变异性——个体差异——悬疑物种——广布的、分散的和常见的物种变异最多——任何地方的大属的物种均比小属的物种变异更多——大属里很多物种类似于变种，有着很近的但不均等的亲缘关系，而且分布范围局限。

在把前一章里所得出的诸原理应用到自然状态下的生物之前，我们必须先扼要地讨论一下，自然状态下的生物是否可能发生任何变异。若要适当地讨论这一问题的话，得列出一长串枯燥无味的事实；但这些事实将留待我在未来的著作里陈述。我也不在此讨论“物种”这个名词的各种各样的定义。虽然尚未有一项定义能令所有的博物学家们皆大欢喜，但每个博物学家谈及物种时，都能含含糊糊地明白自己是在指什么。一般说来，这名词包含了某一特定造物行为的未知因素。“变种”一词，几乎也是同样地难于定义；但是它几乎普遍地暗含着共同世系传承（community of descent）的意思，尽管这一点很少能够得到证明。我们还有一些所谓的畸形，但它们逐渐过渡到变种的范围。我认为畸形是指某一部分的结构发生了显著的偏差，而这一偏差对于物种来说，是有害的或是无用的，而且通常是不遗传的。有些作者是在专门意义上使用“变异”这一名词的，意指一种直接由生活的物理条件所引起的变化；这种意义上的“变异”，照理是不遗传的；但是，诸如波罗的海半咸水里矮化的贝类，或是阿尔卑斯山峰顶上的矮化植物，或是极为北部地区较厚毛皮的动物，谁又能说在有些情形下不会遗传至少几代呢？窃以为，在此情形下，该类型会被称为变种的。

再者，我们有许多可称为“个体差异”（individual differences）的细微差异，譬如，它们常见于同一父母所生的后代中，或者因为常见于栖居在同一局限区域内的同一物种的个体中，也可以假定是同一父母所生的后代中产生的细微差异。没人会假设同一物种的所有个体，都是一个模子里造出来的。这些个体差异，对于我们来说是太重要了，因为它们为自然选择的累积提供了材料，恰如人类在家养生物里朝着任一既定方向积累个体差异那般。这些个体差异通常影响的那些部分，博物学家们认为是不重要的；但是，我可以用一连串的事实表明，一些无论从生理或分类的观点来看都必须被称为重要的部分，它们有时在同一物种的不同个体间，也会发生变异。我相信，最富经验的博物学家，也会对变异的实例之多感到惊奇，甚至于在身体结构的重要部分亦是如此，对于这些实例，他在若干年内也能根据可靠的材料搜集到，正如我业已搜集到的那样。应该铭记，分类学家们极不乐意在重要的性状中发现变异，而且，也没有多少人愿意去费力地检查内部的和重要的器官，并去比较同一物种的许多标本。我压根儿就不该预料到，昆虫的靠近大中央神经节的主干神经分支，在同一个物种里竟会发生变异；我该预料到的是，这种性质的变异，只能是以缓慢的方式发生的；然而，最近拉伯克爵士（Sir Lubbock）已经阐明，在介壳虫（coccus）里，这些主干神经的变异程度，几乎堪比树干的不规则分支。容我补充一句，这位富有哲理的博物学家最近还已阐明，某些昆虫的幼虫的肌肉很不一致。当作者们说重要器官从不变异的时候，他们有时是在循环地论辩；因为正是这些作者们，实际上把不会变异的部分列为重要的器官（诚如少数博物学家们业已坦承的）；在这种观点下，自然就找不到重要器官发生变异的例子了；但在任何其他观点之下，此等例子无疑是不胜枚举。

与个体差异相关联的一点，似乎极度令我困惑：我所指的，即那些被称为“变形的”（protean）或“多态的”（polymorphic）属，在这些属里，物种表现了异常大的变异量；然而，其中究竟哪些类型应列为物种，哪些是变种，几乎没有两个博物学家的意见是一致的。我们可以举植物里的悬钩子属（Rubus）、蔷薇属（Rosa）、山柳菊属（Hieracium）以及昆虫类和腕足类的几个属为例。在大多数多态的属里，有些物种具有一些固定的及明确的性状。除了少数例外情况之外，在一个地方为多态的属，似乎在其他地方也是多态的，而且从腕足类来判断，在先前的时代也是如此。这些事实似乎很令人困惑，因为它们似乎表明这种变异是独立于生活条件之外的。我倾向于臆测，在这些多态的属里，我们所看到的结构里的一些变异，对于物种是无用的或无害的，结果，它们尚未受到自然选择的光顾，也未被自然选择确定下来，正如其后将要解释的那样。

有这么一些类型，在几个方面对于我们的讨论是最为重要的；这些类型在相当大的程度上具有物种的属性，但由于它们与其他一些类型如此地密切相似，抑或通过一些中间的过渡类型与这些类型如此紧密地连接在一起，以至于博物学家们不乐意把它们列为分立的物种。我们有种种理由相信，很多这些有疑问的以及紧密相关的类型，已在其原产地长期地永久保存了它们的性状；据我们所知，它们保持这些性状的时间，与实实在在的、真正的物种一样悠久了。实际上，当一位博物学家，通过其他一些具有若干居间的性状，能够把两个类型联合在一起的时候，他就把一个类型当作另一类型的变种；他把最常见的（但有时会把最早描述的）那个类型作为物种，而把另一个类型作为其变种。然而，在决定可否把一个类型作为另一类型的变种时，即便这两个类型被一些中间环节紧密地连接在一起，有时也会出现一些极为困难的例子，这些例子我就不在此列举了。即令这些中间环节具有通常所假定的杂交性质，也并非总能消除这种困难。然而，在很多情形下，一个类型之所以被列为另一类型的变种，并非因为确已发现了一些中间环节，而是由于类比，导致了观察者去假定这些中间类型现在的确生存于某些地方，抑或它们从前可能曾经生存过；这样的话，便为疑惑或臆测的进入敞开了大门。

因此，当决定一个类型究竟应该列为物种还是列为变种的时候，具有可靠识见以及丰富经验的博物学家们的意见，似乎是唯一可循的指南。然而，在众多的情况下，我们必须根据大多数博物学家们的意见来做决定，因为几乎所有的特征显著且众所周知的变种，无不曾被至少几位胜任的鉴定者们列为物种的。

具有这种可疑性质的变种远非稀见，这一事实无可争辩。比较一下不同植物学家们所列的英国的、法国的或者美国的几个植物群的话，即可看出有何等惊人数目的类型，往往被一位植物学家列为一些实实在在的物种，但却被另一位植物学家列为仅仅是些变种。对我襄助良多而令我对其感激万分的沃森先生（Mr.H.C.Watson）告诉过我，有182种英国的植物已经被植物学家们列为了物种，而现在看来，全都是一些变种；在他开列这个名单之时，他还略去了很多微不足道的变种，而这些变种竟也曾被一些植物学家们列为物种；此外，他还把几个高度多态的属完全删除了。在属这一级之下，包括最为多态的一些类型，巴宾顿先生（Mr.Babington）列举了251个物种，而本瑟姆先生（Mr.Bentham）只列举了112个物种，两者之间竟有139个有疑问的类型之差！在靠交配来生育以及有着极高的移动性的动物里，有些悬疑类型，也会被一位动物学家列为物种，而却被另一位动物学家列为变种，但它们很少见于同一个地区，却常见于相互隔离的不同区域。在北美和欧洲，何其多的鸟类和昆虫，尽管彼此间差异极小，却被某一位知名的博物学家列为无可置疑的物种，但却被另一位博物学家列为变种，抑或惯常称其为地理族群啊！多年前，当我比较以及目睹别人比较加拉帕戈斯群岛（Galapagos Archipelago）的诸岛之间的鸟的异同，以及这些岛上的鸟与美洲大陆的鸟的异同时，我被物种和变种之间的区别是何等的、彻头彻尾的含糊与武断而震撼。小马德拉群岛（little Madeira group）的小岛上的很多昆虫，在沃拉斯顿先生（Mr.Wollaston）的令人称羡的著作中被称作变种，但毫无疑问会被很多别的昆虫学家们列为不同的物种。甚至在爱尔兰，也有少数曾被一些动物学家们列为物种的动物，而今却通常被视为变种。几位最富经验的鸟类学家们认为，不列颠的红松鸡只是一个挪威种的特点显著的族类，而更多的人则把它列为大不列颠所特有的、无可置疑的物种。倘若两个悬疑类型的原产地相距遥远，便会导致很多博物学家们将其列为不同的物种；然而，曾有人不无理由地问过，究竟多远的距离堪称为“足够”呢？倘若美洲和欧洲间的距离是绰绰有余的话，那么，欧洲大陆和亚佐尔群岛（the Azores）或马德拉群岛或加那利群岛（the Canaries）或爱尔兰之间的距离，是否也是足够的呢？必须承认，有很多被极为胜任的鉴定者们视为变种的类型，具有如此完美的物种的属性，以至于被其他极为胜任的鉴定者们列为实实在在的真实物种。然而，在物种和变种这些名词的定义还没有被普遍接受之前，就去讨论什么应该称作物种，什么应该称作变种，不啻是白费力气。

很多特点显著的变种或悬疑物种的例子，十分值得考虑；因为来自地理分布、类比的变异、杂交等方面若干有趣的辩论，对试图确定它们的阶元，是有意义的。我在此仅举单个一例，即众所周知的报春花和立金花（Primula vulgaris和veris）。这两种植物在外表上大相径庭；它们味道不同，释放出来的气味也不同；它们的开花期也略为不同；它们所生长的生境也有些不同；它们分布在山上不同的高度；它们有着不同的地理分布范围；最后，根据最为仔细的观察者伽特纳（Gartner）几年期间所做的无数实验显示，它们之间的杂交极为困难。我们几乎无法期望比这更好的例证，以说明两个类型表现出的在种一级上的不同了。另一方面，它们之间有很多中间环节相连接，很难说这些中间环节是否是些杂种；在我看来，有大量的证据表明，它们是从共同的亲本传衍而来的，因此，它们必须被列为变种。

在很多情形下，仔细的研究，会使博物学家们在如何确定悬疑类型的阶元归属上，取得一致的意见。然而，必须得承认，正是在研究得最好的地区，我们所发现的悬疑类型的数目亦最多。下述事实引起我的注意，即倘若在自然状态下，任何动物或植物对于人类极为有用，或是由于任何原因，引起了人们的密切关注，那么，它的一些变种就几乎会被普遍地记载下来。此外，这些变种还常常会被一些作者列为物种。看看普通的栎树吧，它们已被研究的何等仔细；然而，一位德国作者竟从几乎被普遍认为是一些变种的类型中，确定了十二个以上的物种；在我国，能够引述到一些植物学的最高权威和实际工作者的不同看法，既可表明无梗的和有梗的栎树是实实在在的独特物种，亦可表明它们仅仅是变种而已。

当一位青年博物学家开始研究一个对其十分陌生的生物类群时，最初令其感到极为困惑的，便是决定把什么样的差异视为物种的差异，把什么样的差异视为变种的差异；因为他对该类群所发生的变异程度和变异种类一无所知；这至少显示，生物发生某种变异，简直是家常便饭。但是，如果他把注意力仅局限于一个地区里的某一类生物，他会很快地打定主意，如何确定大多数悬疑类型的阶元级别。他的一般倾向会是定出很多物种来，这是因为像如前所述的那些养鸽或养鸡的爱好者们一样，他所不断研究着的那些类型的差异程度，会给他深刻的印象：而且，他对其他地区和其他生物类群的类似的变异常识，所知甚少，很难以此来纠正他的最初印象。及至他扩大了观察视野之后，便会遇到更多困难的例子；因为他会遇到为数更多的密切相关的类型。但是，倘若他进一步扩大其观察视野的话，最终他通常会拿定主意，哪些可称为变种，哪些可称为物种。不过，他要在这方面获得成功，就得承认大量的变异存在，然而做这样的承认是否符合事实，又往往会遭到其他博物学家们的质疑。此外，当他从事研究来自现今已不连续的一些地区的相关类型时，在这种情况下，他很难指望从中能够发现那些悬疑类型间的中间环节，于是他几乎不得不完全依赖类比，这就会使他的困难上升到顶点。

诚然，在物种和亚种之间，委实尚未划出一条清晰的界线，即一些博物学家们认为有些类型已经非常接近物种，但还没有完全达到物种这一级；另外，在亚种和显著的变种之间，或在较不显著的变种和个体差异之间，情形也是如此。这些差异交错融合，形成不易察觉的系列，而系列则给人留下差异层次上确实存在过渡的印象。

因此，尽管分类学家对个体差异的兴趣很小，但敝人视其对我们有着高度的重要性，因为这类差异是迈向轻微变种的第一步，而这些轻微变种几乎不值得载入博物学文献之中。同时，依我看来，在任何程度上较为显著的和较为永久的一些变种，是迈向更为显著及更为永久的一些变种的步骤；而更为显著及更为永久的一些变种，则是走向亚种及至走向物种的步骤。在有些情况下，从一个阶段的差异过渡到另一个及更高阶段的差异，可能仅仅是由于两个不同地区的不同物理条件持续作用的结果；但是，我对此观点却不以为然，我将一个变种从与其亲种差异很小的阶段过渡到差异更多的阶段，归因于自然选择的作用，即在某些确定的方向上累积生物结构方面的差异（这一点其后将予更充分的解释）。因此，我相信一个显著的变种可以叫做雏形种（incipient species）；至于这一信念是否合理，还必须依据本书通篇所列举的几种事实和观点的总体的分量来加以判断。

不必假定所有的变种或雏形种都一定会达到物种这一阶元。它们或许在处于雏形种状态就灭绝了；抑或长时期地停留在变种的阶段，一如沃拉斯顿先生所指出的一个例子，即马德拉地方某些化石陆地贝类的变种。如果一个变种很繁盛，以至于超出了其亲种的数目，那么，它就会被列为物种，而其亲种反而被列为变种了；或者它也许会取代并消灭其亲种；或许两者并存，均被列为独立的物种。我们其后将不得不重返这一论题。

综上所述可见，我把物种这一名词视为，为了方便而任意地给予一群彼此间极为相似的个体的一个称谓，它与变种这个名词并无本质上的区别，变种只是指区别较少而波动较大的一些类型而已。同样，变种这个名词与单纯的个体差异相比较的话，也是任意取用的，仅仅是为了方便而已。

在理论方面考虑的指导下，我曾经思索，倘若把几个研究甚好的植物群中的所有变种列表整理出来的话，对于变化最多的物种的性质和关系，也许会获得一些有趣的结果。乍看起来，这似乎是一件简单的工作；然而，不久沃森先生使我相信其中有很多困难，我深为感激他在这一问题上所给予我的宝贵的建议和帮助；其后，胡克博士也作如是说，甚至格外地强调了其困难性。这些困难以及各变异物种的比例数目表格本身，我将留待未来的著作里去讨论。胡克博士允许我补充说明，当他详细地阅读了我的原稿并且检查了各种表格之后，他认为下面的立论是颇能站得住脚的。然而，整个问题是相当令人困惑的，但在此只能十分扼要地予以叙述，而其后还要讨论到的“生存斗争”、“性状分异”以及其他一些问题，也不可避免地在此予以提及。

德康多尔（Alph.de Candolle）与其他一些人已经展示，分布很广的植物通常会出现变种；这或许已是可以意料到的，因为它们暴露在各种各样的物理条件之下，也因为它们还须和各类不同的生物进行竞争（这一点，其后我们将会看到，是远远更为重要的条件）。但是我的这些列表进一步显示，在任何一个有限的地区里，最常见的物种，即个体最繁多的物种，以及在它们自己的区域内最为分散的物种（这与分布广的意义不同，在某种程度上，与“常见性”也不同），也最常发生变种，而这些变种有足够显著的特征，足以载入植物学文献之中。因此，最繁盛的物种，抑或可以称为优势的物种——它们分布最广，在自己区域内最为分散，个体也最为繁多——最常产生显著的变种，或者如我所称的雏形种。而且，这也许是可以预料到的；因为作为变种，倘若要获得任何一点恒久性，必定要和这个区域内的其他居住者们斗争；业已占据优势的物种，最有可能留下后代，虽然这些后代有着某种轻微程度的变异，但依然继承了那些令其亲本物种胜于同地其他生物的优点。

倘若把任何植物志里记载的某一地方的植物分成两个相等的部分，把大的属（即含有很多物种的属）的植物放在一边，小的属的植物放在另一边的话，那么，较多数目的很常见的、极分散的物种或优势物种会出现在大属那一边。再次，这也许是可以预料到的；因为在任何地域内栖息着同属的诸多物种这一简单事实即可说明，该地的一些有机的或无机的环境条件中，有某种东西对这个属是有利的；结果，我们也许会预料到，在大属里，或含有很多物种的属里，会发现比例上数目较多的优势物种。然而，如此众多的原因可使这种结果变得模棱两可，以至于大属这一边的优势物种即便在表格中只略占多数，对我来说也是出乎意料。我在此仅提及两个含糊不清的原因。淡水及喜盐的植物，通常分布很广，且极为分散，但这似乎与它们的生境性质相关，而与该物种所归的属的大小关系不大或没有关系。此外，组织结构低等的植物一般远比高等的植物分散得更为广阔；同样，这与属的大小也无密切的关联。组织结构低等的植物分布广的原因，将在“地理分布”一章里予以讨论。

由于我把物种视为只是特点显著而且界限分明的变种，因而我期望，每个地区大属的物种，应比小属的物种更常出现变种；因为在很多亲缘关系相近的物种（即同属的物种）业已形成的地区，按照一般规律，应有很多变种或雏形种正在形成。在有很多大树生长的地方，我们指望会找到幼树。在一个属中有很多物种因变异而形成的地方，各种条件应该曾经对变异有利；因此，我们可望这些条件通常依旧对变异有利。另一方面，我们若把每个物种视为一次专门的造物活动的话，那么，就没有明显的理由来解释，为何含有多数物种的类群比含有少数物种的类群会产生更多的变种。

为了验证这种期望的真实性，我把十二个地区的植物及两个地区的鞘翅类（coleopterous）昆虫排列为两个大致相等的部分，大属的物种列在一边，小属的物种列在另一边；结果，这些一概证实了，大属一边的物种所产生的变种数，在比例上，多于小属一边的物种所产生的变种数。此外，产生任何变种的大属的物种，总比小属的物种所产生的变种在平均数上为多。如若采用另一种划分法，把只有一到四个物种的最小的一些属都一概排除在列表之外的话，同样得到了上述的两种结果。这些事实对于物种仅是显著而永久的变种这一观点，有着明显的意义；因为当同属的很多物种已经形成，或者倘若我们可以说，在物种的制造厂已经活跃的地方，我们一般仍可发现这些制造厂还在运行，尤其是我们有充分的理由相信，新种的制造过程是缓慢的过程。这肯定如此，倘若我们视变种为雏形种的话；因为我的这些表格作为一般规律清楚地显示了，在一个属的很多物种业已形成的任何地方，这个属的物种所产生的变种（即雏形种）就会超出平均数。并非所有的大属，现在的变异都很大，因此其物种数都正在增长，亦非小属现在都不在变异且不增长；倘若真的如此的话，它对我的理论会是致命的；盖因地质学明白地告诉我们，小属随着时间的推移常常会大大地增长：而大属常常已经达到了顶点，进而衰落了、消失了。我们所要表明的仅仅是：在一个属的很多物种业已形成的地方，平均而言，很多物种还正在形成；这一点依然适用。

大属里的物种与其记录于册的变种之间的其他一些关系，也值得注意。我们已经看到，物种和显著变种间的区别，并没有准确无误的标准；在两个悬疑类型之间尚未发现中间环节的情况下，博物学家们就不得不根据它们之间的差异量来决定，用类比的方法，来判断其差异量是否足以把一方或双方升至物种一级的阶元。因此，差异量便成为解决两个类型是否应列为物种抑或变种的一个极其重要的标准。付瑞斯（Fries）在论及植物、韦斯特伍德（Westwood）在论及昆虫时已经指出：在大属里，物种之间的差异量往往极小。我曾努力以平均值从数字上来验证它，我所得到的不完美的结果，证实了这一观点。我也曾询问过几位有洞察力和极富经验的观察家们，他们经过深思熟虑之后，也同意这一观点。因此，在这方面，大属的物种比小属的物种更像变种。这种情形抑或换言之，即在大属里（其中高于平均数的变种或雏形种目前正在“制造”中），很多业已制造出来的物种，在某种程度上仍与一些变种相似，因为这些物种彼此间的差异小于通常的差异量。

此外，大属内物种间彼此的相互关系，恰如任一个物种内诸变种之间的彼此相互关系是相似的。无一博物学家会妄称，一个属内的所有物种在彼此区别上是相等的；它们通常可分为亚属、派（section）或更小的类群。诚如付瑞斯恰当地说过，小群簇中的物种通常犹如卫星一样聚集在某些其他物种的周围。因此，所谓变种，其实不过是一群类型，它们彼此间的亲缘关系不相等，环绕在某些类型亦即其亲本种的周围而已；除此而外，还能是什么呢？毫无疑问，变种和物种之间有一个极重要的不同之处，即变种之间的差异量，在彼此之间或与其亲本种之间相比时，大大小于同一属里不同物种间的差异量。但是，当我们讨论到我所谓的“性状分异”的原理时，我们将会看到这一点是作何解释的，以及变种之间的较小的差异如何会趋向于增大为物种之间的更大的差异。

在我看来，还有一点也值得注意。变种的分布范围通常都受到很大的局限：这一陈述委实是不言而喻的；盖因如若我们发现一个变种比它假定的亲本种具有更广的分布范围的话，那么，它们两者的名称就该倒转过来了。然而，也有理由相信，那些与其他物种非常密切相关而且类似变种的物种，常常有着极为局限的分布范围。譬如，沃森先生曾把精选的《伦敦植物名录》（London Catalogue of plants，第四版）里的63种植物为我标示出来，这些植物在该书中被列为物种，但沃森先生认为它们同其他物种如此相似，以至于怀疑其价值。根据沃森先生所作的大英区划，这63个可疑物种的分布范围平均为6.9 个区。在同一名录里，还载有53个公认的变种，它们的分布范围为7.7个区；然而，这些变种所属的物种的分布范围，则为14.3个区。因而，这些公认的变种与那些非常密切相关的类型（亦即沃森先生告诉我的所谓悬疑物种），具有几乎相同局限的平均分布范围，而“那些非常密切相关的类型”，却几乎普遍地被大英植物学家们列为实实在在的、真实的物种了。

最后，变种与物种有着同样的普通属性；变种与物种无法区分开来——除非，第一，通过发现具有中间环节性质的一些类型，而此类环节的出现并不影响它们所连接的那些类型的实际性状；又除非，第二，两个类型之间具有一定量的差异，倘若差异很小，通常会被列为变种，尽管尚未发现中间环节的类型；但是，却无法确定多大的差异量才足以将这两个类型列为物种的阶元。在任何地方，那些所含物种数量超过平均值的属，其物种所含的变种数量通常也超过平均值。在大属里，物种间倾向于有着密切但不均等的亲缘关系，围绕着某些物种聚集成一个小的群簇。与其他物种有着密切亲缘关系的物种，其分布范围显然受到局限。在所有这几个方面，大属的物种都与变种十分相像。如果物种曾一度作为变种而生存过，并且也是由变种起源的，我们便可以清晰地理解这些类比性了；然而，倘若物种是被逐一独立创造的，这些类比性就完全是莫名其妙的了。

我们也已看到，正是大属里的极其繁盛或占有优势的物种，平均而言，变化亦最大；而变种（诚如我们其后将会看到）倾向于转变成新的及独特的物种。因此，大属趋于越变越大；而且在自然界中，现在占优势的生物类型，由于留下了很多变异的和具有优势的后代，趋于变得更具优势。但是，通过其后将要解释的一些步骤，大属也趋于分裂为小属。所以，普天下的生物类型，便在类群之下复又分为隶属类群了。 pDXhw5xTIqm7QiIIHdHqYgshMNhldQoHlGiiggufr1AeZGrRBQ6PNW06zjlQHM3U