变异的原因——习性和器官的使用和不使用的效果——相关变异——遗传——家养变种的性状——区别变种和物种的困难——家养变种起源于一个或一个以上的物种——家鸽的种类、差异和起源——古代所依据的选择原理及其效果——家养生物的未知起源——有计划的选择和无意识的选择——人工选择的有利条件。

◇变异的原因

比较早期的栽培植物和家养动物的同一变种或亚变种的诸个体，有个要点最值得我们注意，即相比于自然状况下的任一物种或变种的个体间的差异，它们之间的差异更大。各种各样的栽培植物和家养动物长期在极不相同的气候和人类管理下生活，从而发生变异，倘若我们对此进行思考，一定会得出如下的结论：这种巨大的变异性，是因为家养生物所处的生活状况，与自然条件有些不同，并且不像亲种那样在自然状况下处于一致的生活条件中。按照奈特提出的观点，这种变异性也许在一定程度上与食料过剩有关，这种观点有几分可能性。很明显，生物必须在新条件下生活数代以后方能产生诸多变异；同时，变异一旦开始，通常能够在好几代中持续下去。在记载中我们尚未发现一种能变异的有机体在培育过程中停止变异的例子。世界上最古老的栽培植物，如小麦，直到现在还有新变种；而最古老的家养动物，直到现在还能不断改进、变异。

对于本题，我已经研究了较长时间，得出以下结论：生活条件显然是通过两种方式发生作用，一是直接对整个体制或某些部分发生作用，二是间接地对生殖系统发生作用。我们务必谨记，在各种情形下，直接作用包含两种因素，即生物的性质和条件的性质，就如最近魏斯曼教授所说，以及我在《家养状况下的变异》中所提及的一样。生物的性质似乎更为重要：因为据我们所知，相似的变异能在不同的条件下发生，相反的，不相似的变异亦能发生在相似的条件下。这些效果对于后代的影响有的是确定的，有的是不定的。假如生活在一定条件下的个体的所有后代或几乎所有后代，在一些世代中都以相同的方式产生变异，这样看来效果就可视为是确定的。但是要对这种一定的诱发出来的变化的范畴下结论是十分困难的一件事，但是很多微小的变化，如食物量的大小，食物的性质和色泽，还有气候与皮肤和毛的厚度之间的关系等，都是不可置疑的。必定有一个有效的原因，引起了在鸡毛中我们所观察到的大量变异中的每个变异；若同样的原因作用于很多个体，经历许多世代，连续发生作用，则会以同样的方式引起许多变异。某种昆虫，将微量的毒液注射到植物体内，则会产生一种复杂且异常的树瘿，这一事实说明：化学作用改变了植物中树液的性质，从而发生奇特的变异。

对于一定变异性来说，不定变异性更常是变化了的条件的结果，同时在我们家养品种的形成上起到更为重要的作用。我们在无数细小的特征中观察到不定变异性，这些细小特征对同种的各个个体进行了区分，而且并非遗传自亲代或更久远的祖先。因为即使在同胎甚至同蒴所产生的幼体中，也都能体现出这种极其显著的差异。在同一地区，长期用几乎一样的食料来饲养的数百万个体中，也会出现极为显著的构造上的差异即畸形，但是畸形和其他较为细微的变异之间并没有明显的界线。所有这些构造上的变化，不管多细微或多明显，只要见于一起生活的许多个体之中，就可看成是生活条件对于个体所引起的不定效果，就好像寒冷对不同的人产生不同的影响一样。因为人们的身体状况或体质存在差异，寒冷能够引发咳嗽或感冒，风湿症或一些器官发炎的症状。

我所说的关于变化了的外部条件的间接作用，即对生殖系统所起的作用，之所以可以诱发出变异性，一方面，是因为生殖系统对外部条件的任何变化都很敏感；另一方面，如开洛鲁德所说，在新的或不自然的条件下饲养的动植物所发生的变异与异种杂交所产生的变异是类似的。许多事例说明生殖系统对于周围环境的细微变化非常敏感。驯养动物并不难，然而要使它们在幽闭环境内自由繁殖，即便是雌雄交配，也是很难的。即使在原产地饲养，在几乎完全自由的状态下，有很多动物也不能生育。这种情形通常都认为是由于本能受到损害，可这是错误的。许多栽培得极为茁壮的植物，却极少或从不结实。在少数场合中，发现了植物一些很微小的变化，如在生长的某一个特殊时期内，植物得到的水分多少，决定了植物结实与否。关于这个奇异的问题，我已在他处发表了所搜集的详细事实，在此不再赘述。但为了说明决定槛中动物生殖的法则是何等奇妙，我想说一说食肉动物即便是来自热带，也可以非常自由地在英国槛内生育。几乎不能生育的蹠行兽即熊科动物不在此列。相反的，食肉鸟，除极少数外，基本上都无法产出受精卵。很多外来植物的花粉常常没有作用，好像最不能生育的杂种一样。因此，一方面可以看到，许多体弱多病的家养动植物，能在槛内自由生育；另一方面也可以看到，一些自幼从自然界中取来、已完全驯化的个体，虽然长命和健康（关于这点，可举出很多事例），但是它们的生殖系统因为未知因素而受到严重影响，最终失去作用；由此，生殖系统在槛中发生某种不规则作用，使得繁殖的后代与其双亲多少不相像，这就没有什么好奇怪的了。我还要补充说明的是，某些生物可以在最不自然的条件下（比如养在箱内的兔及貂）自由繁殖，这就表示它们的生殖器官不易受影响；某些动植物经得起家养或栽培，并产生细微的变化，并不比在自然状况下产生的变化大。

某些博物学者认为，所有的变异都与有性生殖的作用有关，但这种说法是不正确的；我在另一本著作中，将被园艺家称做“芽变植物”的植物，列成长表——这种植物会突然冒出一个芽，不同于同株的其他芽，表现出新的、有时是明显不同的性状。它们被称为芽的变异，可通过嫁接、插枝等方式来繁殖，有时也可通过播种来繁殖。这种情形，在自然状况下很少发生，但在栽培状况下却不少见。在相同条件下的同一株树上，在每年生长出来的数千个芽中，突然会冒出一个包含新性状的芽；而且，不同条件下生长在不同树上的芽，偶尔也会产生几乎相同的变种——例如，桃树上的芽能繁殖出油桃，普通蔷薇的芽能繁殖出苔蔷薇，所以我们能够清楚地看出，在决定每一变异的特殊类型方面，外界条件性质的重要性，与生物的本性相比，处于次要地位。——在决定火焰的性质上来说，可能并没有使可燃物燃烧的火花性质来得重要。

◇习性和器官的使用与不使用的效果；相关变异；遗传

习性的变化可以产生遗传效果，例如植物从某种气候迁移到另一气候，它的开花期会有所变化。对于动物而言，身体各部分的常用或不常用的影响更为明显；例如，在占全身骨骼的比例上，家鸭的翅骨轻于野鸭，但腿骨却重于野鸭；这种变化明显是由于家鸭较它野生的祖先少飞多走。母牛和母山羊的乳房，相比不挤奶的地方，惯于挤奶的地方发育得更好，并且此种发育是可遗传的，这或许是使用效果的另一个例子。有些地方常常可以见到长有下垂耳朵的家养动物，有人认为这是由于动物很少受惊而不常使用其耳朵肌肉，此种观点或许是成立的。

对于诸多支配着变异的法则，我们只能模糊地理解为数不多的几条，在以后的篇幅中再略加讨论。在此处，我只打算说一说所谓相关变异的法则。胚胎或幼体若发生重大变化，也许会引起成熟动物的变化。在畸形生物中，相异部分之间的相互作用是十分奇妙的，小圣·提雷尔在著作中记载了许多相关事例。饲养者们都确信，长的头几乎总是伴有长的四肢。有一些十分奇怪的相关的例子，比如毛色全白而蓝眼的猫通常都是聋的；然而近来泰特先生说，这种情形仅适用于雄猫。在动植物中，有很多体色与体质特性相关联的显著例子。依据霍依兴格搜集的事实，白毛的绵羊和猪食用某些植物，会受到损伤，而深色的个体却可以避免这种损伤。最近怀曼教授，告诉我一个关于这种现象的好例子：一些维基尼亚地方的农民养的猪都是黑色的，农民告诉他，这是因为一旦猪食用赤根，骨头就会变成淡红色，而且除了黑色变种之外，猪蹄也会脱落；此地的放牧者又说，“在一胎猪仔中，我们常选黑色的来养育，因为只有它们才有较好的存活机会”。其他如没毛的狗，牙齿不全，长毛和粗毛动物，往往有长角或多角的倾向；毛脚的鸽，外脚趾间有皮膜；短嘴的鸽，脚比较小；长嘴的鸽，脚比较大。因此人们如果选择一种特性，就会由此增强这种特性，同时由于神奇的相关法则，几乎一定会在无意中获得身体其他部分构造上的改变。

各类未知的，或不甚了解的变异法则的结果是非常复杂的、各式各样的。仔细研究几种古老栽培植物，如风信子、马铃薯以及大丽花等的论文，是十分必要的。变种和亚变种之间在构造和体质上所表现出的无数细微差异，的确会令人感到惊异。生物的整个体制，好像成为可塑的，并且与其亲类型的体制相比具有十分细微的差异。

各种不遗传的变异对我们来说并不重要，然而可以遗传的构造上的差异，不论是细微的或是在生理上占有重要地位的，其数量和多样性确实是无法估量的。关于这个问题，最完善与最优秀的论文便是卢卡斯博士的两大卷著作了。几乎所有的饲养者都确信遗传倾向是非常有力的，类生类是其基本的信念：只有理论家们才对这个原理产生怀疑。当任何构造上的偏差总是出现，并且出现在父子之间时，我们无法判断这是否是由于相同原因对二者产生作用的结果；然而，在数百万个个体中，因为环境条件的某种奇异结合，任何十分罕见的偏差，偶然在父代身上出现并且又在子代身上重现，这时这种纯机会主义的重现几乎迫使我把它归因于遗传了。但是很罕见的偏差，在环境条件异常结合的作用下，在几百万个个体中，偶然地发生于母体，之后又重现于子代，这时纯机会主义就会使我们将其归于遗传。想必我们都听说过，在同一家庭中某些成员身上出现变白症、刺皮及多毛等状况。假如奇异的和罕见的构造偏差确是遗传的，那么不大奇异而较常见的偏差，当然也同样可看作是遗传的。因此，观察这个问题的正确途径，乃是把不同性状的遗传当成规律，不遗传当成例外。

支配遗传的法则，很多都是未知的。没有人可以说明同种异体间或者异种间的同一特性，有时候能遗传，有时候不能遗传的原因；祖父母甚至是更久远祖先的某些性状会重现于其子孙上的原因；又是什么原因使某种特性经常由一性传给雌雄两性，或只传给一性，一般而非绝对地传给同性。有一个十分重要的事实值得我们注意，即雄性家畜的特性，仅仅或者大多数传给雄性。此外还有一个更重要的规律，即一种特性第一次出现，不管出现在生命的哪个时期，都会在相同时期重现于后代，有的时候可能会提早一些。这一规律在许多场合中都得到了验证，例如，牛角的遗传性状，出现在后代即将成熟的时期；蚕的性状，在一定的幼虫期或蛹期出现。然而，依据遗传病例和其他一些事实，我相信这种规律可应用的范围很广，即某种性状虽然没有明显的理由出现在特定年龄，但它出现在后代的时期，一般倾向于和在父代第一次出现的时期相同。此外，我认为这一规律对于解释胚胎学的法则来说，是相当重要的。上述说法，显然仅限于性状的第一次出现这一点，而非对于胚珠或雄性生殖质所起作用的最初原因而言；例如，短角母牛与长角公牛交配后，其后代角的长度有所增加，虽然比较缓慢，但这显然是雄性生殖质在发挥作用。

之前已经提到过返祖问题，这里我要谈一谈博物学家们常常提到的一点，即我们的家养变种，当回到野生状态后，必然逐渐重现其原始祖先的性状。因此，有人曾说，不能以演绎法由家养品种来推论自然状况下的物种。虽然人们频繁且大胆地作出以上结论，但我始终找不到任何相关的事实依据。要证明它的正确性确实十分困难；我们可以确切地说，许多异常显著的家养变种，也许不能再在野生状况下生活。许多场合下，由于我们不确定它的原始祖先究竟是什么样子，所以我们也就无法判断是否发生了几乎完全的返祖现象。为了预防杂交的影响，只需把单独一个变种养在新的地方即可。虽然如此，家养变种有时确实会重现祖代类型的若干性状，由此我认为以下情形或许是可能的：假如我们可以顺利地在诸多世代里使某些族，例如在瘠土上（这种瘠土对某些影响可以起到一定的作用）归化或栽培甘蓝的某些品种，它们之中的大部分甚至全部也许会重现野生原始祖先的某些性状。由于试验已经改变了生活条件，所以无论成功与否，对我们的论点而言并不十分重要。如果能指出，当我们把家养变种置于同一条件下，并大片地养在一起，让它们自由杂交，通过互相混合以防止一切构造上细微的差异，假如它们还呈现强大的返祖倾向——也就是失掉其获得性，那么在此情形下，我会同意不能从家养变种来推论自然界中的物种。但是我们却无法找到有利于这个观点的事实证据，要断定我们不能让驾车马和赛跑马、长角牛和短角牛、各种家禽以及各种食用蔬菜，无限地繁殖下去，是违反一切经验的。

◇家养变种的性状；区别变种和物种的困难；家养变种起源于一个或一个以上的物种

如果我们观察家养动植物的遗传变种、即族，并将它们与近缘种进行比较时，通常就会发现各个家养族的性状不如真种那么一致，常带有畸形；也就是说，它们彼此之间、和同种的其他物种之间，在若干方面的差异较小，但是当它们互相比较时，往往身体的某一部分会呈现出较大程度上的差异，尤其是将它们和自然状况下的亲缘最近的物种进行比较时。除了畸形特征之外（以及变种杂交的完全能育性——这点以后将要讨论到），同种的家养族之间的差异，与自然状况下同属的近缘种之间的差异类似，然而前者在大多数情况下，差异程度较为细微，我们应当承认这个问题的真实性，因为许多动植物的家养族被某些有能力的鉴定家看作是不同物种的后代，另一些有能力的鉴定家却只将它们看作是一些变种。假如在一个家养族和一个物种之间，呈现非常明显的差异，那就不会经常出现这样的疑问。有人常说，家养族彼此之间的性状差异不存在属的价值，我不赞同这种看法，但当确定究竟何种性状才具备属的价值时，博物学家们也是各有见解，这些意见也都是根据个人经验而来。当我们明白属是如何在自然界里起源时，就会知道，我们没有理由期望在家养族中找到像属那样的差异量。

由于不确定近似的家养族之间的构造差异量是由一个还是多个亲种所传来，因而在试图估计这种构造差异量时，我们不免会有很多疑惑。如果能弄明白这一点，应当是有趣的。例如，如果可以证明纯系繁殖后代的长躯跑狗、长耳猎狗、嗅血警犬和斗牛狗都是某一物种的后代，那么就会使我们对在全世界栖息的许多密切相似的自然种——比如很多狐的种类——是不改变的说法，产生极大疑惑。我并不认为，这几类狗的全部差异都是在家养状态下才产生的，这一点以后将会提到；我相信小部分差异，是传自不同物种。但有一些特性明显的家养族，却有假定的或者有力的证据，说明它们传自一个野生亲种。

有人曾设想，人类选择的家养动植物都带有极大的遗传变异倾向，且能适应各种气候。我不否定这些性质较大地提高了大部分家养生物的价值，可是，未开化人早期驯养动物时，根本不可能知道这种动物在持续的世代中是否发生变异，更不可能知道它能否适应其他气候。而且驴和鹅的变异性弱，驯鹿耐热力不强，普通骆驼的耐寒力较弱，难道这些性质会阻碍它们被家养吗？我毫不怀疑，假如从自然界中取来一些动植物，其数目、产地及分类纲目都相当于家养动植物，并且假设它们在家养状态下繁育到同样多的世代，那么它们平均产生的变异，就会与现有家养生物的亲种所曾产生的变异一样大。

我们至今仍无法明确，大部分从古代就被家养的动植物，到底是传自一个还是几个野生物种。那些认为家养动物是多源的人们的论点，主要根据我们在上古时代，在瑞士的湖上居所里和在埃及的石碑上所发现的繁杂的家畜种类，并且其中许多种类与存在至今的种类极为相像，甚至相同。但这只不过证明了人类文明历史的久远，同时证明了动物在比人们设想的更为悠久的遥远年代里就被家养。瑞士的湖上居民曾经栽培过几个品种的小麦和大麦、罂粟（制油用）、豌豆以及亚麻，并且还拥有多种家养动物。此外他们还与其他民族有贸易往来。这些都表明：如希尔所说的，即使在这么早的时期，他们已有很先进的文明；同时也表明人们在此之前还存在过一个长久的文明较落后的时期，那时在各地各部落所养的动物大概已产生变异而产生不同的族。自从在许多地方的表面地层发现燧石器具以来，地质学者们都确信未开化人的存在已有十分久远的历史。我们知道，事实上，今日几乎不存在连狗也不会饲养的未开化种族。

关于大多数家养动物的起源问题，也许人们永远也搞不清。但我在此可以说明，我搜集了全世界的家狗的相关事实，得到如下结论：狗科的数个野生品种曾被驯养，它们的血曾在某些情形下混合在一起，在家养品种的血管中流着。关于绵羊与山羊，我还没有得出关键性的意见。根据布莱斯先生来信中告诉我的有关印度瘤牛的习性、声音、体质及构造的事实，似乎可以确定它们和欧洲牛的原始祖先不同：还有一些有能力的鉴定家认为，欧洲牛有两个甚至三个野生祖先，但我们不知道能否将它们称为物种。其实卢特梅耶教授那令人称赞的研究已经确定了上述结论，同时也确定了关于普通牛和瘤牛的种间区别的结论。关于马，我与几位著者意见相反，我确信一切马族都属于同一物种，但无法在这里提出理由。我几乎饲养过所有英国鸡的品种，并使它们交配和繁殖，研究它们的骨骼，似乎可以确切地说，它们都是野生印度鸡的后代，这也是布莱斯先生和别人在印度研究这种鸡时得出的结论。关于鸭和兔，有些品种存在很大差异，可是有证据清楚地表明，它们都传自普通的野生鸭和野生兔。

某些著者关于家养族起源于几个原始祖先的学说，是极端荒谬的。他们认为任何纯系繁殖的家养族，即使可区分的性状十分微小，也都有自己的野生原型。照此来看，在欧洲就至少有过野绵羊种二十个，野牛种二十个，以及数个野山羊种，即便是英国一地也肯定各有好几个物种。甚至有一位学者相信，先前英国特有的绵羊的野生种竟多达十一个。现在英国已不存在一种特有哺乳动物，法国也只存在少数与德国不同的哺乳动物，西班牙、匈牙利等亦是如此，但各国却都有数种特有的牛羊品种。所以我们必须承认，许多家畜品种必定起源于欧洲；不然它们从何而来？在印度也是如此。此外全世界的家狗品种，我承认是从几种野狗传下来的，它们都存在极大的遗传变异，这点无可置疑。因为意大利长躯猎狗、逗牛狗、嗅血警犬、巴儿狗或者布莱尼姆长耳猎狗等，和所有野生狗科动物如此不同，有谁会相信与它们相似的动物曾经在自然界生存过？有人经常随意说，所有的狗族都产生于少数原始物种的杂交；但我们只能从杂交中获得某种程度上介于两亲之间的一些类型；如果我们用杂交来说明这些品种的起源，就应承认一些极端类型，如意大利长躯猎狗、逗牛狗、嗅血猎犬等，曾是野生品种。何况我们过分夸大了杂交产生不同族的可能性。许多记载的事例表明，如果人工选择具有所需要性状的个体，通过杂交的方法就有可能使一个族发生变异；但是要想在两个不同的族中，得到一个中间性的族，将有很大困难。西布赖特爵士为了这一目的特意做过实验，结果以失败告终。两个纯系品种首次杂交所产生的子代，其性状相当的一致（如我在鸽类中发现的一样），那么一切情形似乎很简单了。然而这些杂种经过数代杂交之后，其后代之间就呈现出很大差别，于是工作的困难就表现出来了。

◇家鸽的种类、差异和起源

我认为用特殊类群做研究是最好的方法，经过慎重考虑，决定选取家鸽作为研究对象。我饲养了能买到的或得到的每一个品种的鸽子，并且从世界各地得到了热心惠赠的各种鸽皮，尤其是令人尊敬的埃里奥特从印度、默里从波斯寄赠给我的。关于鸽类的论文，曾用不同文字发表过许多，有些十分古老，因而非常重要。我曾与几位著名的养鸽家联系过，并加入了伦敦的两个养鸽俱乐部。家鸽品种繁多，使人惊奇。对英国传书鸽和短面翻飞鸽进行比较，从中能够看出它们喙的很大差异，以及由此引发的头骨的差异。传书鸽，尤其是雄性，头部四周的皮有奇特的肉突，与此相伴的还包括长长的眼睑、大大的外鼻孔和阔大的口。短面翻飞鸽的喙，外形与鸣鸟类极为相像；普通翻飞鸽有一种特别的遗传习性，它们通常密集成群地在天空飞翔、翻筋斗。侏儒鸽的身体巨大，喙粗长，足也很大；其中某些亚品种，有的颈颇长，有的翅与尾很长，有的尾巴特别短。巴巴利鸽与传书鸽接近，但喙短而阔。突胸鸽的身体、翅膀、足都特别长，嗉囊非常发达，当它得意地膨胀时，尤其让人觉得怪异而发笑。浮羽鸽的喙短，呈圆锥形，胸部下方长有倒生的一道羽毛，它具有使食管上部持续地微微胀起的习性。毛领鸽颈背的羽毛，向前倒竖成兜状，就身体的大小比例来说，它的翅羽和尾羽较长。喇叭鸽和笑鸽的叫声，就像它们的名字所示，与其他品种很不一样。鸽科所有成员的尾羽的正常数目是十二或十四支，而扇尾鸽竟有三十支甚至四十支尾羽；它们的尾部羽毛时常竖立展开，若是优良的品种，头尾可互相接触，脂肪腺却十分退化。除此之外，还可举出一些差异较小的品种。

这几个品种，其面骨的长度、阔度、曲度的发育有巨大的差异。下颚的支骨形状、长度和阔度，区别最为明显。尾椎和荐椎的数目各不相同，肋骨的数目，它们的相对阔度与有无突起，也存在变异。胸骨上孔的形状与大小有很大差异，叉骨两支的相对长度与开度也一样。它们的一切构造都极易变异，例如口裂的相对阔度，嗉囊及其上方食管的大小，鼻孔、眼睑、舌（并不永远严格相关于喙的长度）的相对长度；脂肪腺的发达和消退；第一列翅羽和尾羽的数目，翅和身体的相对长度及其与尾的彼此相对长度；腿和脚的相对长度；脚趾上鳞板的数目，脚趾间皮膜的发达程度。羽毛长齐所需时间存在变异，孵化雏鸽的绒毛状态也是这样。卵的大小和形状存在变异。飞翔的姿势以及某些品种的性情和声音都存在明显差异。此外，有些品种中，雌雄之间也有微小差异。

至少可以选出二十种鸽给鸟学家看，并告诉他都是野鸟，这些鸽一定会被他区别为界限明确的不同物种。另外，我不明白在此情形下鸟学家是如何将短面翻飞鸽、英国传书鸽、巴巴利鸽、侏儒鸽、突胸鸽以及扇尾鸽列入同类的；尤其是将每一个品种中的几个纯粹遗传的亚品种（这些他会看成物种）指给他看时，他怎么还能将其列为同类。

鸽类品种间虽然差异很大，但我深信博物学家们的一般意见是正确的，即它们都是从岩鸽传下来的。这种岩鸽包括几个有细微差异的地方族，即亚种。使我相信此说的理由，一定程度上也可应用在其他的情形中，所以在这里将略加讨论。如果认为这些品种并非变种，也不是传自岩鸽，那么它们必定来源于七种或八种原始祖先；因为比较少数目的原种进行杂交，不可能出现如此多的家养品种。如果让两个品种进行杂交，亲代之一没有嗉囊，怎么可能繁殖出突胸鸽来？所以只有岩鸽才是这些假定的原始祖先，它们既不在树上生育，也不喜欢栖息在树上。然而，除去这种岩鸽及其地理亚种外，所知道的野岩鸽只有二三种，而且都不具有家鸽的任何性状。因此，所假设的那些原始祖先存在两种可能：要么它们仍在最初家养化的地方生存着，只不过鸟学家不知道而已，然而就它们的大小、习性和显著的性状而论，这一点似乎不可能；要么它们都已经灭绝在野生状态下。可是，繁殖在岩崖上的并且善飞的鸟，好像是不会灭绝的；即使在地中海的海岸上或在一些英国的较小岛屿上，具有家养品种相同习性的普通岩鸽也都没有灭绝。所以，推测与家养品种习性相似的许多物种都已灭绝，实在是太轻率了。另一方面，上述某些家养品种曾出现在全世界，因而肯定会有一部分被带回原产地。可是，只有鸠鸽（稍微改变的岩鸽）在一些地方成为野生的，其他的品种都没有变为野生的。此外，最近的所有实验都表明，野生动物在家养状态下很难自由繁殖；然而，按照家鸽多源说，可以推测在古代至少有七八个物种已被半开化人完全家养，并在笼养状态下大量繁殖。

有一种有说服力的论点，也可运用于其他几种情形，即上述各品种在体制、习性、声音、颜色及大部分构造方面与野生岩鸽大致相符，可其他部分必定存在诸多变化；在鸠鸽类的整个大科中，有一些特性我们是无法找到的，例如，像英国传书鸽、巴巴利鸽、短面翻飞鸽那样的喙；像突胸鸽的嗉囊；像毛领鸽那样的倒羽毛；像扇尾鸽那样的尾羽。因此可以假定，半开化人不但成功地完全驯化了几类物种，而且在有意或无意中选出了十分畸形的物种，而这些物种以后都不再出现。这些奇怪偶然的事，是完全不可能的。

有关鸽类的颜色也很值得研究。岩鸽是石板青色的，腰部呈白色；可其印度的亚种——斯特里克兰的青色岩鸽，腰部却呈青色；岩鸽的尾部附有一条暗色的横带，外侧尾羽基部是白色的外缘，翅膀上生有两条黑带。只有一些半家养和纯野生的品种，翅膀上除生有两条黑带之外，还有黑色方斑杂列其中，全科的一切其他物种都不同时生有这几种斑纹。任何一只饲养得较好的鸽子，都有十分深的斑纹，以及非常发达的外尾羽白边。而且，当两个或多个不同种的鸽子杂交后，虽然不具备青色斑纹或上述斑纹，可是其杂种后代却很容易获得这些性状。我举几个曾经观察过的例子来说明这类情况：用几只纯系繁殖的白色扇尾鸽和黑色巴巴利鸽杂交（巴巴利鸽极少有青色变种，我在英国也从未见过此类例子），它们一般的杂种是杂色、黑色和褐色的。我又用一只巴巴利鸽同一只纯系繁殖的斑点鸽（白色的、尾呈红色、额头有一红色斑点）杂交，而它们繁殖的后代却呈暗黑色并带有斑点。之后我用巴巴利鸽和斑点鸽之间的一个杂种，同巴巴利鸽与扇尾鸽之间的一个杂种杂交，结果它们繁殖了一只杂种鸽，这只鸽子具有一切野生岩鸽所具有的漂亮的青色、白色的腰、两条黑色的翼带以及带有条纹和白边的尾羽 ! 假如我们按照熟知的返祖遗传原理，对这种认为一切家养品种都是传自岩鸽的看法进行分析就能够理解了。然而，如果持否定的态度，我们就必须采用如下两个完全不可能的假设当中的一个。第一，我们想象的几个原始祖先同样具有岩鸽那样的颜色和斑纹。所以同样的斑纹和颜色都倾向于在各个品种中重现，然而不存在一个别的现存物种具备这样的斑纹与颜色。第二，即便是最纯粹的，各品种也曾在十二代或至多二十代以内与岩鸽进行过交配，这是由于不曾找到一个例子能够表明二十代以上消失了的外来血统的祖代性状在杂种后代身上能够重现。在只进行过一次杂交的品种里，由于在此后各代里外来血统将不断减少，重现在此次杂交中获得的任何一种性状的倾向，自然会变得越来越小；但是，如果在这个品种里不曾杂交过，那么前几代中已经消失了的性状就有重现的倾向。因为我们能够看出，这一倾向与前一倾向刚好彻底相反，它能遗传无数世代却毫不减弱。这两种不同的返祖情形经常被论述遗传问题的人所混淆。

最后，据我对差异最大的品种的观察，一切鸽的品种杂交所生的后代都是绝对能育的。可是几乎不存在一个例子能够确切地证明，两个差异最大的动物种的种间杂种是绝对能育的。一些著者确信，长时间持续的家养可以消除种间不育性的强烈倾向。根据狗以及其他家养动物的历史来看，这一结论若是应用于彼此密切相似的物种，应该是非常正确的。但是，假如引申过远，来假设那些本来就具备像现在的翻飞鸽、传书鸽、扇尾鸽和突胸鸽那样明显差异的物种，而说它们之间还可以产生完全能育的后代，未免过于草率。

人类不可能之前就能使七个或八个假定的鸽种在家养状态下自由繁殖；这些假定的物种从来没有在野生状态下被发现过，它们也并没有在任何其他地方变异为野生的；虽然这些物种在诸多方面如此类似于岩鸽，但和鸽科的其他物种相比，却呈现出某些极其奇特的性状；不论是在纯系繁育还是在杂交的情况下，青色与各种黑色斑纹有时都会重现于所有品种中；最终，杂种后代具备完全能育性；综合起上述这些理由，我们可以稳妥地推断，一切家养品种都是从岩鸽及其地理亚种传衍下来的。

为了证明上述观点的准确性，我需要作一些补充：第一，野生岩鸽在欧洲和印度都已发现可以家养；并且在习性和大多数构造的特性上与所有家养品种一样。第二，虽然短面翻飞鸽或英国传书鸽在某些性状上与岩鸽完全不同，可是如果比较这两个族的几个亚品种，特别是从远地带来的亚品种，我们可以在它们和岩鸽之间建立一条几乎完整的系列；在其他情形下也可以这样，但并非在所有品种里都能这样。第三，每一品种的显示差别的性状都极易变异，如传书鸽的肉垂和喙的长度，扇尾鸽的尾羽数目，翻飞鸽的短喙等；等我们论及“选择”时便会明了这一事实。第四，鸽类曾受到许多人极细心的看护饲养，在世界的某些地方它们被饲养了几千年；最早关于鸽类的记载，出现在埃及第五皇朝，大约公元前 3000 年时，这是来普修斯教授向我指出的；然而伯奇先生对我说，在其前一朝的菜单上已记载有鸽名。在罗马时代，根据普利尼所说，鸽的价值很高，“而且，他们已达到这种地步，他们已经可以核计鸽类的谱系和族”。大约在公元 1600 年，印度亚格伯汗在宫中饲养的鸽多达两万只以上，由此可见他十分重视鸽。宫廷史官写道：“伊朗王和都伦王都曾赠送他一些极罕见的鸽。”又写道：“陛下让各种类杂交以改良这些鸽的种类，前人从未试过如此。”差不多同一时期，荷兰人对鸽子的喜爱并不亚于古罗马人。这些考察对于解释鸽类的大量变异非常重要，以后我们讨论“选择”时就会明了。同时我们还可以了解这几个品种经常具有畸形性状的原因。产生各类品种的最有利条件是家鸽配偶终身不变；这样就可以在一个鸟槛里饲养不同品种了。

我已对家养鸽的可能起源作了一些论述，但还是不充分的。因为当我最初饲养并观察几种鸽子时，很清楚地知道了各品种可以多么纯粹地进行繁育，同时也觉得很难相信它们自从家养以来都出于一个共同祖先。就像要博物学者们对自然界中的各种雀类或其他鸟类，作出同样的结论，存在同样的困难。令我印象深刻的是几乎所有饲养动物或栽培植物的人，都确信他们所养育的几个品种都传自许多不同的原始物种。我想请你向一位有名的赫里福德的饲养者请教，就像我曾询问过的，他的牛是否传自长角牛，或是二者是否都来自同一个祖先，结果你会像我一样受到嘲笑。我从未碰到过一位鸽、鸡、鸭或兔的饲养者，不完全相信各个主要品种都是传自一个特殊物种。凡蒙斯在其关于苹果与梨的论文里，根本不相信几个种类，如考得林苹果或立孛斯东·皮平苹果，是从同一株树上的种子长出来的。其他例子还有很多。我认为解释此种现象是非常简单的：他们经过长期不间断的研究，对几个族间的差异有了清晰的认识；他们深知各族略有变异，所以他们选择如此细微差异而获得了奖励，然而在他们的头脑里是不会把许多连续数代积累起来的细微差异综合起来的，因为这种一般论点对他们来说十分陌生。如今一些博物学者对遗传法则，知道得还不如饲养者多，对于悠长系统中的中间环节的知识懂得的也不比饲养者多。可是他们承认许多家养族都是传自同一祖先。当他们嘲笑自然状态下的物种是其他物种的直系后代这个观点时，也许他们应当学习一下“谨慎”这门课。

◇古代所依据的选择原理及其效果

现在我们简略地讨论一下家养族从一个或几个近似物种中产生出来的步骤。有些效果是由于外界生活条件的直接和一定的作用，有些效果是因为习性；可是如果有人用这些来解释嗅血警犬与长驱猎狗、翻飞鸽与传书鸽、赛跑马与驾车马之间的差异，未免太草率了。家养族的确不是与动物或植物自身的利益相适应，而是与人的使用与爱好相适应，这是我们的家养族最显著的特性之一。对人类有用的变异发生得很快，有时会突然发生；例如，许多植物学者都相信起绒草生有任何机械装置所不及的刺钩，仅仅是野生川续断草的一个变种，并且这种变化可能是在一株实生苗上突然发生的。安康羊和矮脚狗大概也是如此起源的。可是，当我们把双峰骆驼和单峰骆驼、赛跑马和驾车马进行比较时；当我们把适于山地牧场和适于耕地的，以及毛的用途各不相同的不同品种的绵羊进行比较时；当我们把用于满足人类不同需求的很多狗类进行比较时；当我们把顽强争斗的斗鸡与很少争斗的品种进行比较时，把斗鸡和从来不孵卵的卵用鸡，以及娇小美观的矮鸡进行比较时；当我们把大量的农艺植物、果树植物、蔬菜植物以及花卉植物的族进行比较时，它们均在不同季节和不同目的上适用于人类，或者使其赏心悦目。我认为除变异性之外，有必要进一步观察。我们无法想象，突然产生的众多品种，在产生之初就已如此完美有用；在许多场合，我们知道它们的历史并非这样。关键在于人类的积累选择；自然导致了连续的变异，人类积累了这些对自己有用的变异，也就是说人类在为自己创造有用的品种。

我们无法臆想这种选择原理的强大力量，确实存在一些优秀的饲养者，他们在一生之中，极大地改变了自己的绵羊和牛的品种。要想彻底了解他们所做的一切，就必须阅读有关论文并实际观察那些动物。他们习惯认为动物的体制似乎具有可塑性，甚至能够任意塑造。要不是篇幅有限，我很想从具有权威的著作中引述相关记载。尤亚特几乎比任何人都了解农艺家们的工作，他本人也是一位非常优秀的动物鉴定者，他认为选择的原理“不仅使农学家改良畜群的性状，而且使之完全改变。这是魔术家的魔杖，可以随心所欲地把生物塑造成任何类型与模式”。萨默维尔勋爵论及饲养者养羊的成就时，曾说：“仿佛他们在墙上用粉笔画了一个完美的模型，然后把它变成活羊。”在撒克逊，人们已充分认识选择原理对于美利奴羊的重要性，甚至兴起一种选择行业：像鉴赏家鉴定绘画作品那样，人们把绵羊放在桌子上，然后对它进行研究；为了最终能够选出最优良的品种，作为繁衍之用，在几个月之内，接连进行三次选择，每一次都在绵羊身上标上记号并进行分类。

那些价格昂贵的谱系优良的动物，能够证明英国饲养者取得的实际成果，这些优良品种，曾经输出运送到世界各地。这种改良，通常并非由于相异品种的杂交，所有最杰出的饲养者都不赞成相异品种的杂交，密切相似的亚品种偶尔进行的杂交除外。并且在进行杂交之后，严密的选择甚至比在普通场合更为重要。如果这种选择只是为了分离出一些很独特的变种来进行繁殖，那么这一原理显然就不值得注意了；但其重要性却在于，使未经训练过的眼睛绝对察觉不出的若干差异（这些差异我也不能察觉出来），在连续的世代里，朝一个方向积累起来并产生巨大的效果。在一千人当中，发现一个具有精确眼力和判断力、能够成为一个卓越的饲养家的人，也相当困难。假如他具备这种品质，并热衷于研究他的课题，还能始终如一地从事这一工作，成功就会属于他，并且能作出巨大改进；如果这些品质他不具备，他必定会失败。很多人都怀疑，要成为一个熟练的养鸽者，还需要具备天赋的才能以及多年的经验。

园艺家也根据同样的原理，不过植物的变异突发性更强。没有人会认为我们最精选的生物，是由原始祖先一次变异而产生的。某些情况下，我们有正确的记录可以证明，如普通醋栗的大小是慢慢增加的。我们将现在的花与二十年前或三十年前所画的花进行比较，便会惊叹花卉栽培家对很多花所做出的改进了。一旦一个植物的族很好地稳定下来以后，种子繁育者只是对苗床进行巡视，清除那些“无赖汉”（那些偏离固有标准型的植株被他们称为无赖汉），而并不是选取那些最好的植株。对于动物，也采用这种同样的选择方法；事实上，无论什么人，都不会用最劣等的动物去进行繁育，如果是那样就太离谱了。

可以通过另一种方法来观察植物选择的积累效果——就是比较花园里同种但有不同的变种的花所表现出的多样性；菜园里植物的叶、荚、块茎或任何其他有价值的部分，在和同一变种的花进行比较时所表现的多样性；以及果园里同种的果实与其变种的叶和花进行比较时表现出的多样性。观察甘蓝的叶是何等迥异，而它的花又是如何相似；三色堇的花是如此不同，而叶却是如此相似；果实的大小、形状、颜色、茸毛迥然不同的各类醋栗，它们的花却只表现出极其细微的差别。这并不是说，在某一点上差异显著的变种，在其他各点上就毫无差别；经过慎重观察之后，我才敢说这种情形是独一无二的。决不能忽视相关变异法则的重要性，它可以保证发生某些变异；然而，根据一般法则，不管是对叶、花还是对果实的细微变异进行连续选择，最终都会产生主要在这些性状上存在差异的族，这是不容置疑的。

选择原理成为有计划的实践不过是近七十五年来的事，也许会有很多人对此说法持反对意见。近年来人们的确比以前更加注意选择了，发表了许多相关论文，因此成效也相当迅速而重要。但是，如果说这个原理是近代的发现，就难免与事实相差太远。我可以引用一些古代著作中的例子来证明人们在较早时期就已认识到这一原理的重要性。英国在蒙昧未开化时期，常输入精选的动物，而且制订了防止输出的法律；明文规定，要消灭体格在一定尺度之下的马，这与园艺者清除植物的“无赖汉”类似。在一部中国古代的百科全书中明确记述了这种选择原理。非常明确的选择规则已经被某些罗马古代著作家们拟定出来了。从创世纪的记录中，可知在这样的早期，人类已经注意对家养动物的颜色进行选择了。人类早期有时把狗和野生狗类进行杂交，以此来对狗的品种进行改进，普利尼的文章证实了他们从前曾经这样做过。南非洲的未开化人按照挽牛的颜色使其交配，某些爱斯基摩人对其驾车狗也如此做。利文斯登说，非洲内地的未曾接触过欧洲人的黑人对优良的家畜非常重视。虽然某些事实不能全部证明实际的选择。但在古代，家养动物的繁育问题就已引起了密切的关注，即使今天最顽固的人也注意到了这一点。好品质和坏品质的遗传，既然这样明显，要是还不注意动、植物的繁育问题，那将是一件十分奇怪的事。

◇无意识的选择

当今杰出的饲养者们通常以明确的目的，试图通过有计划的选择，形成优于国内所有种类的新品系或亚品种。然而，还有一种更为重要的选择方式，被称为无意识的选择，这是由于人们通常希望得到优良的动物，而又常将最好的个体用来繁殖的结果。例如，要养向导狗的人自然会竭尽全力寻求优良的狗种，用其进行繁殖，但这一品种的要求或期待并没有得到持久的改变。但是，我们能够推论，假如这一程序持续若干世纪，将会使一切品种得到改变并有所改进，正如贝克韦尔、科林斯等进行着同样的程序，只要更有计划些，便能在他们一生的时间内极大地改变他们的牛的品质与体型。除非在很久之前，通过对问题中的品种进行正确的计量或者细心的描绘来进行比较，否则缓慢而不容易察觉的变化就再也不能被辨识出来了。但是，在某些情形下，文明落后的地区也存在同一品种的没有变化的或稍有变化的个体，品种在那里很难得到改进。因此，应该相信自从那一朝代以来查理斯王的长耳猎狗已在无意识中极大地被改进了。一些极有才能的权威家确信，侦犬直接从长耳猎狗而来，并且产生于逐步的改变中。我们知道英国的向导狗在上个世纪因与猎狐狗杂交而发生了重大变化；但是与我们的讨论相关的是：这种变化是无意识地慢慢地进行着的，可效果却显而易见，据说以前的西班牙向导狗确实传自于西班牙，但据鲍罗说，他从未看见一只西班牙本地狗和英国的向导狗相像。

英国赛跑马经由相同的选择程序和细心的训练，其速度和体格都已超过亲种阿拉伯马，因此，遵循古特坞赛马的规则，阿拉伯马的载重量被大大地减轻了。斯潘塞勋爵及其他人曾说，英格兰的牛比起之前养在这个国家的原种来，其早熟性和重量都大幅度地增加了。把论述印度、不列颠、波斯的翻飞鸽、传书鸽的过去和现在的状态的早期论文加以比较，我们便可以探寻出它们极其缓慢地经过的诸阶段，经由这些阶段，它们达到了和岩鸽如此迥然不同的地步。

尤亚特举了一个极好的例子，以说明一种选择过程的效果。这可以视为无意识的选择，因为产生了饲养者没有预期过的甚至根本没有希望过的结果。也就是说，产生了两个不同的品系。尤亚特先生说，伯吉斯先生和巴克利先生所饲养的两群莱斯特绵羊都是由贝克韦尔先生的原种绵羊纯正繁殖的，从时间上来说已经超过五十年了。任何熟悉这一问题的人绝对都不会质疑，贝克韦尔先生的羊群的纯粹血统曾被以上任一所有者在任意情况下搞乱，然而，这两位先生的绵羊之间的差异竟如此之大，以致仅看它们的外貌就像完全不同的变种。

假如现在有一种十分野蛮的未开化人，从来不考虑家养动物后代的遗传性状，可是当他们面临饥馑或其他灾害时，他们会出于某种目的小心保存起那些对他们有用的动物。如此选择出来的动物与劣等动物相比，通常会留下较多的后代，从而也就进行了一种无意识的选择。我们知道，火地岛的未开化人也十分看重他们的动物，发生饥荒的时候，他们甚至杀死一些年老的妇女来充饥，因为他们认为狗的价值比这些年老妇女的价值还要高。

在植物方面，通过最优良个体的偶然保存，可以逐渐改进物种。不论最初它们出现时是否存在十分明显的差异，使其可被列入独特的变种；也不论是否由于杂交将两个或两个以上的物种或族混合在一起，我们都可以清楚辨识这种改进过程。现在我们所看到的诸如蔷薇、大理花、天竹葵、三色堇以及其他植物的一些变种，与旧的变种或其亲种相比，在美观和大小方面都有所改进。没有人会期望从野生植株的种子得到上等的三色堇或大理花等植物，也没有人期望野生梨的种子能培育出上等的软肉梨，假如这梨苗本来是来自栽培系统的，他也可能将野生的贫弱梨苗培育成上等品种。在古代，虽然对梨进行过栽培，但从普利尼的描述来看，其果实品质是低劣的。我曾看到园艺著作中对园艺者的惊人技巧表示赞赏，因为他们能从如此低劣的材料中生产出如此杰出的成果。不过技术是简单的，就最终结果来说，始终是一种无意识的选择。在此过程中，关键在于永远培植最有名的变种，播下它的种子，当刚好出现略微较好的变种时，就进行选择，并且持续进行下去。然而，在某种程度上，我们的最优良果实，虽依赖于古代园艺者自然地选择和保存其所能找到的最优良品种，但他们在对可能得到的最好梨树进行栽培时，却并未想过什么样的优良果实才是我们最想吃到的。

我确信，如此缓慢并且无意识地积累起来的大量变化，可以解释如下熟知的事，即对于长期栽培在花园和菜园中的植物，我们在很多情况下已无法辨认其野生原种。大多数植物需要数百年或数千年的时间才能改变到或改进到如今对人类有用的标准，所以我们可以明白为什么无论好望角、澳大利亚以及早期未开化人所居住的地方，竟没有一种值得栽培的植物。这些地区物种如此丰富，却没有任何有用植物的原种，这并非出于偶然，而是由于该地的植物未经过持续地选择从而得以改进，以达到像文明古国的植物那样完好的程度。

关于未开化人所养的家养动物，有一点不能忽略，即至少在某些季节里，它们常常要为食物而斗争。在两个环境迥异的地区，构造上或体质上稍有差异的同种个体，在此地区通常会比在彼地区生活得更好；这一“自然选择”的过程（在后面还会更加充分地说明）便会导致两个亚品种的形成。这种情形也许能够部分地说明为何早期人饲养的变种，如某些著作所说，比起在文明国度里饲养的变种来，更多地具有真种性状。

据上述人工选择所起的重要作用看，可以明白为何家养族的习性或构造会适应人类的爱好或需求。此外还可以更深入地认识，为何家养族经常会出现畸形的性状，为何表现在外部性状上的差异如此之大，而相应地表现在内部器官的差异却如此轻微。除了看得见的外部性状外，人类几乎无法选择、或仅能较为困难地选择任何构造上的偏差；其实他们是很少注意内部器官的偏差的。人类无法进行选择，除非自然先在某种程度上为人类提供了一些微小变异。若非有人看到一只鸽子的尾巴在某种细微程度上已有所异常，他决不会想到培育一种扇尾鸽；在他观察到一只鸽的嗉囊的大小有些不同之前，也不会想到培育一种突胸鸽；任何性状，在最初发现时越是寻常，越会引起人类的注意。但我认为，人类培育出一种扇尾鸽这一说法，是完全错误的。最初饲养一只尾巴稍大的鸽子的人，决没有想到那只鸽子的后代经过长期不断的、部分是有计划选择或部分是无意识选择以后，会成为什么样子。所有扇尾鸽的始祖大概只有稍微展开的十四枝尾羽，就像如今的爪哇扇尾鸽那样，或者具有十七枝尾羽，就像其他品种独特的个体那样。现在浮羽鸽食管的膨胀程度，并不会比最初的突胸鸽嗉囊的膨胀程度小，由于它并非此品种的一个主要特点，所以并不是所有养鸽者都能注意到浮羽鸽的这种习性。

养鸽者不仅能注意到某种构造上的较大偏差，还能察觉到某种极小的差异。对自己的所有物的任何新奇的、即便是极其轻微的差异，也会给予重视，这是人类的本性。绝对不可以用如今几个品种已经稳定后的价值标准，去判断从前同一物种诸个体之间的细微差异。我们明白鸽子如今还会产生大量细微的变异，但这些变异却被视作各个品种的缺陷、或偏离完美标准而舍弃了。普通鹅从未产生过任何明显的变种；图卢兹鹅只在颜色上与普通鹅有所差异，并且这种性状非常脆弱，近来它已经在家禽展览会上被当作不同品种展览。

上述观点，似乎可以解释那种经常提起的，即我们几乎从不知道任何家畜的起源或历史的说法了。然而事实上，就像无法说出语言里的某种方言的确切起源一样，也几乎无法说出一个品种的确切起源。人类对构造上稍有偏差的个体进行保存和繁育，并且对它们与优良动物的交配进行了特别注意。如此这般，这些个体便得到了改进，并且它们也渐渐地散布到邻近的地方去。因为它们很少有特定的名称，并且其价值也很少引起人们的重视，所以其历史也被忽略了。当它们经过相同的缓慢而逐渐的过程进一步改进的时候，其散布范围会更远，并且会被看作是有价值的及特殊的品种，此时它们或许才开始获得一个地方名称。在半文明的国家，交通尚不十分发达，因而新亚品种的散布过程非常缓慢，有价值的各点一旦被人发现以后，被我们称为无意识选择的原理就倾向于缓慢地增加这一品种的特性，不管这种特性是什么；品种的盛衰依风气而定，大概在某一时期养得多些，而在另外一个时期就养得少些。然而，与这种不确定的、缓慢的、不易发觉的变化相关的记录，几乎很少有机会能够保存下来。

◇人工选择的有利条件

这里我要略微谈一下对人工选择的有利或不利条件。由于高度的变异性能够大量地为人工选择提供材料，并使之顺利地发生作用，因而它对选择而言是有利的条件。即便只是个体差异，那也足够了。假如十分细心地观察，也能朝着人类所希望的方向累积起许多变异。但是，一些对人们明显有利的或适应其爱好的变异只会偶然出现，因此饲养的个体越多，出现变异的机会也就越多。所以，数量对成功来说至关重要。根据这个原理，马歇尔曾对约克郡各处的绵羊做过如下叙述：“绵羊从来无法改进，因为它通常由穷人饲养，而且数量很少。”正好相反的是，园艺者们大量地栽培同种植物，因而在对有价值的新变种进行培育时，他们就比业余者更容易获得成功。大群的动植物，在有利于其繁殖的条件下才能被培育出来。倘若其个体稀少，无论其品质如何，都让其全部繁殖，这实际上会妨碍有利的选择。最重要的因素是，人类应该高度重视植物或动物的价值，并密切关注它们在构造或品质上的最细微的偏差，要是不加注意，就不会有什么效果了。我曾见到有人严肃地指出，在园艺者开始注意草莓的时候，草莓就开始变异了，这是极大的幸运。草莓被栽培以后，毫无疑问会经常发生变异，只不过园艺者未曾注意这些细小的变异罢了。园艺者选出一些稍微好些的、稍微大些的或稍微早熟些的果实个体植株，而后由它们培育出幼苗，再选出最优良的幼苗进行繁育，于是就培育出许多值得赞美的草莓变种，而这就是近半个世纪以来的成果。

在动物方面，防止杂交是形成新族的重要因素，在已有其他动物族的地方就是这样。因此，圈地饲养是十分有利的。流动量大的未开化人，和居住在开阔平原上的人一样，他们饲养的同一物种几乎没有超过一个品种的。鸽的配偶终身不变，这对养鸽者来说十分便利。因此，尽管它们在一个鸽槛里混养，仍能保持纯种性并能不断改进；这对新品种的产生必定十分有利。要补充的是，鸽的繁殖一般是大量且迅速的，劣等的鸽通常被杀掉以供食用，淘汰率就比较高。相反的是，虽然妇女和小孩都喜欢猫，但猫惯于夜间漫游，因此它们的交配不易控制，所以很少能看到猫的一个独特品种能长时间保存。我们有时看到的独特品种，很多情况下几乎都是由外国输入的。虽然我相信某些家养动物的变异少于另一些家养动物的变异，但是造成鹅、孔雀、驴、猫等独特品种的罕见乃至消失，则主要是因为选择不发生作用：猫，因为其交配难以控制；而驴只有少数由贫农饲养，并且不注意选种，近年来在西班牙和美国等地，由于注意选择，这种动物竟也意外地发生了变化，得到了改进。孔雀，由于很难饲养，而且也不能成群地饲养；鹅，由于只在供食用和取羽毛这两种目的上有价值，尤其是对鹅有无独特的种类不感兴趣；正如我在其他地方所说，鹅在家养条件下，虽有细微的变异，但其体质却不易发生变化。

某些著者认为，家养动物的变异量很快就会达到一定的极限，以后将无法再超越。无论任何场合，如果断定已经到了极限，难免过于轻率；因为所有动植物，近代以来在许多方面都有所改进；这就是说变异并没停止。如果目前就断言那些性状已经达到极限，并且在几百年里保持固定，因而即使在新的生活条件下也无法再变异，这同样十分草率。毫无疑问，华莱士先生所说的，极限最终会达到，是合乎实际的。比如，任何陆栖动物的速度必有一个极限，因为行动速度受到摩擦力，身体重量，以及肌肉纤维的收缩力的影响。但与我们有关的是，同种的家养变种，其受人类注意并被选择的每个性状上的差异，要大于同类异种间的差异。小圣·提雷尔曾通过动物的体型大小证明了这一点，动物的颜色和毛的长度也是如此。而行动速度则决定于身体上的很多性状，比如驾马车需要十分强大的体力，“伊克立普斯”马跑得最快，同一属的任何两个自然种都不可以与这两种性状相比。植物亦是如此，比如，玉蜀黍和豆的不同变种的种子，在大小的差异上，要大于这二科中任一属的不同物种的种子，这种观点同样也适用于李树的几个变种的果实，甜瓜更为显著，而其他类似的场合更是如此。

现在总结一下以上论述的家养动植物的起源问题。生活条件的改变，在引起变异上具有高度重要性，一方面直接作用于体制，另一方面间接地影响生殖系统。变异性在任何条件下都是自然和必然的事实，这个说法是错误的。变异能否继续发生，取决于遗传性和返祖性强弱。很多未知法则支配着变异性，相关生长尤为重要。有一部分能够归结为生活条件的一定作用，至于究竟是多大程度，我们还不清楚。有一部分，或者是相当大的一部分，可以归结为器官的不使用以及增强使用。因此，其结果就变得无限复杂了。某些例子证明，在我们现有品种的起源问题上，不同原种的杂交似乎发挥了重要作用。无论在何处，一些品种形成后，它们的偶然杂交，通过选择作用，大大有助于新亚品种的形成；但对于实生植物和动物，杂交的重要性被过分夸大了。由于栽培者不必顾虑杂种的极度变异性和不育性，所以杂交对于用插枝、芽接等方法暂时繁殖的植物有重大作用；选择的积累作用，不管是有计划地、迅速发生的，还是无意识地、缓慢地但更有效地发生的，都超过了这些变化的原因，它似乎是最突出的力量。 xtb/4dmTX51Mk876INrEaHTjfD0vhHp+SLkqfEBX6U/CB2uMua8PkUWdpCVnqMey