待现的曙光
达尔文《人类的由来》学生用书新版前言 ²⁷

人性在《物种起源》的盛宴中缺席。那句著名的“人类起源和人类历史终将得以阐明”，故意说得低调，在科学编年史上，唯一和它旗鼓相当的是沃森和克里克 所说的“我们注意到，我们所假设的特定碱基配对的性质直接显示出这可能是对遗传物质的复制机制”。1871年，达尔文终于阐述清楚的时候，其他人却已经早他一步。《人类的由来》更为伟大之处，并非因为所谈的是人类，而是在于达尔文的“其他”理论——性选择。

《人类的由来》本意只写一本书，结果却完成了三本，其中两本合用书名《人类的由来》，副标题是第二主题《性选择》（ Selection in Relation to Sex ）。第三本叫作《情感的表达》（ The Expression of the Emotions ），并不是这里我要关注的部分，不过达尔文说它成型于《人类的由来》，并且在完成《由来》之后立刻着手。鉴于达尔文有分拆此书的构想，我最初对他没把性选择独立成册颇为讶异。将第8~18章作为第一册《性选择》，将第1~8章和第19~21章作为第二册《人类的由来》，似乎更为自然。这种分法把每一册干净地切分成七个章节，很多人奇怪达尔文为什么不这样做。我也会选择一样的顺序：性选择，后面是人类的由来，最后再转到两者有没有联系这个问题。除了讨论达尔文著作本身，我将尝试指出这个话题目前的走向。

性选择和人类的由来之间表面上的联系是，达尔文相信前者是理解后者的关键，特别是理解人类种族的关键，这个话题在维多利亚时代比现在获得过更多的关注。然而，具有历史学家和哲学家科学观的迈克尔·鲁斯（Michael Ruse）告诉我，两个论题的联系比那要紧密。在达尔文和另外一位自然选择的发现者之间，分歧的来源仅有两个。阿尔弗雷德·华莱士（Alfred Russel Wallace）并不尊重性选择，至少不是以达尔文那种热情的方式。而且，尽管华莱士首创了达尔文学说这个词，自称“比达尔文还要达尔文”，他还是缺少达尔文学说思想要具备的唯物主义。和华莱士的分歧对达尔文而言是至关重要的，因为这两位伟人在几乎一切方面都一致。达尔文在1867年给华莱士的一封信中写道： ²⁸

我现在之所以对性选择如此感兴趣，而且我打算出版一篇关于人类起源的小文章，是因为我始终坚信（虽然无法说服你，这对我来说是最重的打击），性选择是形成人类各个种族的主因。

《人类的由来和性选择》可被视作是达尔文对华莱士的两种回复。但也有可能，任何一个读了这些章节的人会原谅他，他只是单纯对性选择着迷并充满热情。

达尔文学说的哲学家及历史学家海伦娜·克罗宁（Helena Cronin）在充满克式风格的《蚂蚁和孔雀》（ The Ant and the Peacock ）一书中，梳理了达尔文和华莱士在性选择方面的分歧。 ²⁹ 她甚至追踪两人从开始到今天的发展脉络，并把后来的性选择理论家分作“华莱士学派”和“达尔文学派”。达尔文对性选择感到欣喜。他的自然学家因子喜欢锹甲虫和野鸡的肆意炫耀，而他理论派和教师的因子明白，生存只是通往繁殖终点的手段。华莱士不能接受用冲动美学的观点来解释亮丽的色彩和其他炫耀式特征的进化原因，而达尔文认为这是为了得到雌性（在少数物种中可能是雄性）的垂青。尽管华莱士也认同有些雄性特征的进化是针对雌性的展示，但他还是坚持认为被展示的特征一定要实用。雌性不仅仅因为雄性的漂亮才选择对方，也因为它们是优秀的提供商，或是它们具有类似的价值。现代的华莱士学派，如威廉·汉密尔顿（William Hamilton） ³⁰ 和阿莫茨·扎哈维（Amotz Zahavi） ³¹ 将明亮的颜色和其他基于性别选择的展示视作真正的品质——比如说，健康，或是没有寄生虫——的标记，真实且没有欺骗性。

达尔文对这种说法没有异议，但是他仍愿意相信单纯的冲动美学是自然选择的力量。雌性大脑就是喜欢亮丽色彩的羽毛，或是该物种任何类似的部分，对雄性来说这足以产生压力实现自我进化，哪怕对雄性自身的生存构成不利。在21世纪的达尔文进化论者中，正是位于领导地位的费希尔（R.A.Fisher）为该理念建立起坚实的理论基础，他认为雌性的喜好由基因控制，因此服从自然选择，以同样的道理对雄性的特征产生偏好。 ³² 同时对决定雌性偏好的基因（遗传给雌雄两性）和雄性为自己做展示的基因（同样遗传给雌雄两性）进行交互选择，为更大范围、更夸张的性别展示提供了共同进化的驱动力。我认为费希尔的优雅推理，经过更多近代理论家的补充，例如朗德（R.Lande），也许会使华莱士向达尔文妥协，因为费希尔解释了雌性的冲动，这一随机现象。关键点在于，雌性未来的冲动和过去的遗传一致。 ³³

在通读《人类的由来》重要的中间部分时，不要忘记达尔文和华莱士在性选择上的分歧。还有一点要记住，就是达尔文明确区分性选择和自然选择，直到今天也并不总能得到理解。性选择就是同性别成员争夺另一性别的行为。这通常使雄性产生适应性，战胜其他雄性：或是为了打败雄性，或是为了吸引雌性。这并不包括性繁殖的各种器官。阴茎作为具有插入功能的器官，是自然选择的表现，而非性选择。无论有竞争的其他雄性是否存在，雄性都需要阴茎生育繁衍。但是雄性长尾黑颌猴（Cercopithecus aethiops）有以天蓝色的阴囊为衬托的鲜红色阴茎，是在对其他雄性炫耀自己的统治地位。器官颜色而非器官本身，才是达尔文适用性选择的对象。

要判定某一现象是不是对性选择的适应，可以进行下述思维实验。想象一下，先把所有同性的竞争者用魔法变消失。要是适应的压力因而消失，那就是性选择。在长尾黑颌猴的示例中，可以合理推测，就像达尔文一定会做的那样，如果魔杖一挥，同性之间的竞争不复存在，阴茎、阴囊还在，但是它们红色和蓝色的呈现计划会消失。华丽的颜色是性选择的产物，能产生精子、有插入功能的实用器官是自然选择的表现。达尔文可能会喜欢埃伯哈德（W.G.Eberhard）在《性选择和动物的生殖器》（ Sexual Selection and Animal Genitalia ） ³⁴ 一书中记录的巴洛克般奇特的尖刺状的阴茎。

杰出的美国哲学家丹尼尔·丹尼特（Daniel Dennett）赞扬达尔文拥有人类头脑所能产生的最伟大思想。 ³⁵ 这当然指的是自然选择，我想要把性选择也列为该思想的一部分。达尔文不仅是一名深刻的思想家，还是百科全书式的博物学家，有能力记住这些知识（绝非必然遵循），并应用到有建设性的方向去。他是百科全书编纂专家，整理了大量从世界各地博物学家们那要的信息和观测结果，周密地认为他们每一位都“参与”了这项课题，有时称赞他们是“可靠的观察者”。我发现，达尔文的维多利亚散文风格散发出迷人的魅力，那并非是因为可以一窥这位伟大的思想者的存在，而产生的情感。

先知如达尔文[迈克尔·吉瑟林（Michael Ghiselin）说达尔文的发现至少比他生活的时代提前了一个世纪 ³⁶ ]，他还是生活在维多利亚时代，他的著作必须在大环境下去通读，要结合那个时代、那个时代的缺陷还有其他的一切。现在听得最多、最让人厌倦的，就是不容置疑的维多利亚时代式的假设：动物是普通的，人类是特殊的，分布在从下而上、越来越优越的阶梯上。达尔文和所有那个时代的人一样，会欣然认为某些物种是“低下的自然等级”。甚至当代的一些生物学家也会这样，虽说他们实在不应该，因为所有现存物种都是近亲，从共同的祖先历经同样的岁月，进化而来。 ³⁷ 有教养的现代人从不会用这样的等级划分人类种族，而维多利亚时代的人总是这样。这需要我们特别努力，才不至于对下述这类文字产生反感：

乍一看上去，这着实像是一种可怕的推测：黑人黝黑发亮的皮肤是源自性选择（即，是为了吸引异性）……和僧面猴(Pithecia satanas)这个缩小版的黑人有一模一样的黝黑皮肤，圆溜溜的白眼珠，头顶的小分头，是如此滑稽可笑。 ³⁸

这是历史幼稚病的标志，检视一个世纪的文字，却戴着另一个世纪的政治视角歪斜的眼镜。“人类的由来”这个题目，会让那些把自己天真地封闭在当代传统观念里的人们愤怒不已。可以说，阅读侵犯当代禁忌的历史档案，会给这种短暂的道德观念以宝贵的经验教训。谁又知道，后世人会如何评价我们呢？

科学大环境的变化不那么明显，但是对它的理解依然重要。特别是很难过于强调说，达尔文的遗传学是孟德尔学说的前身。在他那个时代直观的貌似合理的融合遗传理论不仅是错的，还错得离谱，尤其是错在对自然选择的阐述这部分。苏格兰工程师弗莱明·詹金（Fleeming Jenkin）对《物种起源》发表了一篇不友善的评论，他指出达尔文学说和融合遗传理论不相容。差异化通过每一代的融合日趋消失，使自然选择无法起作用。詹金应该意识到的是，融合遗传不仅和达尔文学说不相容，和显而易见的事实也不符。假如差异化真的消失，每一代都会比上一代更加相同。那么如今，所有的个体都应该像克隆体一样无法分辨。达尔文只需这样反驳詹金：无论出自什么原因，事实很明显，有那么多遗传差异，这就是我的目的。

时常有人宣称，谜底的答案就在达尔文的书架上，在布隆自然历史协会（Brunn Natural History Society）未被删减的会议记录中——孟德尔（Gregor Mendel）的《植物杂种之研究》（ Versuche über Pflanzen Hybriden ）论文就出自那里。很不幸，这个煽情的故事似乎是个都市传说。（剑桥和塘屋的）两位极可能知道达尔文私人图书馆内容的学者，并没有发现任何证据表明达尔文查阅了会议记录，他似乎也不可能这么做。 ³⁹ 他们不知道“删减页”这个传说源自何处。然而一旦追溯来源，就很容易发现，煽情可以加速流言的扩散。这个传闻可以在迷因研究中创造出一个不错的小研究课题，给其他流行的都市传说增加材料，有一个好笑的谣传说，达尔文曾拒绝过马克思要在《资本论》上为他提献词的建议。 ⁴⁰

孟德尔正具备达尔文所需的洞察力。然而，对一位维多利亚时代的人来说，这和詹金的评论之间的联系并非显而易见。即便人们在1900年开始重新关注孟德尔的研究，1908年的哈温定律（HardyWeinberg Law）也是受到他的启发，但直到1930年 费希尔的出现，孟德尔的研究和达尔文学说之间的紧密联系才得以被广泛认同。如果遗传特征是颗粒性的，差异就不会消失，而是在每一代被加以重组。新达尔文主义所说的进化正是指基因库中基因频率的变化。让人感到懊恼的是，达尔文本人差点儿就得出了这个结论。费希尔 ⁴¹ 引用了达尔文在1875年写给赫胥黎的一封信：

近来，我一直在推测，非常初步地凭借我的直觉推测：真正的受精繁殖会使两个或无数个独立的个体产生某种混合，但不是真正的混合，这是因为它们的亲代又有各自的亲代和祖先。我不太理解，这种交叉产生的样子会和祖先的样子有巨大的差异。不过，当然了，所有这些推测只是极为初步的想法。

费希尔巧妙地评论说，孟德尔遗传学说的可信度，足以让任何一位端坐在维多利亚王朝中期的扶手椅上的思想家意识到它的存在（引自第82页）。他或许会再加以补充，无论何时深思“性”（虽然并不经常），颗粒遗传都会让我们瞠目结舌。我们所有人的双亲都是一位男性和一位女性，而且我们自己不是男性就是女性，不会是介于两者之间的雌雄同体。让人着迷的是，达尔文本人在1866年给华莱士的信中也提到了这一点， ⁴² 假如费希尔知道这一段，他也一定会加以引用。

我亲爱的华莱士……我想你并不能理解，我所说的特定种类的非混合。它不是指繁殖力，可以用一个例子加以说明。我把颜色差异很大的两个品种，香豌豆和紫色甜豌豆杂交，即使在同一个豆荚里，都是完美的两个品种，没有过渡型。类似这样的事，我觉得至少你的蝴蝶和三种千屈草一定也有；虽然这些例子看起来如此奇妙，但是我不确定，能不能比得上这世上的每一名女性，因为她们孕育的后代性别分明。

相信我吧，谨启
查尔斯·达尔文

相对于费希尔引用的段落，达尔文在信里更进一步预见到了孟德尔的发现，他甚至提到他自己用甜豌豆做实验，类似孟德尔的实验方法。我非常感谢纽约大学的西莫·格特（Seymour J.Garte）博士，是他偶然之中在伦敦大英图书馆，在大量达尔文和华莱士的通信中，发现了这封信，他立即意识到信的重要性，并把影印件发给了我。

达尔文还有一件未竟的工作，后来由费希尔加以整理，那就是性别比例问题，以及性别比例如何在自然选择中进化。费希尔先是引用《人类的由来》第二版中达尔文一段审慎的话：

我思考过，当两种性别的繁殖数量趋同，对物种来说是种优势，这遵循自然选择，但是现在，我觉得整个问题那么错综复杂，还是把它留给未来解决更加保险。

费希尔的解决方法 ⁴³ 与物种优势无关。相反，他指出，既然每个个体生下来都有一位父亲和一位母亲，雄性对后代的总贡献一定和雌性的总贡献一样多。只要性别比例不是50∶50，那么，假设其他条件相同，性别数量较少的个体会有更多比例的后代，这将建立起让性别比例趋向平衡的自然选择。费希尔运用经济学语言来表达其中的战略决定：这是如何分配亲代支出（parental expenditure）的结果。自然选择喜欢这样的父母——他们把比例较多的食物或者其他资源用在性别占少数的后代身上。这种调整性的选择会一直持续，直到在总人口中对儿子的支出总量和对女儿的支出总量达到平衡。这将产生数量相同的男性和女性，除非培养某种性别的后代所需要的成本比另外那种要高。举个例子，假如儿子消耗食物的成本是女儿的两倍（也许可以让儿子们长得高大结实，足以有效对抗男性对手），性别比例将会稳定在女性是男性的两倍。这是因为一个儿子的战略选择，不是一个女儿而是两个。费希尔强大的逻辑，被人以不同方式延伸、改进，比如汉密尔顿 ⁴⁴ 和查诺夫（E.L.Charnov） ⁴⁵ 。

尽管上述引言来自《人类的由来》第二版，但是达尔文本人在第一版中已经再次有了非常近似于费希尔的想法，虽然不是用经济学的语言描述亲代支出：

现在让我们拿某物种由于不明原因而产生性别过剩来举个例子，就假设是雄性吧，数量过剩且毫无用处，或者说几乎没什么用处。两性之间能够通过自然选择达到平衡吗？综合所有可变的特点，我们可以肯定，相对其他伴侣来说，肯定有某对伴侣的雄性后代比雌性多一点儿。假设要让后代的实际数量保持稳定，这对伴侣恐怕要生出更多的雌性后代，因此繁殖能力得更强。从机会论的角度来看，繁殖能力更强的伴侣会有更多的后代存活下来，这将驱使它们生育更少的雄性和更多的雌性。因此，就会呈现形成性别平衡的趋势。

糟糕的是，达尔文在第二版的准备工作中，删掉了这个重要的段落，选用了更为谨慎的说法，后来被费希尔引用。达尔文在《由来》第一版中对费希尔的部分预期才是最令人难忘的，因为正如格拉芬（Alan Grafen）向我指出的，达尔文并没有掌握费希尔论点的关键事实依据，即亲代对每一个后代的遗传学贡献是相同的。事实上，在历史的长河里，不同思想学派（分别是精源论者和卵源论者）坚信，雄性或雌性在遗传中拥有垄断地位。

对于费希尔性别比例理论的各种依据，剑桥大学的爱德华兹（A.W.F.Edwards） ⁴⁶ 教授仔细地检查了其中的疑点，而他本人还是费希尔最杰出的学生之一。爱德华兹不仅注意到在费希尔提出核心论点之前达尔文已经对此有所发现，还注意到达尔文把他的发现从第二版中删除这一古怪现象。他还展示了达尔文的论点如何被其他一些工作者侵占并加以发展的，而费希尔很可能看过他们的文章。首先当属耶拿的卡尔·杜辛（Carl Dusing of Jena），他在1884年重申并澄清了达尔文的观点。其次是意大利统计学家科拉多·基尼（Corrado Gini），他在1908年更是颇有微词地把达尔文的观点评论了一番。最后是优生学家柯布（J.A .Cobb），他在1914年提出的说法，似乎具备费希尔1930年提出的所有要点，包括亲代支出的经济学观点。柯布似乎没有意识到达尔文之前的发现，但是爱德华兹很确定，费希尔知道柯布的观点。爱德华兹这样评论：

评论者们纷纷猜测，而且几乎都持肯定态度，是费希尔首先发现的这一观点，虽然他没有这样宣称，也没有在他1930年前后发表过的所有文章中提及。实在是没有证据表明，费希尔认为这是特别重要的新发现，或是很可能引发生物进化论的巨大进步。……1930之前，他根本就把它视作公共财产。

爱德华兹本人是众多曾经忽视《由来》第一、二版之间本质差异的人之一（我也是）。

费希尔对性的经济学观点被罗伯特·特里弗斯（Robert L.Trivers）进一步发展，收录在《人类的由来》百年纪念的卷集里。 ⁴⁷ 特里弗斯巧妙地将亲代投资理论（parental investment）（费希尔称之为亲代支出）适用于性选择中的雌性和雄性，极大程度上解释了达尔文在《由来》中间部分的篇章中所搜集到的实例。特里弗斯把亲代投资（PI）定义为（经济学家会这样说）机会成本（opportunity cost）。亲代对某子代投资成本的衡量标准是，无论现在或者将来，其他子代对应损失的投资成本。性别不平衡从根本来说就是经济。母代对某些子代个体的投资尤其比父代多，这种不平衡具有深远的意义，在某种自馈过程中能够前进得更远。获得低投资的某位性别成员（通常是男性）说服获得高投资的某位性别成员（通常是女性）和自己结合，已经得到一枚值得奋斗（或是竞争）的经济学奖章。这是男性投入更多的精力和同性竞争的典型原因，而女性通常避免与同性的竞争而投入于投资后代。这解释了，当某种性别的外表色彩更为鲜艳时，为什么那通常是雄性；也解释了，当某种性别在选择伴侣时更加挑剔时，为什么那通常是雌性；更解释了为什么雄性之间成功繁殖后代的差异度通常高于雌性，最成功的雄性的后代数量比最失败的多出好几倍，而最成功的雌性的后代数量只比最失败的雌性略多。在阅读达尔文关于动物王国里的让人着迷的性选择的观点时，请牢记费希尔/特里弗斯关于两性间的不平衡经济论。这个观点集中解释了一大堆表面看来迥然不同的事实，一击即中，是非常了不起的例证。

让我们回到人类的由来这个问题本身。达尔文猜想人类起源自非洲，这个想法超越时代，虽然在今天有无数的化石足以证实他的猜想，但当时他一无所获。我们属于非洲人猿，我们与黑猩猩和大猩猩的血缘关系比红毛猩猩和长臂猿还近，更别提猴子了。达尔文定义的“灵长类动物”不包括人类：而是猿和猴，不仅它们前肢的手有与其他手指相对的指头，后肢也有。书的前面着重于缩小我们和所谓灵长类之间可以察觉的差距，而达尔文的目标读者可能认为两者之间的距离就像阶梯上面一级横杆和其下面一级的差距一样巨大。今天我们根本看不到梯子（或者说也没法看到了）。但是，我们要牢记《物种起源》中唯一的插图，那幅有分化的树形图。人类是安放于非洲人猿树丛中的一根小树枝。

有两个重要技术达尔文无法掌握，一是对石头进行放射性年代鉴定，二是包括“分子钟”在内的分子证据。在这里，达尔文为了展示出我们和所谓灵长类的相同点，借助比较解剖学，再辅之以两者心理、情感相似度的趣闻（在《情感的表达》中展开讨论），我们才有幸认识那些按字母顺序排列的大量DNA文本。据称，用这种方法衡量的话，超过98%的人类基因组和黑猩猩一致。达尔文一定会为此着迷。这种高相似度和精确衡量方法，会让达尔文为这些他从未想过的东西而欣喜。

不管怎么说，我们不能被过度兴奋的情绪带走。这个98%不是说我们是98%的黑猩猩。选取哪个单元进行比对至关重要。如果计算完全相同的基因的数量，人和黑猩猩的相同量接近零。这不是悖论。把人类基因组和黑猩猩基因组当作一本书的两个版本好了，比如《人类的由来》的第一版和第二版。如果计算一个版本和另一个版本中相同字母的数量，很可能超过90%。但是如果是计算完全相同的章节，很可能就没有。因为只要一章里面有哪怕一个字不一样，整章就算有版本差异。在衡量两段文本相似的比例时，无论是书的版本不同或是非洲猿的版本不同，所选的比对单元（字母或者章节，DNA碱基对或者基因）对最终的比例相似度产生巨大的差异。

重点是，我们要把这种比例应用在动物之间的对照上，而不是仅仅发现它们的绝对价值。人和黑猩猩这个98%的数字的意义开始浮现，是在把它与人类和红毛猩猩96%的相似度进行对照的时候（黑猩猩和红毛猩猩也是96%，大猩猩和红毛猩猩也是一样，因为所有的非洲猿和亚洲红毛猩猩有共同的非洲祖先）。出于同样的原因，所有的猩猩科动物与长臂猿、合趾猿有95%的基因组一样。所有的猿和旧大陆的猴子有92%的基因组一样。

分子钟的假设使我们能够利用这些比例，在家谱上的每一处分化点标注上日期。根据假设，分子遗传层面的进化对每一个基因以大致固定的速度发生作用。这和日本遗传学家木村资生（Motoo Kimura）所提出的目前已被广泛接受的中性理论一致。木村的中性理论有时被认为是反达尔文的，但其实并非如此。它是达尔文选择论方面的中性理论。中性变异（neutral mutation）对蛋白质的功能没有影响。变异后的蛋白质相较变异前的蛋白质，不好也不坏，两者对器官的活力或许同样关键。

从达尔文学说的角度看，中性变异根本不算是变异。但从分子角度，却是极为有用的变异，因为它们稳定的速度让分子钟变得可靠。唯一引起争论的，是木村提出的有多少变异是中性的。木村认为，绝大部分分子（如果是真的）对分子钟是友好的。达尔文的选择学说一直是适应性进化的唯一解释，而不确定的是（我认为不确定），在显微镜世界中看到的大部分进化改变——如果不是全部——具备适应性，也符合达尔文学说（和隐藏在分子间的世界相反）。

就目前所描述的来看，分子钟给出相对而非绝对的时间点。我们可以读出进化分化的时间点，只不过是任意的时间单位。所幸，在另外一个可以使达尔文着迷的重要进展中，有多种绝对时钟可以用于确定化石的年代。发现化石的沉积地层被火山岩包裹着，火山岩中同位素的已知放射性衰变率就是一种绝对时钟。分析存在大量化石记录的一组动物，用两种方法确定它们的家谱分化点，一是分子基因时钟，一是放射性时钟，基因钟的任意单位可以真正实现在百万年内有效并得到同步校准。这就是我们如何能够估算出，人类与黑猩猩分化的起点开始于500万年~800万年前，非洲猿与红毛猩猩的分化点约在1400万年前，猿与旧大陆猴子的分化点约在2500万年前。

所有的化石都是在《由来》出版之后才发现的，它为我们描绘出一幅并不连贯的图画，一些可能存在的过渡型连接起了我们和猿的共同祖先。很不幸，没人发现连接现代黑猩猩和我们共同祖先的化石，但是，人类这边，关于发现新化石的零散的报告持续传来，其速度让我为之兴奋，我相信达尔文也会。向前回溯大约100万年，我们发现了：直立人（Homo erectus），能人（Homo habilis），南方古猿阿尔法种（Australopithecus afarensis），南方古猿湖畔种（Australopithecus anamensis），地猿（Ardipithecus），图根原人（Orrorin），以及最近发现的约为700万年前的乍得沙赫人（Sahelanthropus）。最后一项发现出土于乍得，距离东非大裂谷的西部还很远，在此之前，东非大裂谷一直被认为是分割人类和黑猩猩血缘联系的地理屏障。让我们普遍认为正确的观点不时碰壁，不无裨益。

我们必须有意识地去假设，这一系列有时间顺序的化石，代表着一个祖先/后代的序列。假设化石是表兄比假设是祖先更保险，但是我们要大胆猜测，那些化石表兄也许至少能告诉我们，在它们同时代的人里，谁是我们真正的祖先。

自从和黑猩猩分道扬镳，我们有哪些主要变化呢？其中一些很有趣，比如我们体毛的减少，但是化石并不能直接说明这些。化石可以帮助我们确定两大改变——利用化石也是我们比达尔文明显优势之处——一是我们用后肢站了起来，另一点是我们的脑容量变得非常大。究竟哪一点首先出现呢，还是两者同时发生？三种观点都有支持者，过去几十年他们来来回回争论不休。达尔文认为，这两个改变同时发生，并且给出了一个颇有道理的理由。但是这个例子很罕见，达尔文据此进行的初步猜测结果是错的。化石带来的答案则让人满意，有决定性且清晰。 ⁴⁸ 首先产生直立（bipedality），在大脑容量开始增加以前差不多已经进化完全。300万年前，南方古猿（Australopithecus）可以直立，和我们一样有双脚，尽管它们很可能还会撤到树上。但是相对于它们的高大，南方古猿大脑的体积只有黑猩猩一样大小，大概和它们与黑猩猩的共同祖先一样。没人能知道，直立行走（bipedal gait）是否触发了新的选择压力，促使大脑增大，但是达尔文关于同步进化的观点使之貌似合理。或许，脑容量增加与语言相关，但是没人知道，而且异议四起。有证据表明，人脑的某些部分是特别预装好的，用来掌握语言的共同之处，当然，要会说某种特定的语言还是要在当地学习。 ⁴⁹

另外有一个很可能对人类的进化具有重要意义的20世纪思想，一个本可能会再次激起达尔文兴趣的思想，叫作幼态成熟（neoteny），即进化幼化（evolutionary infantilization）。美西蝾螈，是一种生活在墨西哥湖畔的两栖动物，外表很像年幼的火蜥蜴（salamander），但是能够生殖，砍掉了生命历史中成年火蜥蜴的阶段。它是一种性成熟的蝌蚪。这种幼态成熟被认为是，某物种突然启动全新的进化方向，并一举达成。猿类不像蝌蚪或者毛毛虫有独立的幼体阶段，但在人类的进化中可以分辨出一种较为渐变的幼态成熟。年幼的黑猩猩和人类的相似度远超成年黑猩猩。人类的进化可被视作一种幼稚病（infantilism）。我们是性成熟但形态依然幼稚的猿。 ⁵⁰ 假如人类可以活200岁，我们会不会终于“长大”，用四肢爬行，长出黑猩猩那样突出的大下巴？讽刺小说家从未放弃追寻这种可能性，特别是奥尔德斯·赫胥黎的《多少个夏天之后》。他大概是从他的兄长尤利安得知幼态成熟，后者是该观点的先驱之一，他对美西蝾螈的研究很让人惊叹：给它们注射激素，把它们变成从未见过的火蜥蜴。

让我来做个结尾吧：再把达尔文著作的前后两部分合二为一。达尔文在《人类的由来》中大谈性选择，因为他认为这在人类进化历程中很重要，特别是因为他觉得这是理解人类种族差异的关键。在维多利亚时代，种族并不像今天这样是政治和情感的雷区，哪怕只提到这个词也可能是种侮辱。我会小心推进，但是我不能无视这一主题，因为它在达尔文这本著作中很重要，和该著作两大部分的统一有着特别密切的关系。

和所有的维多利亚时代的人一样，达尔文特别关注人类之间的差异，但是，他比大多数同时代的人更为强调人种的基本统一性。在《由来》里，他仔细地思考，然后果断地否定了不同人种应该被视作不同物种的观点，而这恰是他的时代所认同的。今天，我们知道，从基因层面来说，人类这个物种不只是普通的统一。据称，非洲一小块区域里的黑猩猩的基因差异比全世界的人类加起来还要多（这意味着过去的数十万年间，我们一直在通过一个瓶颈）。而且，人类基因绝大部分差异是种族内部的差异，并不是种族之间的。这表示，假如你打算消灭人类所有种族就只留下一个，人类基因绝大部分的差异依然留存。种族之间的差异只有那么微小的一点儿，是在所有种族大量内部差异之上的一点点。正因为这样，许多遗传学家倡议彻底抛却种族的概念。

同时——下面这个悖论和达尔文认同的某个观点类似——这些外在显著的特点具有所有当地人口的标记，似乎差别很大。一位火星来的分类学家如果不知道所有人种在愉快地通婚，也不知道人种内在的绝大部分基因差异是所有种族共有的，他就有可能根据我们在肤色、脸部特征、头发、体形、身体比例等方面的地域差异，把我们分为不止一个物种。怎么解决这个悖论呢？为什么显著的外表差异和不同地域有关，而多数不太明显的差异却遍布所有地方呢？达尔文始终正确吗？性选择是这个悖论的答案吗？著名生物学家贾雷德·戴蒙德（Jared Diamond）认为是， ⁵¹ 我也倾向于此。

种族差异的进化问题需要一些实用的答案，也许其中大有真理。深色皮肤可以保护赤道地区人民不得皮肤癌，生活在纬度缺少光照的人容易罹患维生素D缺乏症，浅色皮肤让他们获得足够的光射线。小个子在茂密的森林当猎人很有益处，比如像非洲中部的矮人，以及亚马孙和东南亚丛林里各自独立进化的狩猎采集者。成年人消化牛奶的能力是在一些族群里进化形成的，那些族群由于文化因素延长了饮用这种幼儿食品的时长。各种各样的特点既表面化又很明显，而深层的差异却如此轻微，这让我叹服。

性选择比自然选择能够更好地解释看似主观的差异化，哪怕这种差异来自美学冲动。特别是在差异具有地域性的时候，特别是在部分特征在两性之间存在差异的时候，比如胡子、体毛的分布、体脂量等。多数人完全能够接受类似性选择的文化习俗时尚，比如头饰、身体彩绘、护阳套、割礼或者装饰性服饰。鉴于有语言、宗教、举止、习俗等文化差异阻碍通婚和基因的流动，我觉得不同地方的人们，至少在表面、外在有明显不同特点的地方，通过性选择产生基因差异的进化完全合理。我们和当地居民似乎有着异常明显甚至招摇的表面差异，同时，整体基因差异的水平还特别低。对我而言，这两种状况带有性选择的印记。

从这方面看，人类的种族似乎和狗的品种非常类似， ⁵² 这是达尔文钟爱的另一个话题。英国狗的品种之多看起来让人吃惊，甚至比人的种族还多，但它们内在的基因差异微乎其微，它们很明显都是在过去数千年间由狼进化而来。 ⁵³ 在今天，严格保证血统纯正的育种者一直采用生殖隔离机制，狗的外形和颜色再不是凭着母狗的冲动而是以人类冲动的眼光为导向快速进化。但这种现象的本质特征，正如达尔文所认识的那样，和性选择的本质特征类似。

我认为，达尔文在这一点上以及很多其他方面都是正确的。性选择能够解释人种独特的进化的许多方面，确实是一个不错的备选项。它也能够解释人类所有种族共有的一些独特的特点，例如我们大容量的大脑。杰弗里·米勒（Geoffrey Miller）在《求偶思维》（ The Mating Mind ） ⁵⁴ 一书中特别对这个问题予以大力展开，达尔文大概会跟米勒一样热衷，因为米勒采用的是华莱士的性选择观点。抛开最初的表象，可以开始认为，达尔文把《性选择》和《人类的由来》放在一本书中的确没错。 iB4MG8ugApRyJTFuPrH0fG+gU1xpYfoWPRongf99xG0EY0oD8+80WJFkF8kYsWJM