园艺植物与其他植物一样,无论是从种子到种子或从球根到球根,在一生中既有生命周期的变化,又有年周期的变化。在个体发育中,多数种类经历种子休眠与萌发、营养生长和生殖生长三大时期(无性繁殖的种类可以不经过种子时期)(见图2.18)。上述各个时期或周期的变化,基本上都遵循一定的规律性,如发育阶段的顺序性和局限性等。由于园艺植物种类繁多,原产地的生态环境复杂,常形成众多的生态类型,其生长发育过程和类型以及对外界环境条件的要求也比其他植物繁多而富于变化。不同种类的园艺植物的生命周期长短差距甚大,一般花木类的生命周期从数年至数百年,如牡丹的生命周期可达300~400年之久,草本花卉的生命周期短的只有几天(如短命菊),长的可达一年、两年至数年(如翠菊、万寿菊、凤仙菊、须苞石竹、蜀葵、洋地黄、金鱼草、美女樱、三色堇等)。
图2.18 园艺植物的生长过程
园艺植物同其他植物一样,在年周期中表现最明显的有两个阶段,即生长期和休眠期的规律性变化。但是,由于园艺植物种和品种极其繁多,原产地条件也极为复杂,同样年周期的情况也多变化,尤其是休眠期的类型和特点有多种多样:1年生花卉由于春天萌发后,当年开花结实而后死亡,仅有生长期的各时期变化,因此年周期即为生命周期,较短而简单。2年生花卉秋播后,以幼苗状态越冬休眠或半休眠,多数宿根花卉和球根花卉则在开花结实后,地上部分枯死,地下贮藏器官形成后进入休眠越冬(如萱草、芍药、鸢尾以及春植球根类的唐菖蒲、大丽花、荷花等)或越夏(如秋植球根类的水仙、郁金香、风信子等,它们在越夏中进行花芽分化),还有许多常绿性多年生花卉,在适宜环境条件下,几乎周年生长保持常绿而无休眠期,如万年青、书带草和麦冬草等。
人们早已知道植物生长到一定大小或树龄时才能开花,并把到达开花前的这段时期称为“花前成熟期”或“幼期”(在果树学和树木学中称为“幼年期”),这段时期的长短因植物种类或品种而异。园艺植物不同种或品种间的花前成熟期差异很大,有的短至数日,有的长至数年乃至几十年。瓜叶菊播种后需8个月才能开花;牡丹播种后需3~5年才能开花;有些木本观赏树更长,为20~30年,如欧洲冷杉为25~30年,欧洲落叶松为10~15年。一般来说,草本花卉的花前成熟期短,木本花卉的花前成熟期较长。
园艺植物是统一的有机体,在其生长发育的过程中,各器官和组织的形成及生长表现为相互促进或相互抑制的现象,即园艺植物生长发育表现为整体性,也可称为相关性。认识园艺植物生长相关性的规律,具有重要的实践意义。生产上为了获得所需的园艺植物,经常利用水肥管理、整枝、修剪、密植等技术来调整各部位间的生长关系。
1)地上部分和地下部分的相关性
园艺植物地上部分和地下部分在生长上有明显的相关性。植株主要由地上地下两大部分组成,因此维持植株地上部与地下部的生长平衡是园艺植物优质丰产的关键。而植株地上、地下的相互依赖关系主要表现在以下两方面:
(1)物质相互交流
一方面根系吸收水分、矿质元素等经根系运至地上供给叶、茎、新梢等新生器官的建造和蒸腾;另一方面根系生长和吸收活动又有赖于地上部叶片光合作用形成同化物质及通过茎从上往下的传导,温度、光照、水分、营养及植株调整等均影响根、茎、叶的生长,从而导致地上部与地下部的比例不断变动。
(2)激素物质起着重要的调节作用
正在生长的茎尖合成生长素,运到地下部根中,促进根系生长,而根尖合成细胞分裂素运到地上部,促进芽的分化和茎的生长,并防止早衰;激素类物质一般通过影响营养物质分配,以保证生长中心的物质供应和顶端优势的形成。
每株果树、花卉或蔬菜本身都是1个整体,植株上任何器官的消长,都会影响到其他器官的消长。因此,摘除l片叶子或剪掉1个枝条,对整个植株的关系,并不是单纯地少了1片叶子或1个枝条,同时也影响到未摘除的叶、枝条及其他器官的生长发育。果树的修剪调节及蔬菜、花卉的整枝、摘心、打杈、摘叶、吊蔓等植株调整工作由于能有效调整各器官的比例,提高单位叶面积的光合效率,促进生育平衡,因此,在园艺植物优质、高效生产中发挥着重要作用。
地上部分和地下部分的相对生长强度,通常用根冠比来表示。外界条件对根冠比的影响较大。一般在土壤比较干燥、N肥少、光照强的条件下,根系的生长量大于地上枝叶的生长量,根冠比大;反之,在土壤湿润、N肥多、光照弱、温度高的条件下,地上枝叶生长迅速,则根冠比小。另外,栽培措施中的修剪整枝短期内增大了根冠比,但由于具有促进枝叶生长的作用,因而长期效应是降低了根冠比。
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什么叫根冠比
根冠比是指植物地下部分与地上部分的鲜重或干重的比值。它的大小反映了植物地下部分与地上部分的相关性;在园艺植物苗期,为了给作物创造良好营养生长条件,要促进根系生长,增大根冠比。具体措施有创造良好的土壤条件、中耕断根、蹲苗等措施。
2)极性与顶端优势
极性是指植物体或其离体部分的两端具有不同的生理特性。生长素在植物体内的传导方式是极性运输,即只能从植物形态学的上端运向下端。极性运输使生长素在植物体内形成以器官顶端为中心的浓度梯度,并维持植物不同组织中的生长素浓度差,以调控植物的发育。因此,在利用植物的某些器官如枝条进行扦插繁殖时,应避免倒插,以便发生的新根能够顺利进入土中。
顶端优势也属于极性运输的一种,指的是植物的顶芽优先生长而侧芽受抑制的现象。植物侧芽的数目通常大大超过水分和有机、无机营养所能维持其生长的枝条数。生产上,常用消除或维持顶端优势的方法控制作物、果树和花木的生长,以达到增产和控制花木株型的目的。
3)营养生长和生殖生长的相关性
营养生长是生殖生长的基础,没有良好的营养生长,就没有良好的生殖生长,这是两者协调统一的一面。但是,由于营养生长所需要的物质基础都是根系吸收的水分、矿质营养和叶片制造的光合产物,因此,营养生长和生殖生长存在着抑制、竞争关系。这种抑制和竞争关系表现在茎叶的生长与花芽分化、果实发育之间的营养竞争。当营养生长过旺时,植株生长表现为“疯长”,造成花芽分化数量少,花芽分化质量差,落花落果严重。当生殖生长过旺时,植株生长表现为“坠秧”,植株矮小,叶片数少,叶面积小,新生枝条抽生少,生长量小。在协调营养生长和生殖生长的关系方面,生产上积累了很多经验。例如,加强肥水管理,防止营养器官的早衰;控制水分和N肥的使用,不使营养器官生长过旺;在果树及观果植物生产中,适当疏花、疏果以使营养收支平衡。并有积余,以便年年丰产,消除“大小年”。对于以营养器官为观赏目的的植物,则可通过供应充足的水分,增施氮肥,摘除花芽等措施来促进营养器官的生长。
木本植物包括观赏树木、林木和果树,其个体发育过程中存在着两个生长发育周期,即生命周期和年生长周期,在播种后的第一年和以后的年生长周期中,都需要经历发育的周期变化,才能正常生长。
1)木本植物的生命周期
在有性繁殖情况下,木本植物的生命周期可分为童期、成年期和衰老期3个阶段。
(1)童期
从种子萌发到第一次开花,称为童期。童期除不能开花外,还具有许多与成年植株不同的生理和形态特点。例如,与成年树相比,童期的叶片较小,细长,叶缘多锐齿或裂片,芽较小而尖,树冠趋于直立,生长期较长,落叶较迟,扦插容易生根等。这一时期,根冠和根系的离心生长旺盛,光合和呼吸面积迅速扩大,开始形成树冠和骨干枝,逐步形成树体特有的结构,同化物质积累逐渐增多,为首次开花结实做好了形态上和内部物质上的准备。
童期的长短,因树木种类、品种类型、及栽培技术而异,枣、葡萄、桃、杏等童期较短,一般为2~4年,荔枝、银杏等的童期则需9~10年或更长时间。处于童期的植物,可塑性大,有利于定向培养。因此,童期的栽培措施是加强土壤管理,充分供应水肥,促进营养器官健康而匀称的生长,轻修剪多留枝,使其根深叶茂,形成良好的树体结构,制造和积累大量的营养物质,为早见成效打下良好的基础。
(2)成年期
从植株具有稳定持续开花结果能力时起,到开始出现衰老特征时结束为成年期。木本植物此期一般为连续多年自然开花结果,通常根据其结果状况又分为结果初期、结果盛期和结果后期。
①结果初期。从第一次开花到开始大量开花之前。这一时期,根冠和根系加速扩大,是离心生长最快的时期,可能达到或接近最大营养面积,达到定型的大小。但此期花芽较小,质量较差,坐果率低,对于以观花、观果为目的的园艺植物,轻剪和重肥是主要措施,目的是使树冠尽快达到预定的最大营养面积,迅速进入开花结果盛期。但同时需防止园艺植物旺长,多施P、K肥,环剥(割),使用生长调节剂等措施控制生长过旺。
②结果盛期。树木开始大量开花结实,经过维持最大数量花果的稳定期到开始出现大小年,开花结实连续下降的初期为止。这一时期,树冠分枝的数量增多,花芽发育完全,开花结实部位扩大,数量增多。此期树冠定型,是观赏的最佳时期。但由于花果量大,消耗的营养物质多,出现了大小年现象。骨干枝的离心生长停止,根系末端的须根开始出现大量死亡,树冠的内膛开始发生少量生长旺盛的更新枝条。由于消耗的营养物质多,因此,要注重肥水供应,细致修剪,均衡搭配营养枝、结果枝和结果预备枝的组成,并注意疏花疏果节约养分,保证生长、结果和花芽形成达到稳定平衡。
③结果后期。从大量开花结果的稳定状态遭到破坏,开始出现大小年,数量明显下降的年份起,直到几乎失去观花、观果价值为止。这一时期,树体树势衰退,新梢生长量减少,先端枝条和根系开始回枯,向心更新强烈,生长衰弱,病虫增多,抗性减弱。
因此,在栽培上应以延缓树体衰老为目的,注意增施肥水,促发新根,适当重剪、回缩和利用更新枝条,大年疏花疏果,小年促进新梢生长,控制花芽数量。
(3)衰老期
从骨干枝、骨干根逐步衰亡,生长显著减弱到植株死亡为止,称为衰老期。这一时期,骨干枝、骨干根大量死亡,新生枝条细而弱,结果枝和结果母枝越来越少,树冠更新复壮能力很弱,抵抗力显著降低,极易生病虫害。实际生长中,树体寿命并不采用自然寿命,而是根据其经济效益状况,提前砍伐。
2)木本植物的年生长周期
除常绿树木外,落叶树木在年生长周期中有明显的生长期和休眠期之分。
(1)生长期
植物各部分器官表现出显著形态特征和生理功能的时期,称为生长期。生长期是植物旺盛生长、生理活动最活跃、新陈代谢最快的时期。落叶树木自春季萌芽开始,至秋季落叶为止。它主要包括萌芽、营养生长、开花坐果、果实发育和成熟、花芽分化和落叶等物候期。而常绿树木由于开花、营养生长、花芽分化及果实发育可同时进行,老叶的脱落又多发生在新叶展开之后,1年内可多次萌发新梢。有些树木可多次花芽分化,多次开花结果,其物候期更为错综复杂。尽管如此,同一植物年生长周期顺序是基本不变的,各物候期出现的早晚则受气候条件影响而变化,尤以温度影响最大。
由于遗传性和生态适应性的不同,木本植物生长期的长短,各器官生长发育的顺序,各物候期开始的迟早和持续时间的长短不同。
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新梢生长期
从萌芽后新梢开始生长,一直到顶芽出现为止是新梢生长期。一年中新梢生长速度呈波浪形,生长高峰到来的时期、次数、封顶早晚均因树种、年龄、当年气候条件及管理水平而异。一般开始时新梢生长较缓慢,一定时期后枝条生长明显加快,随后进入缓慢生长期。有的树种在年周期内只在春季抽生一次新梢,称为新梢,如核桃等。有的能抽几次新梢,既有春梢,又有夏梢或秋梢,如月季、白兰、桂花等。
(2)休眠期
树木从秋季正常落叶到次春萌发为止是落叶树木的休眠期,表现为植物的芽、种子或者其他器官生命活动微弱,生长发育停滞。休眠是树木进化中为适应不良环境,如低温、高温、干旱等所表现出来的一种特性。在休眠期中,由于生长促进物不活化,蛋白质合成受阻,生理活性下降,新陈代谢作用的强度减弱。
休眠期长短因树种、品种、原产地环境及当地自然气候条件等而异。一般原产寒带的植物,休眠期长,要求温度也较低。当地气候条件中尤以温度高低影响最大,直接左右休眠期的长短。通常温度越低,休眠时间越短;温度越高,休眠时间越长。落叶树木所需要的低温一般为0.6~4.4℃。
常绿树木植物一般无明显的自然休眠。但外界环境条件变化时,如高温、低温、干旱等,也可导致短暂的被迫休眠,一旦不良环境条件解除,便可迅速恢复生长。
休眠期是树木生命活动最微弱的时期。在此期间栽植树木有利于成活;对衰弱树木进行深挖切根有利于根系更新而影响下一个生长季的生长。因此,休眠期的开始和结束,对园艺树木的栽植和养护有着重要的影响。根据栽培实践的需要,可从两个方面考虑:
①提早或推迟进入休眠期。
②提早或延迟解除休眠期。
草本植物繁多,按照草本植物生命周期的长短,可分为1年生、2年生和多年生草本植物3类。
1)1年生草本植物的生命周期和年生长周期
当年播种,当年开花结实完成生命周期的草本植物,称为1年生草本植物。其生命周期与年生长周期相同,可分为以下4个阶段:
(1)发芽期
从种子萌动至子叶充分展开,真叶露心为发芽期,主要分解利用种子中的贮藏养分,栽培上应选择籽粒饱满的种子,创造最适的发芽条件,缩短发芽期,保护子叶,为培育壮苗创造条件。
(2)幼苗期
从第1片真叶露心到第4~6片真叶展开为幼苗期。许多果菜类植物在幼苗期就已开始花芽分化,如瓜类。因此,应尽量创造适宜的环境条件,培育适龄壮苗。
(3)发棵期
从幼苗期结束到植株开始现蕾、开花为发棵期。此期根、茎、叶等器官加速生长,花芽进一步分化、发育。不同植物此期长短有较大差异。生长上,进入发棵期应以“促”为主,促使茎叶旺盛生长,为果实发育奠定营养基础。
(4)开花结果期
从植株现蕾、开花到生长结束,为开花结果期。这一时期根、茎、叶等营养器官继续生长,同时不断开花结果,存在着营养生长和生殖生长的矛盾。
2)2年生草本植物的生命周期和年生长周期
2年生草本植物一般播种当年是营养生长,越冬后翌年春夏季抽薹、开花、结实。如雏菊、瓜叶菊、紫罗兰等,其生命周期和年生长周期也相同。此类植物多耐寒或半耐寒,营养生长过渡到生殖生长需要一段低温过程,通过春化阶段和较长的日照完成光照阶段而抽薹开花。因此,其生命周期可明显分为以下两个阶段:
(1)营养生长期
营养生长前期经过发芽期、幼苗期、发棵期,不断分化叶片增加叶树,扩大叶面积,为产品器官形成和生长奠定基础。营养生长后期为营养积累期,一方面根茎叶继续生长,另一方面同化产物迅速向贮藏器官转移,使之膨大充实,形成叶球(白菜与甘蓝类)、肉质根(萝卜、胡萝卜等)、鳞茎(葱蒜类)等产品器官。2年生草本植物器官采收后,一些种类存在不同程度的生理休眠,如马铃薯块茎、洋葱的鳞茎等。但大部分种类无生理休眠期,只是由于环境条件不适宜,处于被动休眠状态。
(2)生殖生长期
花芽分化是营养生长过渡到生殖生长的形态标志。对于两年生植物来说,通过了一定的发育阶段以后,在生长点引起花芽分化,然后现蕾、开花、结实。需要说明的是,由于2年生植物的抽薹一般要求高温长日照条件。因此,一些植物如白菜虽在深秋已经开始花芽分化,但不会马上抽薹,而需等到翌年春季高温长日照来临时才能抽薹开花。
3)多年生草本植物的生命周期和年生长周期
多年生草本植物是指一次播种或栽植以后,可以采收多年,无须每年繁殖,如草莓、石刁柏、菊花、芍药等。它们播种或栽植后,一般当年即可开花、结果或形成产品,当冬季来临时,地上部枯死,完成一个生长周期。这一点与1年生植物相似,但由于其地下部能以休眠形式越冬,次年春暖时重新发芽生长,进行下一个周期的生命活动,这样不断重复,类似多年生木本植物。
园艺植物的生命周期并非一成不变,随着环境条件、栽培技术等改变,会有较大变化。例如,结球白菜和萝卜等,秋播是典型的2年生植物,早春播种时,受低温影响,营养器官未充分膨大即抽薹开花,成为1年生植物。又如,2年生植物甘蓝在温室条件下,未经低温春化,可始终停留在营养生长状态,成为多年生植物。此外,金鱼草、瓜叶菊、一串红、石竹等花卉原为多年生植物,而在北方地区常作1,2年生栽培。