与自然选择的关系——该名词的广义运用——几何比率的增长——归化动、植物的迅速增加——抑制繁增的本质因素——竞争的普遍性——气候的效果——出自个体数目的保护——自然界里所有动、植物间的复杂关系——生存斗争在同种的个体间以及变种间最为激烈,在同属的物种间也常常很激烈——生物个体间的关系在所有关系中最为重要。
在进入本章的主题之前,我得先做些初步的阐述,以表明生存斗争如何与“自然选择”相关。在前一章里业已见到,在自然状态下,生物中是存在着一些个体变异性的;事实上,我知道,对此从来就未曾有过任何的争议。把一些悬疑类型称作物种,还是亚种,抑或变种,对于我们来说,都无所谓;譬如,只要承认任何显著的变种存在的话,那么,无论把不列颠植物中两三百个悬疑类型列入哪一个阶元,也都无伤大雅。然而,光知道个体变异性的存在以及某些少数显著变种的存在,作为本书的基础尽管是有必要的,但无助于我们去理解物种在自然状态下是如何起源的。生物组织结构的这一部分对另一部分及其对生活条件的所有巧妙的适应,此一独特的生物对于彼生物的所有巧妙的适应,这些是如何臻于至美的呢?我们目睹这些美妙的协同适应,在啄木鸟和檞寄生中,最为清晰;仅仅略逊于如此清晰的,则见于附着在哺乳动物毛发或鸟类羽毛上的最低等的寄生虫、潜水类的甲壳虫的结构、随微风飘荡的带有冠毛的种子;简言之,我们看到这些美妙的适应无处不在,在生物界随处可见。
再者,可以作如是问:在大多数情况下,物种间的彼此差异,显然远远超过同一物种里的变种间的差异;那么,变种(亦即我所谓的雏形种)最终是如何变成实实在在的、独特的物种的呢?一些物种群(groups of species)构成所谓不同的属,它们彼此之间的差异,也大于同一个属里的不同物种间的差异;那么,这些物种群又是如何产生的呢?诚如我们在下一章里将更充分地论及,所有这些结果可以说盖源于生存斗争。由于这种生存斗争,无论多么微小的变异,无论这种变异缘何而生,倘若它能在任何程度上、在任何物种的一个个体与其他生物以及外部条件的无限复杂的关系中,对该个体有利的话,这一变异就会使这个个体得以保存,而且这一变异通常会遗传给后代。其后代也因此而有了更好的存活机会,因为任何物种周期性地产出的很多个体中,只有少数得以存活。我把通过每一个微小的(倘若有用的)变异被保存下来的这一原理称为“自然选择”,以昭示它与人工选择的关系。我们业已看到,通过累积“自然”之手所给予的一些微小但有用的变异,人类利用选择,确能产生异乎寻常的结果,且能令各种生物适应于有益人类的各种用途。但是,正如其后我们将看到,“自然选择”是一种“蓄势待发、随时行动”的力量,它无比地优越于人类的微弱的努力,宛若“天工”之胜于“雕琢”。
现在我们来稍微详细地讨论一下生存斗争。在我未来的著作里,还要更为详尽地讨论这一问题,因为这是极为值得的。老德康多尔(the elder de Candolle)与莱尔业已充分地且富有哲理地阐明了,世间万物皆面临着剧烈的竞争。就植物而言,曼彻斯特区教长赫伯特对这一问题的研究极富热情与见地,无人能望其项背,这显然是由于他在园艺学方面的造诣精深。生存斗争无处不在,在口头上承认这一真理,易;而在心头上时常铭记这一结论,则难(至少我已发现如此)。然而,除非对此有着深切的体味,我确信,我们便会对整个自然界的经济体系,包括分布、稀有、繁盛、灭绝以及变异等种种事实,感到迷茫甚或完全误解。我们目睹自然界外表上的光明和愉悦,我们常常看到食物的极大丰富;我们却未注意到或是遗忘了那些在我们周围安闲啁啾的鸟儿,大多均以昆虫或种子为食,因而它们在不断地毁灭着生命;我们抑或忘记了这些唱歌的鸟儿,或它们下的蛋,或它们的雏鸟,也多被鸷鸟和猛兽所毁灭;我们亦非总能想得到,尽管眼下食物很丰富,但并非每年的常年四季都是如此丰富的。
我应首先说明,我是在广义与隐喻的意义上使用“生存斗争”这一名词的,它包含着一生物对另一生物的依存关系,而且更重要的是,也包含着不仅是个体生命的维系,而且是其能否成功地传宗接代。两只犬类动物,在饥馑之时,委实可以称之为彼此间为了争夺食物与求生而斗争。但是,沙漠边缘的一株植物,可以说是在为抗旱求存而斗争,虽然更恰当地说,应该把这称之为植物对水分的依赖。一株植物,每年产一千粒种子,而平均只有一粒种子能够开花结籽,这可以更确切地说成是,它与业已覆被地表的同类以及异类的植物作斗争。檞寄生依存于苹果树和其他少数几种树,只能牵强附会地说它在跟这些树相斗争,因为如果同一株树上此类寄生物过多的话,该树就会枯萎而死。然而,倘若数株檞寄生的幼苗密生在同一根枝条上的话,那么可以更确切地说,它们是在相互斗争。由于檞寄生的种子是由鸟类散布的,因此其生存便依赖于鸟类;这可以隐喻地说成,在引诱鸟来食其果实,并借此传布其种子,而非传布其他植物的种子这一点上,它就是在和其他果实植物相斗争了。在这几种彼此相贯通的含义上,为方便计,我使用了生存斗争这一普通的名词。
由于所有的生物都有着高速繁增的倾向,因此必然就会有生存斗争。每种生物在其自然的一生中都会产生若干卵或种子,它一定会在其生命的某一时期,某一季节,或者某一年遭到灭顶之灾,否则按照几何比率增加的原理,其个体数目就会迅速地过度增大,以至于无处可以支撑它们。因此,由于产出的个体数超过可能存活的个体数,故生存斗争必定无处不在,不是同种的此个体与彼个体之争,便是与异种的个体间作斗争,抑或与生活的环境条件作斗争。这是马尔萨斯学说以数倍的力量应用于整个动物界和植物界;因为在此情形下,既不能人为地增加食物,也不能谨慎地约束婚配。虽然某些物种,现在可以或多或少迅速地增加数目,但是并非所有的物种皆能如此,因为这世界容纳不下它们。
毫无例外,每种生物都自然地以如此高的速率繁增,倘若它们不遭覆灭的话,仅仅一对生物的后代很快就会遍布地球。即令生殖较慢的人类,也能在二十五年间增加一倍,照此速率计算的话,几千年内,其后代着实即无立足之地了。林奈计算过,一株一年生的植物倘若一年仅产两粒种子(没有任何植物会如此低产),它们的幼苗翌年也各产两粒种子,以此类推,二十年后这种植物可达一百万株了。在所有已知的动物中,大象被认为是生殖最慢者,我已花了些力气,估算了它可能的最低的自然增长速率;可以保守地假定,它从三十岁开始生育,一直生育到九十岁,其间共计产出三对雌雄小象;倘如此的话,五百年之后,就会有近一千五百万只大象存活着,而且均是由最初的那一对传衍下来的。
有关这一论题,除了单纯理论上的计算之外,我们尚有更好的证据,即无数记录的实例表明,各种动物在自然状态下若遇上连续两三季有利的环境的话,其数目便会有惊人的迅速增长。更令人惊异的是来自多种家养动物的证据,它们在世界若干地方已重返野生状态:有关生育较慢的牛和马在南美(近来在澳洲)的增长率的陈述,若非已被证实的话,会是令人难以置信的。植物也是如此;由外地引进的植物,不足十年间,即成为常见植物而布满了诸岛,这样的例子不胜枚举。诸如拉普拉塔(La Plata)的刺菜蓟(cardoon)和高蓟(tall thistle)几种植物,原来是从欧洲引进的,于今已成为那广袤平原上最为繁茂的植物了,它们遍布在数平方里格的地面上,几乎排除了所有其他的植物。我还听法孔纳博士(Dr.Falconer)说,在美洲发现尔后引入印度的一些植物,已从科摩林角(Cape Comorin)分布到喜马拉雅了。在这些例子(此类例子俯拾皆是)中,无人会设想这些动物或植物的生殖力会突然地、暂时地、明显地增加了。显而易见的解释是,生活条件非常有利,结果,老幼个体均很少死亡,而且几乎所有幼体都能长大生育。在此情形下,几何比率的增长(其结果总是惊人的)便直截了当地解释了,这些归化了的动植物何以能在新的地方异常迅速地增加和广布。
在自然状态下,几乎每一植物都产籽,而动物之中,几乎无不年年交配。因此,我们可以充分断定,所有的植物和动物都有依照几何比率增加的倾向,凡是它们能够得以生存之地,均被其极为迅速地填满;而且,这种几何比率增加的倾向,必定会在生命的某一时期,由于死亡而遭到抑制。窃以为,我们对大型家养动物的熟悉,会引起我们的误解:我们看不到它们的厄运降身,忘记了它们之中每年有成千上万的被宰杀以供食用:也忘记了在自然状态下同样多的个体会因种种原因而遭淘汰。
有的生物每年产卵或产籽上千,有的则产极少的卵或籽,二者之间仅有的差别是,生殖慢的生物,在有利的条件下,要晚几年方能遍布整个区域,无论该区会有多大。一只南美秃鹰(condor)产两个卵,一只鸵鸟(Ostrich)则产二十个卵;然而,在同一个地区,南美秃鹰的数目可能多于鸵鸟。虽然管鼻鹱(Fulmer petrel)只产一个卵,但据信却是世界上为数最多的鸟。一只家蝇产数百个卵,而另一个,如虱蝇(hippobosca),却只产一个卵;然而,这一差别并不能决定这两个物种在一个地区内所能生存下来的个体数目。大凡对数量波动迅速的食物有依赖的物种,多产卵是有必要的,因为它能使其个体数迅速增加。然而,大量产卵或结籽的真正重要性,却在于补偿生命的某一时期所遭的重挫;而这一时期多为生命的早期。如果动物能设法保护好它们的卵或幼仔,即便少生少育,依然能够充分保持其平均数目;倘若大量的卵或幼仔夭折的话,那么就得多产多育,否则物种就会灭绝。如若有一种树平均能活一千年,在这一千年中只产一粒种子,而这粒种子决不会被毁灭掉,并确保能在适宜的地方萌发,那么便足以保持这种树的原有数目了。因而,在所有情形下,无论何种动物或植物,其平均数仅间接地取决于卵或种子的数目。
观察“大自然”时,很有必要牢记上面讨论的那些内容——不能忽视我们周围的每一个生物,可以说都在竭力地增加个体数目;每一生物在其生命的某一时期,得靠斗争方能存活;在每一代或间隔一段时期,或老或幼都难免遭到重创。抑制一旦放松,灭亡一旦稍许和缓,该物种的个体数目就会几乎顷刻大增。
每一物种个体数增加的自然倾向所受抑制的原因,最为扑朔迷离。观察一下最强健的物种,盖因其个体云集、数目极大,盖因其增多的趋势也将进一步加强。至于抑制增多的因素究竟是啥,我们竟连一个实例也无法确知。这一点也许并不奇怪,任何人但凡思索一下我们对此是何等的无知,即使对于人类亦复如此,尽管我们对人类的了解远胜于对任何其他动物的了解。这一论题已被若干作者很好地讨论过了,我拟在将来的著作里再详细地予以讨论,尤其是有关南美洲的重返野生的家养动物。在此我聊表几句,仅提请读者注意一些要点。卵或极幼小的动物,似乎通常受害最甚,但也并非一概如此。至于植物,种子被毁的极多,然而,据我的一些观察,我相信在有其他植物丛生的地上,发芽的幼苗受害最甚。此外,幼苗还会大量地被各种敌害所毁灭,譬如,在一块三英尺长二英尺宽的地里,经过耕作和清理,不再会受到其他植物的阻塞,当我们土生土长的杂草幼苗冒出来之后,我一一作了记号,结果357株中至少有295株遭到覆灭,主要是被蛞蝓和一些昆虫所毁灭。长期刈割过的草地(被兽类尽食过的草地亦然),倘若任其生长,那么较弱的植物即令已经完全长成,也会逐渐被较强的植物消灭掉;因此,生长在三英尺宽四英尺长的一小块草地上的二十个物种里,其中有九个物种因受到其他物种的自由生长的排挤而消亡。
每一物种所能增加的极限,当然得靠食物的数量而定;但一个物种的个体的平均数目的决定,往往不在于食物的获得量,而在于它们被其他动物所掠食的情形。因此似乎毫无疑问,在任何大块田园上的鹧鸪、松鸡、野兔的数目,主要依赖于消灭危害狩猎动物的祸害。倘若今后的二十年里的英国,不射杀一头狩猎动物,同时也不毁灭一个危害狩猎动物的动物,则狩猎动物很可能会比现在还少,尽管现在每年会有成千上万头狩猎动物遭到屠戮。另一方面,在某些情形下,譬如大象和犀牛,向来不为猛兽所害:即便印度的虎,也极少敢去袭击母象保护下的小象。
气候在决定一个物种的平均数方面,起着重要的作用,而且我相信,周期性的极端寒冷或干旱的季节,在所有抑制因素中则最为有效。我估算在1854年至1855年冬季,我所居住的地方的鸟的死亡率达五分之四;这真是巨大的毁灭;试想人类因传染病而死去百分之十时,已是极为惨重的死亡了。气候的作用,初看起来似乎与生存斗争毫不相关;但从气候的主要作用在于减少食物这一点来说,它便给那些靠同类食物而存活的个体间,带来了最为激烈的斗争,不管这些个体是属于同种还是异种。甚至当诸如严寒这样的气候,直接发生作用时,受害最甚者,依然是那些最为孱弱的个体,或是那些过冬食物储备最少的个体。我们若作自南而北之旅,或从潮湿地区到干燥地区,总会看到某些物种渐趋稀少而终至绝迹;由于气候的变化显而易见,因此我们不免将此整体效应归因于气候的直接作用。然而,这种见解是错误的;我们忘记了每一物种,即使在其最繁盛之处,也常常由于敌害的侵袭或因竞争同一地盘和同类食物,在生命的某一时期,遭受重挫;如若气候有稍许变化并且稍微有利于这些敌害或竞争对手的话,其数目便会增加;由于各地业已布满了生物,其他物种势必相应减少。倘若我们南行,目睹某一物种的个体数在逐渐减少,我们可以确信,原因在于这一物种本身蒙受了损害,但同样在于别的物种因势得益。我们北行的情形亦复如此,只不过程度较轻而已,因为所有物种的数目向北都在减少,竞争对手相应也减少了;故此,当北行或登山时,比之于南行或下山时,我们惯常见到矮小的生物为多,这是气候的 直接 不利作用所致。当我们到了北极区,或积雪的山顶,或茫茫的沙漠时,生物生存斗争的对象,则几乎完全是气候因素了。
气候的作用,主要是间接地有利于其他物种,我们从下述可以清楚地看出这一点:我们花园里大量的植物,能够完全忍受这里的气候,但却永远不能在此安身立命,因为它们既不是本地植物的竞争对手,又无法抵御本地动物的侵害。
一个物种,由于有了极为有利的环境条件,在一个小的分布区内个体数过度增长的话,常常会发生传染病(至少在我们的狩猎动物中似乎是屡见不鲜的);此中有一种与生存斗争无关的抑制个体数量的机制。然而,一些所谓的传染病的发生,似乎是由于寄生虫所致,这些寄生虫由于某种原因(部分地可能是由于在密集动物中易于传播之故)而格外地受益:这就涉及到了一种寄生物和寄主之间的斗争。
另一方面,在许多情况下,一个物种绝对需要有大大超出其敌害的个体数目,唯此该物种方能得以保存。因此,我们能很容易地在田间收获大量的谷物和油菜籽等等,因为它们的种子数目与食其种子的鸟类数目相比,要多出许多。而这些鸟儿尽管在这一季里拥有异常丰富的食物,但它们也无法按照种子供给的比例来增加其个体数,盖因其数量在冬季会受到抑制。但凡做过这种尝试的人都知道,若想从花园里的少数几株小麦或其他此类植物获得种子是何等的麻烦;我在这种情形下,未曾收获到哪怕是一粒种子。同一物种的众多个体,对于该种的保存是必要的,我相信这一观点可以解释自然界中若干独特的事实:譬如,极稀少的植物,有时会在它们所出现的少数地方极为繁盛;又如,某些丛生性的植物,甚至在其分布范围的边界地带,依然丛生,亦即个体繁多。在此情形下,我们可以相信,一种植物只有在多数个体能够共同生存的有利生活条件下,方能生存下来,以使该物种不至于完全灭绝。我应补充说明,经常杂交的优良效果,以及近亲交配的恶果,大概会在上述若干例子中起到作用;但我不拟在此对这一错综复杂的问题予以赘述。
很多记录在案的例子显示,在同一地方势必相互斗争的生物之间,其彼此消长以及相互关系,是何等地复杂与出乎所料。我仅举一例,虽然简单,却引起我的兴趣。在斯代福特郡(Staffordshire),我的一位亲友有片田产,可供我做充分的研究。那里有一大块极为贫瘠、从未开垦过的处女地;但有数百英亩性质完全相同的土地,于二十五年前被围起来,并种上了苏格兰冷杉。在这片荒地上被开垦种植的那一部分,其土著植物群落发生了极为显著的变化,而且变化的显著程度,远甚于两片十分不同的土壤上通常所见的变化程度:不但荒地植物的比例数完全改变了,且有十二个不见于荒地的植物种(禾本草类及莎草类不计)在植树区内繁盛。对于昆虫的影响必然更大,因为有六种未曾见于荒地的食虫鸟,在植树区内却非常普遍;而经常光顾荒地的,却是两三种截然不同的食虫鸟。在此我们看到,仅仅引进了一种树便会产生何等强大的影响,而且除了筑起了围栅以防牛的进入之外,其余什么也未曾添造。然而,我在萨里(Surrey)的法纳姆(Farnham)附近,清楚地看到了把一处土地围起来是何等重要的因素。那里有大片的荒地,远山顶上有几片老的苏格兰冷杉林:近十年来,大块土地已被围了起来,于是自生的冷杉树便如雨后春笋般的长出来,其密度之大以至于不能全部成活。当我断定这些幼树并非人工种植时,我为其数量之多而十分惊异,于是我查看了数处,看到了未被围起来的数百英亩荒地上,除了几处原来种植的老树外,委实看不到一棵苏格兰冷杉。但当我在荒地上的茎干之间仔细察看时,发现那里有很多树苗和小树反复地被牛吃掉而愣是长不起来。在距一棵老树约数百码之遥,我在一处三英尺见方的地上数了一下,有三十二株小树;其中一株,生有二十六圈年轮,多年来,终未能在荒地的树干丛中得以“出人头地”。无怪乎荒地一经被围起来,生机勃勃的幼龄冷杉便密集丛生其上。可是,这片荒地如此极度贫瘠且辽阔,以至于无人曾想象到,牛竟能如此细腻且卓有成效地满地搜寻食物。
由此我们可以看出,牛绝对地决定着苏格兰冷杉的生存;但在世界上的若干地方,昆虫又决定着牛的生存。对此大概巴拉圭可以提供一个最为奇异的例子;因为那里从没有牛、马或狗重返野生的现象,尽管在巴拉圭以南和以北,牛、马或狗呈野生状态成群结队地游荡;阿扎拉(Azara)和伦格(Rengger)业已指出,这是由于巴拉圭有一种蝇类过多所致,当这些动物初生时,这类蝇就产卵于它们的脐中。此蝇虽多,但它们的数量的增加,必定经常要受到某种抑制,大概是受到鸟类的抑制。因此,倘若巴拉圭的某些食虫的鸟类(其数目大概为捕食它们的鸷鸟或猛兽所调节)增加了,蝇类就会减少——于是牛和马便会重返野生状态了,而这必然会大大地改变植物群落(我确曾在南美的一些地方见过这种现象):这进而又会大大地影响昆虫;恰如我们在斯代福特郡所见到的那样,从而又会影响食虫的鸟类;这种日益复杂的关系,一圈一圈地不断扩展。在这一系列里,我们自食虫的鸟类开始,又止于食虫的鸟类。并非是自然界里的各种关系都是如此简单。相互重叠的战役,此起彼伏,胜负无常;尽管最微细的差异,必定使一种生物战胜另一种生物,然而从长远看,各方势力是如此协调地平衡,自然界的面貌可长期保持一致。可是,我们是如此地极度无知,又是如此地自以为是,故闻及一种生物的灭绝而惊诧不已;复又不知其原因,便乞助于灾变而令大千世界空荡荡的解说,或虚构出一些定律以表明生物类型的寿数!
我想再举一例,以说明在自然界地位相距极远的植物和动物,如何被一张复杂的关系网罗织在一起的。我此后将有机会展示,有一种外来植物叫墨西哥半边莲(Lobelia fulgens),在英国的这一区域从未被昆虫光顾过,结果由于它的特殊构造,也从未结籽。很多兰科植物都绝对需要蛾类的光顾,以传授花粉,因而使其受精。我也有理由相信,三色堇(Viola tricolor)的受精,离不开野蜂,因为别的蜂类都不来造访这种花。在我近来所做的试验中,我已发现有几种三叶草(clover)也得靠蜂类的造访而受精;光顾红三叶草(Trifolium pretense)者,惟有野蜂,因为其他蜂类碰不到其花蜜。因此,我几乎毫不怀疑,倘若整个野蜂属都在英国灭绝了或变得非常罕见,三色堇和红三叶草也会变得极为稀少甚或完全消失。任一地方的野蜂数目,很大程度上取决于田鼠的数目,因为田鼠破坏它们的蜜巢和蜂窝;纽曼先生(Mr.H.Newman)长期研究过野蜂的习性,他认为“全英格兰三分之二以上的野蜂都是这样被毁灭的”。众所周知,田鼠的数量很大程度上又取决于猫的数量;纽曼先生说:“在一些村庄和小镇的附近,我看见野蜂窝远较其他地方为多,我将此归因于有大量的猫消灭了田鼠的缘故。”因此,这一点是很可信的,即倘若一个地区有着大量的猫类动物,通过了首先对田鼠、接而对蜂的干预,便可以决定该地区内某些花的丰度!
对每一个物种而言,在其生命的不同时期、在不同的季节或年份,大概有很多不同的抑制因素对其发生着作用;其中某一种或者少数几种抑制作用一般最为强大;然而,所有抑制因素共同参与发挥作用,决定该物种的平均数甚或决定它的存亡。在某些场合可以见到,同一物种在不同的地区,会受到截然不同的抑制。当我们看到河岸上郁郁丛生的植物和灌木时,我们倾向于把它们的比例数和种类均归因于我们所谓的偶然的机会。然而,这一观点何其荒谬!人人皆有所闻,当美洲的一片森林遭到砍伐后,迥然不同的植被随之而起;但是人们还看到,在美国南部的古代印第安人的废墟上,先前定会把树木清除尽净的,而今却与周围的处女森林一样,呈现了同样美丽的多样性和同样比例的树木种类。在漫长的世纪中,各种各样的树木之间,斗争曾是何等激烈啊,年复一年,各自播撒着数以千计的种子。昆虫与昆虫之间,昆虫、蜗牛、其他动物与捕食它们的鸟兽之间,又是怎样的战争啊,它们都在努力地增殖,彼此相食,或者以树、树的种子和幼苗为食,或者以最初丛生于地面而抑制这些树木生长的其他植物为食!将一把羽毛掷向空中,它们都会依照一定的法则坠落到地面上;但这一问题,比起数百年中,无数植物和动物的作用与反作用,决定了而今生长在古印第安废墟上各类树木的种类和比例数,又是何其简单啊!
生物间彼此的依存关系,一如寄生物之于寄主,通常发生于自然界地位上相距甚远的生物之间。这种情况常见于那些严格说来彼此为生存而斗争的生物之间,蝗虫和食草兽之间便是如此。不过,最激烈的斗争,几乎总是发生在同一物种的不同个体之间,因为它们同居一地,所需食物相同,所面对的危险也相同。同一物种内的变种之间的斗争,一般几乎同样激烈,而且我们有时会看到,竞争的胜负迅速即见分晓:譬如,把几个小麦变种播在一起,再把它们的种子混播在一起,其中最适于该地土壤或气候的、或者天生繁殖力最强的变种,便会战胜其他变种,产出更多的种子,结果不消几年,便会取代其他的变种而一枝独秀。要维持那些即使是极为相近的变种(如颜色不同的香豌豆)能在一起混合种植,也必须每年分别收获,播种时再将种子按适当的比例混合,否则,较弱的变种的数量,便会不断地减少而终至消失。绵羊的变种亦复如此;据说某些山地绵羊的变种,会令另一些山地绵羊的变种饿死,因此不能把它们养在一起。若将不同变种的医用蚂蝗养在一处,会是同样的结果。假如我们的任一家养植物和动物的一些变种,任其像自然状态下的生物那样相互斗争的话,或者任其种子或幼苗不经过每年按适当比例的分选,那么很难设想,这些变种会有如此完全同等的活力、习性和体质,以至于其混合养育的原有比例能够维持达六代之久。
由于同属的物种在习性和体质(以及总是在构造)方面,通常(尽管并非绝对如此)具有一些相似性,故当它们彼此间遭遇竞争时,它们之间的斗争,一般要比异属的物种之间的斗争更为剧烈。这一点我们从下述可见,近来有一种燕子在美国的一些地方扩展了,致使另一个种燕子的数量减少。近来在苏格兰一些地方,檞鸫(missel-thrush)的增多,造成了歌鸫(song-thrush)的减少。我们岂不是常常听说在极端不同的气候下一个鼠种取代了另一鼠种!在俄罗斯,自亚洲的小蟑螂入境后,到处驱逐同属的亚洲大蟑螂。野芥菜(charlock)的一个种取代了另一个种;诸如此类的例子比比皆是。我们隐约可知,在自然界占几近相同经济地位的相关类型之间的竞争何以最为激烈,但是,对在生存大搏斗中为何一个物种战胜了另一个物种,我们大概尚未能精当地阐明哪怕是一个实例。
综上所述,我们可以得出一个极为重要的推论,即每一种生物的构造,通过最基本却又时常隐秘的方式,与所有其他生物的构造相关联;它与其他生物争夺食物或住所,或者不得不避开它们,或者靠捕食它们为生。这明显地表现在虎牙或虎爪的构造上;同时也明显地表现在黏附在虎毛上的寄生虫的腿和爪的构造上。但是,蒲公英的美丽的、带有茸毛的种子以及水生甲虫的扁平的、饰有缨毛的腿,初看起来似乎仅仅与空气和水有关。然而,种子带有茸毛的好处,无疑和地上业已长满了其他植物密切相关;唯此,其种子方能广泛传播,得以落到未被其他植物所占据的空地上。水生甲虫的腿的构造,非常适于潜水,使它能与其他水生昆虫竞争,以猎取食物,且幸免成为其他动物的捕食对象。
很多植物种子里贮藏着养料,乍看起来似乎与其他植物并无任何瓜葛。然而,此类种子(譬如,豌豆和蚕豆)即令被播种在高大的草丛中,其幼苗也能茁壮地成长;我藉此猜想,种子中养料的主要用途,乃利于幼苗的生长,以便与疯长在其周围的其他植物作斗争。
看看处在分布范围之中的一种植物吧,为何其数目没有翻两倍或四倍呢?我们知道它能抵挡稍热或稍冷、稍潮湿或稍干燥的气候,因为它业已分布到具有此类气候的其他地方了。在此情形下,我们能清楚地看到,倘若我们要幻想给予该植物以增加其数量的能力的话,我们就得给予其某种优势、去击败其竞争对手或以其为食的一些动物。在其地理分布范围之内,其体质依气候所发生的变化,显然会有利于我们的植物;但我们有理由相信,仅有为数很少的植物或动物,会分布到如此远的地方,以至于竟单单被严酷的气候所灭除。除非抵达生物分布范围的极限(如北极地区或荒漠边缘),斗争是不会止息的。即令在可能是极为寒冷或极为干旱的地方,在少数几个物种之间或同一物种的不同个体之间,也会为争夺最为温暖或最为湿润的地盘而竞争。
因此,我们也看到,当一种植物或动物迁入新地,面对新的竞争对手时,尽管气候可能与其原住地一模一样,但其生活条件通常已发生了实质性的变化。倘若想要让它的个体平均数在新住地得以增加的话,我们使其改进的方式,必须不同于其在原产地所使用过的方式;因为我们得让它在一群不同的竞争对手或敌手面前,占有某种优势方可。
如此凭借想象试图让任何一个物种对另一个物种占有优势,饶有裨益。然而,至于如何去做才能成功,恐怕无一实例可寻。但这令我们确信,对于所有生物之间的相互关系,我们尚处于无知的状态;这一信念既难获得,又颇有必要。我们力所能及的,只是牢牢记住:每一生物都竭力依几何比率增加,每一生物都必须在其生命的某一时期内、在某一年的某一季节里、在每一世代或在间隔期内,进行生存斗争,并遭到重创。每当我们念及此种斗争之时,我们或能聊以自慰的是:我们完全相信,自然界的战争并非是连绵不断的,恐惧是感觉不到的,死亡通常是迅即的,而活力旺盛者、康健者和幸运者则得以生存并繁衍。