。就像你之前看到的，在人体内，反射在脊髓中完成。再往上一级，中脑可以执行稍复杂一些的任务，如对环境中重要的刺激进行定位。最后，更加复杂的任务将在前脑执行完成，例如想象20年后你的生活会是怎样的（Addis，Wong，和Schacter，2007；Schacter，Addis等，2012；Szpunar，Watson，和McDermott，2007）。
前脑在脊椎动物身上经历了更进一步的进化。在像两栖动物那样的较低级的脊椎动物身上（例如青蛙和蝾螈），在神经管尾端的前脑只是由少量神经元组成。在较高级的脊椎动物身上，包括爬行动物、鸟类和哺乳动物，前脑要大得多，并且前脑以两种不同的形式进化着。爬行动物和鸟类几乎没有大脑皮层，相反，哺乳动物拥有高度发展的大脑皮层，大脑皮层又发展出多个区域，可以执行非常多的高级心理功能。到目前为止，人类的前脑已经发育到了它的顶峰。（见图3.21）。
然而，人类的大脑也并非多么卓越非凡的东西。它只是在可供使用的基础结构上一点一点地持续延伸形成。就像其他的物种一样，人类也有后脑，并且和其他物种一样，人类的后脑执行的都是那些用以维持生命的重要任务。对于一些物种来说，这样就足够了。为了维持生存，扁形虫所要做的一切就是进食、繁殖和存活足够长的一段时间。但是随着人类大脑的进化，中脑和前脑中的结构需要发展起来以适应日益复杂的环境需求。牛蛙的前脑只进化到它能在蛙类世界中生存所需的程度。但是，人类的前脑表现出根本性的改良，从而使人类有可能拥有一些独特而非凡的能力，这些能力包括：自我意识、复杂语言运用、抽象推理和想象等。
一些有趣的证据表明，人类大脑的进化比其他物种大脑的进化要快（Dorus等，2004）。研究者比较了小鼠、大鼠、猴子和人类身上由200个与大脑有关的基因组成的基因序列，结果发现灵长类动物中的一些基因进化得更快。而且，他们发现灵长类动物的大脑不仅比其他物种大脑进化得快，而且那些最终会进化成人类的灵长类动物大脑进化得更加迅速。这些研究结果表明，除了进化过程中对环境的一般适应，决定人类大脑的基因尤其受益于发生在进化路程中的各种突变（DNA片段上基因的变化）（Vallender，Mekel-Bobrov，和Lahn，2008）。这些研究结果还表明人类的大脑仍在进化中——变得更大并且更能适应环境需求（Evans等，2005；Mekel-Bobrov等，2005）。
图3.21 前脑的发育。
爬行动物和鸟类几乎没有大脑皮层，而像老鼠和猫这样的哺乳动物则有大脑皮层，但是它们的额叶所占的比例比人类和其他哺乳动物小很多。这也许可以用来解释为什么只有人类形成了复杂的语言、计算机技术和计算能力。
我们的大脑仍在进化吗？
从宏观、进化角度来看，基因也许指引了大脑的进化，但是它们同时也指引了个体的发展，指引了一个物种的发展。让我们一起看一下基因和环境如何为行为打下其生物基础。
基因、表观遗传学和环境
人的行为主要是由基因（先天）决定还是由环境（后天）决定？当前的研究逐渐得出的结论是：先天和后天对于指导行为都起作用。如今研究焦点已转变为探讨两个因素是怎样相互作用，而不再是探寻任一因素的绝对贡献（Gottesman和Hanson，2005；Rutter和Silberg，2002；Zhang和Meaney，2010）。
什么是基因？
基因 是遗传传递的主要单元，历史上基因这个单词曾被用来指代两个相异而又相关的概念。最开始，相对抽象的基因概念指的是遗传特定特征例如眼睛的颜色的单元。近年来，基因被定义为一条DNA（脱氧核糖核酸）链上的片段，这个片段对影响遗传特征的蛋白质分子进行编码。许多基因组织聚合成 染色体 ，相互缠绕的双螺旋结构的DNA 链（见图3.22）。我们的染色体中的DNA 通过一种叫做信使RNA（核糖核酸、mRNA）分子的活动制造蛋白质分子，在此过程中，信使RNA会将DNA 编码的副本信息向生产蛋白质分子的细胞表达。染色体是成对的，每个人有23对染色体。这一对对染色体看起来长得差不多但并不相同：你的一对染色体中的一条遗传自你的父亲，另一条遗传自你的母亲。这里还存在着一个变数：双亲的每对染色体中具体哪一条会遗传给你是随机的。
也许对于遗传的这种随机分配来说，最引人注目的一个例子是性别的决定。在哺乳动物中，决定性别的染色体是X和Y 染色体；女性有两个X 染色体，而男性有一个X染色体和一个Y 染色体。你会从你的母亲那里获得一个X 染色体，因为她只有X 染色体可以遗传给你，所以，你的生理性别取决于你是从你父亲那里得到又一个X 染色体还是获得一个Y 染色体。
图3.22 基因、染色体和它们的重组。
细胞核中含有染色体，染色体由双螺旋结构的DNA 链组成。我们身体的每个细胞都有23对染色体。基因是DNA 链上的一部分。
作为同一个物种，我们身上有99% 的DNA是相同的（和其他类人猿也差不多有这么高的相似性），但是有一部分DNA 在每个个体上都各不相同。孩子和父母在这一部分DNA 上的相似度比远系亲属或者没有血缘关系的陌生人要高。孩子与父母中任一方都有一半的基因是相同的，有四分之一的基因与祖父母的相同，有八分之一的基因与堂兄弟姐妹（表兄弟姐妹）相同，以此类推。拥有相同基因的比例被称为亲缘度（degree of relatedness）。同卵双生子（monozygotic twins 或identical twins）拥有最高的遗传亲缘度，他们是从同一个受精卵分裂出来的，因此他们的基因之间相似度为100%。而异卵双生子（Dizygotic twins 或者Fraternal twins）是由两个不同的受精卵发育而来的，他们之间只有50% 的基因相同，这和其他非同时出生的兄弟姐妹一样。
同卵双生子（左）有100% 的基因相同，而异卵双生子（右）有50%的基因相同，这和其他非同时出生的兄弟姐妹一样。同卵双生子和异卵双生子的研究帮助研究者估计基因和环境影响行为的相对贡献率。
为什么异卵双生子有50% 的基因相同，与其他非同时出生的兄弟姐妹没什么两样？
许多研究者曾努力探寻基因对行为的影响。其中一种方法就是将同卵双生子表现出的特性与异卵双生子表现出的同一特性进行比较。这种研究通常招募在同一家庭抚养长大的双胞胎作为被试，因为这样的环境（他们的社会经济地位、教育机会、亲子教养方式以及环境中的压力）对他们的影响相对保持恒定。相对于异卵双生子，如果发现某一特定特性在同卵双生子身上有更强的表达，就表明了基因对行为的影响（Boomsma，Busjahn，和Peltonen，2002）。
举例来说，异卵双生子中的一个若患有精神分裂症（这是一种心理障碍，我们将会在“心理障碍”一章详细介绍）那么异卵双生子中的另一个会有27% 的几率罹患此病。但是对同卵双生子来说，这一统计值就会上升到50%。这一现象就很好地诠释了基因对精神分裂症罹患率的影响。同卵双生子有100% 的基因是相同的，如果假设双胞胎的两个人受环境的影响相对恒定的话，那么这个50% 的几率就可以归因为基因的影响。在你认识到剩下的50% 几率一定是来自环境的影响之前，这个数值听起来高得吓人。总而言之，基因对各种特征的发展、获得率和显现会有影响。但是要想更彻底地理解基因对行为的影响，就必须把环境因素考虑进来。基因性状的表达是其与环境相互作用的结果，而不是其单独作用的结果。
表观遗传学的作用
“基因在一定环境中表达”是一个快速发展的研究领域中的核心观点，这个领域就是 表观遗传学 （Epicgenetics）：在不改变DNA 序列的情况下，环境可以决定基因是否表达以及基因表达的程度。要理解表观遗传的工作机制，不妨将DNA 类比成一场戏剧或电影的剧本。生物学家内丝·凯里（Nessa Carey，2012）以莎士比亚的《罗密欧与朱丽叶》为例来说明表观遗传学的观点，这部剧在1936年改编成电影，由著名演员莱斯利·霍华德（Leslie Howard）和诺尔马·希勒（Norma Shearer）主演，1996年的另一个电影版本由伦纳德·迪卡普里奥（Leonardo DiCaprio）和克莱尔·戴尼斯（Claire Danes）主演。莎士比亚的剧本为这两部剧提供了基础，但是这两部电影的导演用不同的方式诠释了它，两部电影中的演员也有不同的表演风格。所以，虽然莎士比亚的剧本仍然在那里，这两部电影都有一些偏离莎士比亚的原始剧本，并且彼此之间也不相同。表观遗传中所发生的与这有些相似：在不改变DNA 编码的情况下，随着环境的不同基因可能表达或者不表达。
环境可以通过 遗传学标记 （epigenics marks）影响基因的表达，遗传学标记是对DNA的一种化学修饰，这样就可以“打开”或“关闭”DNA了。你可以把这种标记想象成导演在莎士比亚剧本上做的注解，用来决定在特定的电影中如何使用这一剧本。被广泛研究的遗传学标记有两种：
➢
DNA 甲基化
（DNA methylation）
指的是在DNA 上增加一个甲基群。有一种特殊的酶称为表观遗传改写酶（epigenetic writers）可以在DNA 上增加甲基群。虽然增加一个甲基群并没有改变DNA 链，但是这样做可以关掉被甲基化了的基因（见图3.23）。这一过程就像是克莱尔·戴尼斯的导演所做的注解，要求她忽略莎士比亚剧本中的某部分。剧本中的这一部分——就像是被甲基化了的基因——仍然是存在的，但是其内容却没有得到表达。
➢ 组蛋白修饰 （ Histonemodification）指的是对一种参与组装DNA的、称为组蛋白的蛋白质加以化学修饰。我们倾向于把DNA想象成如图3.22中那样的自由漂浮的双螺旋结构。可事实上DNA和许多组蛋白紧密地缠绕在一起，就像图3.23中所显示的那样。不管怎样，DNA甲基化负责关掉基因，而组蛋白修饰既可以打开基因也可以关掉它们。和DNA甲基化相似的一点是，组蛋白修饰在影响基因表达时并不改变DNA序列（Carey，2012）。
好了，现在你已经学习了许多陌生的新术语，也许还曾暗想克莱尔·戴尼斯在《罗密欧与朱丽叶》中的表演是否为她在《国土安全》中扮演卡丽这一角色奠定了基础（想想看吧，卡丽和布罗迪的关系与莎士比亚剧中一对恋人的关系的确有一定相似度）。但是，表观遗传学与大脑和心理学有什么样的关系呢？在过去十年左右的时间里，事实证明它们之间的关系比任何人想象得都要大。以大鼠和小鼠为研究对象的实验已经表明，DNA 甲基化和组蛋白修饰留下的遗传学标记会影响学习和记忆（Bredy等，2007；Day和Sweatt，2011；Levenson，和Sweatt，2005）。许多研究，包括近期对人类的研究都已将表观遗传学的改变和压力应对联系在了一起（Zhang和Meaney，2010）。例如，对高压力环境和低压力环境下工作的护士进行比较后发现她们的DNA 甲基化有差别（Alasaari等，2012）。在一个以92名加拿大成年人作为样本的研究中，主观压力感和对压力的生理指标都与DNA 甲基化水平相关（Lam等，2012）。另一个研究将生长在相对富裕家庭的个体和生长在相对贫困家庭的个体进行比较后，发现早期生活经历和DNA 甲基化存在关联，即使是在控制了当前社会经济地位之后结果仍然如此（Lam等，2012）。一个以40名成年英国人为样本的研究中也出现相似的研究结果（Borghol等，2012）。这些发现和科学热点版块中的许多研究结果相吻合，表明人类和老鼠的早期经历之所以（对日后生活）具有长期持久的影响，是由于DNA 甲基化和组蛋白修饰在其中发挥着重要作用。
图3.23 表观遗传学。
研究表明DNA 甲基化和组蛋白修饰在人类和老鼠的早期经历的长期持久影响中发挥着重要作用。
环境因素的作用
基因为种群中表现出某种特征的可能性设定了一个范围，在这个可能性的范围内任何一个个体具体表现出的特征则是由环境因素和经历决定的。你可能会喜欢其他物种的一些遗传能力，例如在水下呼吸，但是无论你多么想拥有这种能力，它都在你的基因可能性范围之外。
有了这些参数，行为遗传学家用一些基于关联度的算法来计算行为的遗传性（Plomin，DeFries，等，2001）。 遗传度 （heritability）指从一组个体身上可观察到的变异中，能由遗传因素解释的比例。遗传度是一个比率，它的值域从0到1.00。当遗传度为0时，代表行为特质中的个体差异不能由基因解释；当遗传度为1.00时，代表基因是个体差异的唯一原因。你可能已经猜到0和1.00这两个数值在现实生活中很少出现，它们更多地代表理论上的一种极限而不是实际值。人类行为几乎没有完全是由环境决定或者完全由基因遗传导致的。所以，在0和1.00之间的数值代表个体差异由基因和环境决定的不同程度——也许这种特征更多地由基因决定，而那种特征更多地由环境决定，但是这两种因素经常一起发挥重要作用（Moffitt，2005；Zhang和Meaney，2010）。
科学热点 表观遗传学与早期经验的持续效应
一系列振奋人心的研究显示，表观遗传过程在人类早期经验的持久影响中发挥重要作用。这些研究成果主要是来自迈克·米尼（MichaelMeaney）的实验室以及他的麦吉尔大学同事的研究。他们开始是研究老鼠的母性行为，最近延伸到研究童年期虐待的持续效应。
让我们先来看看米尼实验室的早期研究工作，它们提供了重要的研究背景（Francis等，1999；Liu等，1997）。这个研究注意到老鼠的育儿风格存在很大的差别：一些母鼠会花很多的时间舔舐（licking）它们的幼崽并为其理毛（grooming）（高LG母亲），这些幼崽很享受这个过程。而另一些母鼠并不会花很多时间来做这些事情（低LG母亲）。研究者发现高LG母亲的幼崽长大后，面对紧张的情境时比低LG母亲的幼崽有更少的恐惧感。这是否可以简单地用鼠崽共享了母鼠的基因特征来解释呢？并非如此，米尼和他的同事证实，当高LG母亲的后代由低LG母亲抚养时，也会得到和上述相同的效应；当低LG母亲的后代由高LG母亲抚养时情况也一样。这些效应还伴随着生理变化。当处于容易诱发恐惧的场景中时，相对于由低LG母亲抚养的成年鼠，由高LG母亲抚养的成年鼠分泌的与压力有关的荷尔蒙水平更低。同时由高LG母亲抚养大的老鼠分泌的海马5-羟色胺含量增加——通过在这一章前面的学习我们知道，5-羟色胺水平的升高与高涨的情绪有关——换句话说，高LG的幼鼠长大后会成为“冷静”的老鼠。但是，这个影响是怎样由婴儿期持续到成年期的呢？这就该轮到表观遗传学出场了。母鼠的高LG行为，使得幼鼠的5-羟色胺含量增加，5-羟色胺含量增加促使负责肾上腺皮质激素受体的基因的DNA 甲基化降低（另见“应激与健康”一章中对压力和肾上腺激素的讨论），甲基化作用减小又会引起对应基因的更多表达，进而出现平静面对压力的能力（Weaver等，2004）。被低LG母亲抚养的老鼠负责肾上腺素受体的基因表现出更多的DNA 甲基化，这就造成相应基因的表达减少，进而导致平静应对压力的能力不足。因为DNA 甲基化很稳定，不随时间的变化而变化。所以这些以老鼠为研究对象的研究也为最近人类的相关研究奠定了基础，表明表观遗传在非常令人不安的童年虐待体验的持续效应中发挥作用。
米尼团队仔细检查了24个在35岁左右自杀的成年人的海马（McGowan等，2009）发现，海马参与应对压力的过程，并且是大脑中接受肾上腺激素最多的脑区。实验参与者中有12人遭受过童年虐待，另外12人则没有。研究者将他们的海马样本与控制组（12名在相同年龄段突然死亡，但是没有童年虐待经历也没有自杀行为的成年人）的海马进行比较。令人惊讶的是，他们发现，与控制组比较，那12名自杀并遭受过童年虐待的成年人的海马肾上腺激素受体基因的DNA 甲基化水平更高，但是另12名自杀但没有遭受童年虐待的成年人和控制组没有这种差异。更高水平的DNA 甲基化抑制了那12名遭受童年虐待的自杀者肾上腺素受体基因的表达，这就与那些由低LG母鼠抚养大的老鼠的情况一样。虽然这个研究无法告诉我们那些遭受过虐待和没有遭受过虐待的人，生前DNA 甲基化水平上的差异是否影响或者如何影响他们的行为，但是它确实表明表观遗传在人类和老鼠早期负面经历的中发挥着相似的作用。
研究表明早期经历的效应不局限于单个基因，而是广泛地发生在很多基因上。米尼实验室最近的一项研究发现高LG和低LG母亲的后代在海马上有上百种DNA 甲基化存在差异（McGowan等，2011）。对遭受过童年虐待自杀者的海马样本的重新分析也显示该样本和没遭受过虐待的控制组样本之间在很多DNA 甲基化上都存在差异（Suderman等，2012）。虽然老鼠和人类的甲基化也存在差异，但是这也许反应了两种不同物种间环境与各自生理特征的结合（Suderman等，2012），研究结果的整体趋势表明表观遗传非常有助于理解早期经历对后续发展和行为的影响（Meaney和FergusonSmith，2010）。
对于人类行为来说，几乎所有对遗传度的估计都在居中的一个区间范围里：0.30到0.60之间。例如，智力的遗传度为0.50，意味着智力的个体差异有一半是由基因决定，剩下的一半是由环境决定。聪明的人通常（但并不总是）会有聪明的孩子：基因一定会发挥作用。但是聪明的和没那么聪明的孩子，谁进了好学校，谁进了没那么好的学校；谁持之以恒地练习钢琴课上的学习内容，谁没有持之以恒地练习；谁非常努力地学习，谁没有努力地学习；谁遇到了一个好老师和行为榜样，谁没遇到好的老师和行为榜样，诸如此类种种都还难以预料。基因只是影响智力的一个因素，环境影响也对智力的预测起着至关重要的作用（见“智力”一章）。
遗传度被证明是一个在理论上非常有用，在统计上也讲得通的概念，它能帮助科学家理解基因和环境对行为的相对影响力。但是，关于遗传度，有四点重要的内容一定要注意。首先，铭记遗传度是一个抽象的概念：它不能解释具体哪些基因决定了某特征。其次，遗传度是一个人口学概念：它不能解释个体。遗传度帮助我们理解的是群体间产生的差异而不是某一个体的能力。
第三，遗传度依赖环境。就像行为总是在特定环境下发生一样，基因的影响也脱离不了特定的环境。例如，智力并不是个体一成不变的品质：人们的智力与特定的学习环境、社会环境、家庭环境、社会经济地位等有关。所以，只有在设定的环境条件中，计算遗传度才有意义，在另一种环境条件下时，遗传度的计算值可能会发生非常大的变化。最后，遗传度不是命运。它不能告诉我们多大程度的干预可以改变行为特质。遗传度可以帮助我们识别受基因影响的行为特质，但是它不能帮助我们预测个体在特定环境条件或遭遇中会怎样应对。
▲ 考察神经系统在个体整个生命历程中的发育（个体发生）和在特定物种进化中的发展（种系发生）让我们更好地理解人类大脑。
▲ 神经系统是胚胎形成的第一个系统，刚开始只是一个神经管，它是形成脊髓的基础。神经管的一端膨大，形成后脑、中脑、前脑，这些结构之间彼此叠合在一起。
▲ 在这些脑区内部，开始分化出特定的脑结构。前脑中的分化程度最大，其中值得注意的是，大脑皮层是人脑内最发达的部分。
▲ 神经系统从简单动物（如扁形虫）体内的感觉和运动神经元团，进化到哺乳动物体内复杂的中枢神经系统。
▲人类的神经系统的进化可以看成经历如下几个过程：改善、变得更复杂、扩大其他物种的那些脑结构。
▲ 爬行动物和鸟类几乎没有大脑皮层。而哺乳动物拥有高度发展的大脑皮层。
▲ 为了适应更为复杂的环境，人类大脑比其他物种进化得更快。
▲ 基因，或者说遗传传递的单位，是由位于染色体上的DNA 双螺旋结构的片段构成的。
▲人类有23对染色体，一半来自父亲一半来自母亲。
▲ 孩子的基因和父母中的任一方有50%是相同的。
▲ 同卵双生子有100% 的基因是相同的，异卵双生子和其他兄弟姐妹一样，有50% 的基因是相同的。鉴于双胞胎的基因相似度，他们经常成为基因研究的研究对象。
▲ 遗传研究表明基因和环境共同作用影响行为。基因为人群特征多样性提供一个范围，但不能预测个体特征；经历和其他环境因素也起到重要作用。
▲ 表观遗传是指在不改变基本DNA 序列的情况下，影响基因是否表达的环境因素。遗传学标记（例如DNA 甲基化和组蛋白修饰）能影响特定基因的打开与关闭。表观遗传被证明在老鼠和人类的早期经历的持续性效应中发挥重要作用。