人类的大脑,约重三磅,看起来并不怎么起眼。你已经知道是神经元和神经胶质细胞的忙碌运转,使你产生一些美妙的想法、意识和感受。但是大脑的哪个部分的哪些神经元控制哪些功能呢?要回答这个问题,神经科学专家们必须找到一个可以让研究者们容易交流的描述大脑的方法。考虑到大脑不同区域负责的是不同的任务,“自下而上”来研究大脑也许会有帮助。总体来说,简单任务由大脑“较低水平”的脑区负责,复杂的任务由“较高水平”的脑区负责(见图3.13)。或者,如你即将看到的,大脑也可以被分成“并排”的两半:虽然两半侧的大脑结构基本上可以类比,但是其中一侧的大脑专门负责完成的一些任务,另一侧的大脑并不能完成。尽管这些划分让我们更容易了解大脑的结构以及它们的功能,但是请记住,大脑中的这些结构和部位都不可能独立存在。它们都是一个大的、交互作用的、相互依存的整体的一部分。
让我们首先按照自下而上的方式进行,来看一看大脑的划分区域,以及每个脑区所负责的功能。采用这种方式,我们可以把大脑分为三个区域:后脑,中脑和前脑(见图3.13)。
人类大脑重量只有三磅,并且看起来不是很大,但是它的功能是令人难以置信的。
图3.13 大脑的主要脑区。
大脑结构可以分为三个部分,自下而上,从简单功能到复杂功能:后脑、中脑和前脑。
后脑
如果你顺着脊髓从尾椎骨到它进入颅骨的地方,你会发现很难找到脊髓终止和大脑起始的分界处。这是因为脊髓延续于 后脑 ,这是负责协调脊髓的输入和输出的脑区。后脑看起来像植物的茎杆,大脑的其他脑区都长在其上,它负责控制机体生命的最基本功能:呼吸、警戒和运动功能。组成后脑的结构有:延髓、网状结构、小脑和脑桥(见图3.14)。
延髓 是脊髓向颅腔内延伸的部分,它负责协调心率、血液循环和呼吸。始于延髓并继续向上延伸的有一团神经元叫 网状结构 ,它负责协调睡眠、觉醒和唤醒状态。在一个早期的实验中,研究者刺激一只沉睡的猫的网状结构,这使猫几乎立即醒过来并且保持警戒状态。相反地,切断网状结构和大脑其他区域的联系会导致动物进入不可逆转的昏迷状态(Moruzzi和Magoun,1949)。网状结构在人类的警觉状态和无意识状态之间同样维持着微妙的平衡。事实上,许多麻醉剂就是通过减少网状结构的活动,来使病人进入无意识状态。
大脑的哪个部分负责协调身体的各个动作以保证你能稳稳坐在自行车上?
延髓的后面是 小脑 ,这是后脑中一个较大的结构,负责控制精细运动技能。(小脑cerebellum 在拉丁语中的意思是“小的大脑”,小脑的结构看起来确实像是大脑的小型复制品。)小脑负责协调各个动作的先后顺序,例如当我们骑自行车时、弹钢琴时,同时小脑也负责在我们走路或者奔跑时保持身体的平衡。小脑的作用体现在它对行为的微调上,让我们可以在不同的动作之间优雅地转换,但它并不负责发出运动指令(Smetacek,2002)。运动的发起牵扯到大脑的很多其他区域,如前所述,不同的脑区之间是相互协作、相互依存的。
2011年1月29日,高空钢索表演者弗雷迪·诺克(FreddyNock)在瑞士的席尔瓦普拉纳滑雪场、海拔1 0000英尺的科尔瓦奇峰缆车钢缆上行走,这依赖于他的小脑对行走、动作的协调。诺克当天创造了一项吉尼斯世界纪录。
后脑的最后一个部分是 脑桥 ,它是在小脑和其他脑区之间传递信息的结构。虽然桥脑的许多具体功能目前尚不明确,但是它本质上是小脑和大脑的其他脑结构之间的中继站或桥梁。
图3.14 后脑。
后脑协调脊髓的信息输入和输出,控制维持生命所需要的基本功能,它包括延髓、网状结构、小脑和脑桥。
图3.15 中脑。
中脑对定向和运动有很大作用。它包括顶盖和被盖等结构。
中脑
中脑在后脑的上面,人类的中脑相对较小。如图3.15 中所示,中脑主要包括两个结构:顶盖和被盖。 顶盖 负责机体在环境中的方向定位。顶盖从眼睛、耳朵、皮肤等部位接受信息输入后,使机体转向刺激源的方向。例如,当你在一个安静的房间里学习时,听到背后右侧喀哒一声,你的身体就会转向声音发出的方向,这就是顶盖在起作用。 被盖 参与机体的运动和觉醒。同时它也协助机体在环境中进行方向定位。中脑相对较小,但是此处是汇集涉及觉醒、情绪和动机的神经递质以及依赖这些神经递质的脑区结构的中心地带(White,1996)。如果你只有后脑和中脑你还可以存活。后脑中的结构可以负责机体维持生命所需要的所有功能,而中脑的结构可以让你靠近有利的环境刺激,远离可能产生威胁的环境刺激。但是这些并不算是人类真正的生活,如果要理解那些真正让人称之为人的能力,我们需要考虑大脑的最后一个部分。
前脑
当你在欣赏诗歌之美,发现朋友评论时的话中话,计划下个冬天去滑雪,或者注意到爱人伤心的神情时,你的前脑正积极地运转。前脑是大脑名副其实的最高水平,它控制复杂的认知、情绪、感觉和运动功能。前脑本身分为两个主要的部分:大脑皮层和皮层下结构。
大脑皮层 是大脑的最外延肉眼可见的层状结构,分为两个半球。皮层下结构b是前脑中在大脑皮层包围下的位于大脑中心附近的区域(见图3.16)。我们将会在下一节详细地介绍大脑皮层的两个半球和它们的功能,把最高级的大脑结构放到最后来讲。现在我们一起来看一下皮层下结构。
皮层下结构
皮层下结构坐落在大脑深处,在这里它们受到很好的保护。想象一下你将两手的食指分别插进左右耳朵里直到它们彼此碰到,这个位置就是丘脑、下丘脑、脑垂体、边缘系统和基底神经节的所在(见图3.16)。每一个皮层下组织都在整个大脑的信息传递过程中起着重要的作用,也在执行一些特殊的任务中发挥重要作用,这些任务让我们可以去思考、感受,并表现出人类特有的行为。在这里我们将会对每一个皮层下组织进行简短地介绍,更多详细的内容参见后面的章节。
丘脑、下丘脑和脑垂体。丘脑、下丘脑、脑垂体位于大脑的中心,与其他的几个脑结构有紧密的交互联系。它们将信息传入和传出这些脑结构,并且帮助调节这些脑结构。
丘脑 筛选并转达从感官系统传递来的信息,并把这些信息传递到大脑皮层。丘脑接收除了嗅觉之外身体各个主要感觉系统的信息输入,嗅觉直接和大脑皮层联系。丘脑的工作就像是互联网系统中的一个服务器,接收各种信号然后将它们输送至不同的地方(Guilery和Sherman,2002)。但是,丘脑并不像真正的服务器那样机械地工作(将信号A 传输到位置B),它会主动地筛选感觉信息,加强其中一部分信息,而减弱其他部分的信息。当人体进入睡眠时,丘脑会关闭感觉信息的传递通道,不让信息进入大脑其他部分。
下丘脑 ,位于丘脑下方(Hypo 这个词根是希腊语中的“下方”),它调节体温、饥饿感、渴感和性行为。虽然下丘脑是大脑的一个很小的区域,但是其中包含的神经群可以监控人类的大多数基本行为,例如维持机体温度、血糖水平,将代谢维持在最佳水平,从而保证人类的正常功能。下丘脑中一些区域的损伤会导致暴饮暴食,另一些区域的损伤会使动物完全丧失食欲,这说明下丘脑对食物摄入平衡起着至关重要的作用(Berthoud和Morrison,2008)。另外,当你想到性行为时,大脑皮层发出的信息会被发送到下丘脑,从而触发荷尔蒙的分泌。最后,对猫的下丘脑一些区域的进行电刺激会使其发出“嘶嘶”声并作出撕咬的动作,对另一些区域进行电刺激会使其表现出正享受强烈快感的行为(Siegel等,1999)。研究者詹姆斯·奥尔兹(James Olds)和皮特·米尔纳(Peter Milner)发现,对老鼠下丘脑特定区域给予低电流刺激对它来说是一种非常好的奖赏(Olds和Milner,1954)。事实上,当老鼠可以通过按键引发弱电流刺激自己时,它们通常会一小时按键几千次,直至它们精疲力竭为止!
图3.16 前脑。
前脑是大脑最高水平的脑结构,在复杂认知、情绪、感觉和运动功能中起到至关重要的作用。前脑分为两个部分:大脑皮层和位于其下的皮层下结构。大脑皮层是大脑最外延的一层结构,它分为两个半球,两半球通过胼胝体(见图3.18)连接。皮层下结构包括丘脑、下丘脑、脑垂体、杏仁核和海马。
在下丘脑的下方是 脑垂体 ,机体荷尔蒙产生系统的“主腺”,其释放的荷尔蒙能引导机体其他腺体的分泌活动。下丘脑向脑垂体发出荷尔蒙信号,反过来,脑垂体又向其他腺体发出荷尔蒙信号以控制焦虑、消化活动和生殖过程。例如,当一个婴儿吮吸母亲的乳房,乳房内的感觉神经将信号送至下丘脑,随后下丘脑发出信号至脑垂体,使其释放一种叫“催乳素”的荷尔蒙进入血液(McNeilly等,1983)。催乳素可以促使乳房里积蓄的乳汁排放。另外,垂体还与压力的应对有关。当我们感觉到威胁,感觉神经将信号传至下丘脑,引发下丘脑分泌促肾上腺激素(ACTH),从而使肾上腺(在肾的上部)释放激素激活交感神经系统(Selye和Fortier,1950)。就像你在本章的前面部分所读到的,交感神经系统使机体做好要么战斗要么逃跑的准备。
边缘系统 。下丘脑也是边缘系统的一部分。边缘系统是前脑中的一些结构的总称,包括下丘脑、海马和杏仁核(与动机、情绪、学习和记忆有关)(Maclean,1970;Papez,1937)。边缘系统是皮层下结构和大脑皮层交汇的地方。
海马 (名称源于拉丁语中的“海马”,因为其形状与海马相似)的作用是形成新的记忆,并将这些新记忆纳入原有的知识系统从而储存在大脑皮层的其他部分中。海马损伤的人可以从外界获取新信息并在意识中保持几秒的时间,但是只要他们一分心,就会忘记这些信息和曾经获得这些信息的经历(Scoville和Milner,1957;Squire,2009)。这种现象只会发生在对可以进入意识的新事实和新经验上,那些已经形成的习惯或者情绪反应并不会受到影响(Squire,Knowlton和Musen,1993)。例如,那些海马受损的人可以记得怎么开车和讲话,但是他们不能回忆起刚刚从哪里开车到哪里,或者刚刚和谁进行了怎样的谈话。你将会在“记忆”一章中读到更多关于海马在形成、储存和合并记忆中起到的作用。
杏仁核 (名源于拉丁语中的“杏仁”,因为其形状和杏仁相似)位于海马的末端,它在很多情绪过程中起着主要作用,尤其是情绪记忆的形成(Aggleton,1992)。杏仁核赋予那些与恐惧、惩罚和奖励相关联的中性事件以重要性(LeDoux,1992)。例如,回想一下最近一次令你害怕或者不高兴的经历:当你正要过马路时,一辆高速行驶的车向你冲来;或者你经过一条小巷时冲出一条凶猛的狗。这些刺激——车或者狗——是完全中性的刺激,因为你不是每次经过二手车停车场的时候都会感到惊吓。这些事件中的刺激所带有的情绪色彩正是拜杏仁核所赐(McGaugh,2006)。当我们处于情绪唤起的情境中时,杏仁核会刺激海马来记住情境中的许多细节(Kensinger和Schacter,2005)。例如,那些在2001年911 恐怖袭击事件中幸存下来的人们,即使在很多年以后仍可以非常清晰地记得当时他们在哪里、正在做什么以及听到那个消息时是什么样的感受(Hirst等,2009)。特别值得一提的是,杏仁核与恐惧信息的编码有着尤为紧密的联系(Adolphs等,1995;Sigurdsson等,2007)。有关杏仁核的更多信息可参见“情绪与动机”一章。现在你要记住的就是在大脑深部有一团状如豌豆大小的神经元会帮助你大笑、哭泣,或者在特定的场景下发出惊恐的尖叫。
基底神经节皮层下区域有许多其他的结构,但是我们只再讲一个。 基底神经节 是一组导引有意识运动的皮层下结构。基底神经节位于丘脑和下丘脑附近,它们从大脑皮层接收信息输入,然后再把信息输出传到脑干中的运动中心。基底神经节中有一个部分叫纹状体,与机体姿势和运动的控制有关。就像我们在迈克·福克斯所著的书籍摘录里看到的,那些帕金森综合征的患者通常都会有无法控制的抖动和四肢痉挛的症状,并且无法为了实现某个特定的目标而发起一系列动作。这些症状的发生是因为黑质(位于中脑的被盖中)中产生多巴胺的神经元已开始损减(Dauer和Przedborski,2003)。多巴胺供应不足又影响到基底神经节中的纹状体,从而导致了帕金森病症状的出现。
所以,帕金森综合征的问题在哪里呢?是震颤,或者纹状体导引行为不力,或者黑质和纹状体之间配合糟糕,抑或神经水平上多巴胺的缺乏?所有这些说法都对。这一不幸的疾病为大脑和行为两大主题之间的关系提供了很好的阐释。首先,神经水平上肉眼无法看到的活动会对行为水平产生重要的影响。其次,后脑、中脑和前脑结构之间的相互作用表明各区域之间如何相互依存。
鬼屋的设计就是要刺激你的杏仁核,但强度不大。
大脑皮层
关于大脑的探索之旅带着我们先看了非常小的神经元结构,接着又看了大一些的脑结构——大脑的主要组成部分,然后看到了更大的脑结构:大脑皮层。大脑皮层是大脑最高水平的脑结构,负责认知、情绪、运动和思维中最复杂的功能(Fuster,2003)。它覆盖着整个大脑,就像是一个保护着底部和茎干的蘑菇伞,用肉眼观看,会发现它的表面有很多褶皱。
皮层光滑的表面——凸起的部分——叫 脑回 ,凹痕或缝隙部分叫脑沟。脑回和脑沟代表着进化的硕果。大脑皮层大约和一张报纸面积相当。将这么大面积的皮层塞进人的头骨是一件很难的事情。但是如果你将报纸弄皱,你会发现同样的面积可以紧凑地放入较小的空间中。拥有很多高级脑功能的沟回纵横的皮层刚好紧凑、恰当地位于人的颅骨中(见图3.17)。大脑皮层的功能可以从三个水平来理解:大脑皮层被分割成左右两个半球、每个半球的功能和特定皮层区域的作用。
图3.17 大脑皮层和脑叶。
大脑皮层中四个主要的脑叶分别为枕叶、顶叶、颞叶和额叶。大脑皮层光滑的表面部分叫脑回,凹进的部分叫脑沟。
大脑半球间的结构大脑皮层结构的第一级水平是将其分为左右两个半球。两个半球在形态上多多少少表现出一定的对称性,甚至半球功能也表现一定的对称性。但是,每个大脑半球控制的是对侧身体的功能。也就是说,你的右侧大脑半球接受左侧身体的刺激并且控制左侧的身体,而你的左侧大脑半球从右侧身体接受刺激并且控制右侧身体,这种机制叫“对侧控制”。
图3.18 大脑半球。
胼胝体连接大脑两半球并且支持两半球之间的信息沟通
大脑两半球之间通过连合连接,连合是一束使左右两半球中平行脑区得以交流的神经元轴突。主要的连合是 胼胝体 ,它将左右两侧大脑半球中绝大部分连接起来,并且为两侧半球之间的信息沟通提供支持(见图3.18)。这表明右侧大脑半球接受到的信息可以通过胼胝体几乎在瞬间就传到左侧大脑半球。
大脑半球内的结构大脑皮层结构的第二级水平是对大脑半球内部的不同区域的功能划分。每个大脑半球都被划分成了四个区域或者脑叶:如图3.17 所示的那样,按照从后向前的顺序,它们分别为枕叶、顶叶、颞叶和额叶。我们将会在后面的章节里更为详细地介绍这些脑结构的功能,并说明科学家如何采用各种技术来探索大脑的运作。而现在,我们只对每个脑叶进行简单地介绍。
枕叶 位于大脑皮层的后部,它负责加工视觉信息。眼睛上的视觉感受器将信息传至丘脑,丘脑将这些信息传送到枕叶上的基本视觉区域,在这里刺激的简单特征——例如物体边缘的位置以及方向(详见“感觉与知觉”一章)——就会被提取出来。这些特征在枕叶上会被进一步加工处理成为一个更为复杂的刺激“地图”,从而使大脑理解所看到的物体到底是什么。你可能可以想象得到,枕叶上的基本视觉皮层的损伤会导致部分或完全失明。虽然信息仍旧可以进入眼睛,眼睛还是完好无损的,但是缺少大脑皮层水平上信息的加工和解读,这些信息与没有出现过没有区别(Zeki,2001)。
顶叶 位于枕叶的前面,负责的功能包括加工与触觉有关的信息。顶叶上含有的躯体感觉皮质是从大脑顶部延伸到两侧的长条形脑组织(见图3.19)。在每个大脑半球内部,躯体感觉皮质表征了对侧躯体表面皮肤上的感觉。躯体感觉皮质的每一部分都与躯体的特定部位相对应。某一身体区域越敏感,那么它对应的躯体感觉皮质就会越大。例如,对应于嘴唇和舌头的躯体感觉皮质就比对应于脚的躯体感觉皮质的面积大。躯体感觉皮质可以用一个变形人来解释,被称为“小矮人模型”,这个模型的身体结构的每一部分是按照它所占躯体感觉皮质的大小来建构的(Penfield和Rasmussen,1950)。在躯体感觉皮质的正前方,额叶中有一个与躯体感觉皮质平行的长条形脑组织叫运动皮层。与躯体感觉皮质相似,运动皮质中的不同部分也对应着身体的不同部位。运动皮质指挥随意运动,并且将信息传至基底神经节、小脑和脊髓。运动皮质和躯体感觉皮质就像是大脑皮层接受和发送信息的区域,它们接受信息并且在一定情况下发出对应的指令。
图3.19 躯体感觉和运动皮层。
运动皮层是额叶上的一个长条形的脑组织,它表征和控制对侧身体不同的身体部位和皮肤。在运动皮层的正后方,也就是顶叶,是躯体感觉皮层,它与运动皮层相似,表征身体对侧特定部位的皮肤。(见插页)
颞叶 位于两个大脑半球中较低的位置,它负责听觉和语言。颞叶中的初级听觉皮层和顶叶中的躯体感觉皮层,以及枕叶中的初级视觉区类似:基于不同频率的声音刺激,它会从耳朵接收到感觉信息(Recanzone和Sutter,2008)。然后颞叶中的次级脑区将这些信息加工成有意义的单元,例如话语和词句。颞叶上还含有视觉联合皮质,可以解释视觉信息的涵义,帮助我们识别环境中的一般物体(Martin,2007)。
额叶 在额头之后,包含有专门负责运动、抽象思维、计划、记忆和判断的脑区。就像你刚刚读过的那样,额叶上有运动皮层,它的作用是将全身的运动肌肉协调起来。额叶上的其他区域负责协调思维过程,帮助我们处理信息,提取那些能帮助我们完成计划和进行人际沟通的记忆。简而言之,额叶让我们拥有不同于其他物种的思维、想象、计划和预见能力(Schoenemann,Sheenan,和Gloztzer,2005;Stuss和Benson,1986;Suddendorf和Corballis,2007)。
发生在额叶上的思维有哪些类型?
特定脑叶内部的结构大脑皮层结构的第三级水平是关于大脑皮层中特定脑叶里的信息呈现方式。从负责处理所有细节信息的初级皮层一直到 联合皮层 ,信息加工过程是层级式的。联合皮层里的神经元可以为记录在大脑皮层中的信息赋予意义。例如,初级视觉皮层中的神经元是高度特异化的:一些神经元检测环境中水平定向的特征,另一些神经元负责检测运动,还有一些神经元负责加工有关人类和非人类形态的信息。次级视觉皮层对那些初级视觉皮层提取的信息(如形状,动作等)进行解释,从而明白所感知到的到底是什么物体。举个例子来说,这个过程就像觉察到有一只形态硕大的猫正向你的脸冲过来。类似的,初级听觉皮层中的神经元对声音的频率进行登记,但其实是颞叶中的联合皮层将这些声音转成你的朋友尖叫声的意义:“小心那只猫!”然后联合皮层将从大脑皮层中各部分获得的信息整合起来,产生出对大脑中已登记信息的整体理解和意义。
联合区的这种属性有一个令人惊诧的例子来源于镜像神经元的发现。 镜像神经元 是指动物在执行某种行为(比如试图伸手去够某个物体或者操纵某个物体)以及观察其他动物执行同一行为时都会兴奋的神经元。额叶(运动皮层附近)和顶叶中已发现存在镜像神经元(Rizzolatti和Craighero,2004;Rizzolatti和Sinigaglia,2010)。鸟类、猿类和人类都被发现存有镜像神经元;镜像神经元这一名字反映出它们具有的功能。对人类的神经成像研究发现,镜像神经元会在人类观察别人进行一个行为时产生兴奋,例如伸手抓握动作。当这些行为有一定目标或语境时,例如抓住一只杯子来喝水,镜像神经元的兴奋更强(Iacoboni等,2005)。而且镜像神经元的兴奋看起来似乎是与认识到行为动作的目的和结果相联系,而不是与做出行为所需的特定动作相联系(Hamilton和Grafton,2006,2008;Iacoboni,2009;Rizzolatti和Sinigalia,2010)。在“学习”一章中,我们将介绍更多关于镜像神经元在学习中的作用。
最后,联合皮层的神经元相较于初级皮层中神经元,通常特异化较少,灵活性更强。正因为如此,它们能够被学习和经验塑造,从而工作起来更有效率。环境对神经元的这种塑造使我们的大脑更具灵活性或可塑性,这是我们的下一个话题。
当一个动物观看另一个动物执行某个特定行为动作时,观察者脑中一些与行为者脑中类似的神经元被激活。这些镜像神经元似乎在社会行为中发挥着重要作用。
大脑可塑是什么意思?
大脑的可塑性
大脑皮层看起来像是一个固定不变的结构,是一大群帮助我们理解外部世界的神经元。但是很明显,感觉皮层并非固定不变。它们能够适应所输入感觉信息的各种变化,研究者们称之为可塑性(即可被塑造的能力)。例如,如果你在一次意外中失去了你的中指,那么躯体感觉区域中与该手指相对应的部分开始时也会丧失反应力(Kaas,1991)。毕竟再也不会从中指有感觉输入传到大脑的这个部位了。也许你认为大脑中与该中指对应的部位的神经元会消亡,但是,随着时间推移,躯体感觉区域中的这个部位开始对与所失中指相邻近的手指产生反应。大脑是可塑的:为了适应 环境中输入信息的变化,一些原本对应特定脑区的功能也可以重新分配给其他的脑区 (Feldman,2009)。这可能意味着不同的感觉输入会“争相”在大脑皮层的每个区域得 到表征(见“现实世界”栏目:大脑可塑性和幻肢感)。
现实世界 大脑可塑性和幻肢感
在截肢很久后,很多病人仍然可以体验到被截部分存在的感觉,这一现象叫做幻肢综合征。患者可以感觉到所失肢体的移动,甚至在像握手这样需要各方协调的动作行为中也是如此。有一些患者甚至报告被截肢的部分还有疼痛感,这是为什么呢?有一些证据表明出现幻肢综合征部分归因于大脑的可塑性。
研究者对截肢和未截肢志愿者的面部、躯干和手臂周围不同区域的皮肤表面进行刺激,观察其大脑活动(Ramachandran和Blakeslee,1998;Ramachandran,Brang,和McGeoch,2 01 0;Ra m a c h a n d r a n,Ro d g e r s -Ramachandran,和Stewart,1992)。脑成像技术可以显示出在皮肤受到刺激时躯体感觉区的活动情况。这使研究者能够得到不同身体部位被触摸刺激所激活的躯体感觉区域分布图。例如,当触摸面部时,研究者就可以确定是躯体感觉区哪块最活跃;当触摸躯干时,又是躯体感觉区的哪块区域有反应等等。截肢者的脑成像显示,对面部和手臂的刺激会激活躯体感觉区中原本对应被截手部的区域。在截肢前,躯体感觉区上面部和手臂所对应区域在手部(现在已经被截的部分)对应区域的旁边。对截肢者面部和手臂的刺激会引起幻肢的感觉;他们报告说“感觉”到已失去的手还在自己身上。
大脑的可塑性可以解释这些现象(Pascual-Leone等,2005)。面部和上臂的皮层代表区通常位于手部的皮层代表区的两侧,截肢者的面部和上臂的皮层代表区会比较大,并且已占据了部分原本属于手部的皮层代表区域。事实上,现在新的面部和上臂的皮层代表区已经彼此连接上了,它们填补了被截手部的皮层代表区。这些新的映射功能中有一些是很精确的。例如,一些截肢者,当刺激其面部特定区域时,他们报告感觉到被截手上某一个手指还在自己身上。
这个研究和相关研究为以前知之甚少的现象做出了一个解释。人怎么能感觉到已经不存在的身体部分呢?大脑的可塑性——通过大脑组织自身完成的一个适应性过程——给出了答案(Flor,Mikolajsen和Jensen,2006)。大脑可以建立新的映射网络,并由此产生奇特的新感觉。
这一观点对处理幻肢痛问题也有实际应用价值(Ramachandran和Altschuler,2009)。研究者曾用“镜盒”来教患者形成新的映射来提高其对幻肢的有意识控制。例如,患者会把他完整的右手和幻想的左手放入镜盒,这样当看向镜子时,他就可以看见由他的右手映射出的左手——在他放入幻想左手的地方——从而产生一种他的左手已经恢复了的错觉。这时,这个幻肢似乎就可以对患者发出的运动指令做出反应,经过练习后,患者可以更好地“移动”他的幻肢以应对各种运动指令。这样,当感到握紧的幻肢有剧烈的疼痛时,患者就可以自主地松开幻肢来缓解疼痛。这一基于大脑可塑性的治疗方法已经在大量患者身上得到成功运用(Ramachandran和Altschuler,2009)。举一个令人惊异的例子,研究者曾经利用镜盒来治疗2010年海地地震中下肢被截幸存者的幻肢痛(Miller,Seckel和Ramachandran,2012)。在参与治疗的18名患者中,有17名报告在采用镜盒疗法后疼痛有显著减轻。
截肢者的映射感觉 (a)研究者用棉签轻轻触碰截肢者面部,使其感觉到失去的手还在自己身上;(b)触碰面颊的不同部位甚至还能使其感觉到被截手上的某个手指,如大拇指,还在自己身上。
但是,可塑性的发生并不只是补偿丢失的数据或肢体。对一个手指进行额外大量的刺激可以导致通常本应表征其他手指的脑区也来表征它(Merzanich等,1990)。例如,钢琴演奏家的大脑中,与控制手指对应的皮层区域得到了高度发展:来自手指的连续信息输入要求大脑躯体感觉区上有较大的面积来代表它们。与此现象相一致的是,最近的研究显示,音乐家的运动皮层与非音乐家的运动皮层比起来具有更大的可塑性,这可能意味着大量的练习可以增加运动的突触连接数量(Rosenkranz,Williamon,和Rothwell,2007)。在对裁缝和出租车司机的研究中也有类似的发现,裁缝的拇指和食指对应的脑区得到了高度发展,因为这两个手指对他们这一职业很重要;出租车司机的海马比较发达,因为进行空间导航时经常需要用到它(Maguire,Woolett,和Spiers,2006)。
可塑性还和一个问题有关,而且你可能从来没有想到这个问题会出现在心理学中:你最近做了多少运动?虽然我们希望你通过阅读本书度过大量愉快的时光,但是我们也希望你有足够的时间进行体育锻炼。在老鼠和其他动物身上进行的大量研究都表明,体育锻炼可以增加突触的数量,甚至可以促进海马新神经元的发展(Hilman,Erikson和Kramer,2008;Van Praag,2009)。最近在人类身上进行的研究也开始验证,心血管运动可以改善大脑功能和认知绩效(Colcombe等,2004,2006)。虽然这些效果通常在老龄人群中最明显(好了,你的教科书的作者们现在该上跑步机锻炼了!),但是研究已证明它对人生各个年龄段都有益(Heritig和Nagel,2012;Hillman等,2008,Roig等,2012)。事实上,一些研究者相信这种活动依赖的大脑可塑性与脊髓损伤(如我们所见,脊髓损伤是一种对人们生活有重大负面影响的疾病)的治疗有关,因为认识到如何通过运动和训练使可塑性最大化,对指导康复训练活动非常有帮助(Dunlop,2008)。大脑的可塑性并不只是一个有趣的理论观点,它在日常生活中也有重要的潜在应用价值(Bryck和Fisher,2012)。
日常形式的锻炼如跑步,不仅对你的心脏有益,而且对你的大脑也有好处。
▲ 大脑可以被划分为后脑、中脑和前脑三部分。
▲ 后脑主要是协调脊髓与延髓、网状结构、小脑和中脑等脑结构之间的信息沟通。这些脑结构分别负责调节呼吸和心率、监控睡眠和觉醒水平、协调精细运动技能,以及就上述信息与大脑进行沟通交流。
▲ 中脑的结构,即顶盖和被盖,主要是协调管理环境中的定位、运动以及维持对感觉刺激的觉醒状态。
▲ 前脑主要是协调管理一些较高级的功能,例如感知、情感和思考。前脑还包含皮层下结构,例如丘脑、下丘脑、边缘系统(包括海马和杏仁核)以及基底神经节;所有的这些结构都执行关于动机和情绪的各种功能。同时,前脑还包括大脑皮层,大脑皮层由左右两半球组成,每个大脑半球又分别包含四个脑叶(枕叶、顶叶、颞叶和额叶),大脑皮层使我们拥有人之为人的各种功能:思考、计划、判断、感知和有目的自主行为。
▲ 大脑中的神经元可以经由环境和经验塑造,这使人类具有惊人的可塑性。