我觉得最好选择特殊的类群做研究。我经过认真考虑之后,选择了家鸽。我设法收集了所有能找到的或者买到的,而且我还得到了来自世界各地的鸽皮,尤其是艾略特(Elliot)和摩雷(Hon.C.Murray)分别从印度和波斯寄来的标本。关于鸽类研究,很多论文有着记载。其中,有些年代非常久远,所以有着重要的价值。曾经,我与几个著名的养鸽家进行交流,还参加了两个养鸽俱乐部。家鸽的品种非常多,令人感觉惊讶。将英国信鸽(carrier)和短面翻飞鸽(short-faced tumbler)进行比较,发现它们的喙有着很大的差异,从而促使骨骼发生变异。雄性信鸽的头皮上有着明显的肉突,还有长长的眼睑、宽大的鼻孔、阔大的嘴。短面翻飞鸽的喙形类似于鸣鸟类。普通翻飞鸽喜欢在高空聚集翻筋斗,这是它们的遗传习性。西班牙鸽的体形硕大,喙粗足大,有些亚品种的颈项很长,有些翼和尾很长,而还有一些尾非常短。巴巴鸽(barb)类似于信鸽,但喙短而阔,没有信鸽的长。球胸鸽(pouter)的身形、翼、腿都比较长,嗉囊也很发达,当它兴奋的时候会膨胀,令人觉得好笑。浮羽鸽(turbit)喙短呈圆锥形,胸部的羽毛有一列是倒生的;它可以让食管的上部慢慢膨大起来。凤头鸽(jacobin)颈背上的羽毛向前倾,看起来像凤冠;对于身体比例而言,翼和尾比较长。喇叭鸽(trumpeter)和笑鸽的鸣声独特,与其他品种不同。扇尾鸽(fantail)的尾羽数目高达30~40,而其他鸽类的尾羽仅仅是12~14。当扇尾鸽将尾羽展开竖立时,优良的品种头和尾可以相接。此外,扇尾鸽的脂腺退化比较严重。我们还可以列举有着较小差异的一些品种。
对于骨骼来说,这些品种面骨的长度、宽度、曲度有着巨大的差别;下颚支骨的形状、长度、宽度变异严重;尾椎和荐椎的数目有着差异;肋骨的数量、相对宽度、有无突起等方面有着差别;胸骨上孔的大小和形状发生很大的变异;叉骨两支的角度、相对宽度变异较大。这些地方很容易发生变异:口裂的相对阔度、鼻孔、眼睑和舌(不是总与喙的长度紧密相连)的相对长度、嗉囊和食管上部的大小,脂腺的发育程度,首翼羽和尾翼羽的数目,翼和尾的相对长度、翼和身体的相对长度、腿和足的相对长度,趾上鳞片的数目,趾间皮膜的发育程度等。羽毛长成需要的时间、初生雏鸽的绒毛状态都会产生变异,卵的形状、大小也有差异。某些品种的鸣声、性情也会有所不同。最后,某些品种的雌雄个体也不一样。
如果我们从上述家鸽中选择20个品种,然后让鸟类学家进行鉴定,并对他说这些都是野鸟,那么,他一定会把它们划分成不同的物种。在这种情况下,我觉得任何专家都会认为英国信鸽、短面翻飞鸽、西班牙鸽、巴巴鸽、球胸鸽、扇尾鸽属于不同的属,尤其是那些纯系遗传亚种(当然,他肯定认为是不同物种),更是如此。
尽管家鸽品种间的差异非常大,但我赞同博物学家们的看法:它们的祖先是野生岩鸽(Columba livia)。岩鸽由差异较小的地理品种和亚品种组成。我赞成上述观点的理由在某种程度上能够用于其他场合,所以我要简单概述一下。如果这些家鸽品种不是变种,而且不是岩鸽传衍来的,那么,它们会属于七八个原始种。因为现在所知道的家鸽类型非常多,绝对不是少数种杂交得到的。例如球胸鸽,如果它的祖先没有巨大的嗉囊,那么,杂交之后如何产生这种性状呢?这想象中的七八个原始种,应该都是岩鸽类,它们不在树上生育或者栖息。然而,除了这种岩鸽及其地理亚种之外,还存在两三种野生岩鸽,而且它们没有家鸽的任何性状。因此,这些想象中的原始种只有两种情况:一是它们依然生存在最初家养的地方,只是未被发现;二是它们早就灭绝了。不过,各种特征显示,它们不可能至今未被发现,而第二种情况也不存在。因为生活在岩壁上且能够飞翔的鸟类,一般是不会灭绝的。与家鸽有着相同习性的岩鸽,即使在英国的某些小岛或者地中海沿岸生活,依然没有灭绝。因此,假设与岩鸽习性相似的多种种类已经灭绝,似乎有些草率。而且,上述所说的各个品种被运送到世界各地,有一些绝对会回到其原产地。不过,只有鸠鸽(dovecot pigeon)(一种有着微小变异的岩鸽)在某些地方返回到野生状态,其余的都没有。此外,经验事实表明,在家养状态下,野生动物很难自由繁殖。不过,根据家鸽的多元假说,半开化人至少饲养过七八个物种,并且在笼中大量繁殖。
还有一个说服力很强的论证(该论证可以用于其他场合),虽然上述许多鸽类品种在总体特征、习性、声音、颜色、多数构造等方面与岩鸽一致,但依然有一部分构造有着显著差异。对于整个鸽科来说,英国信鸽、短面翻飞鸽、巴巴鸽的喙,凤头鸽的倒生毛,球胸鸽的嗉囊,扇尾鸽的尾羽都是独一无二的,难以找到类似的品种。于是,如果家鸽多源说是正确的,那么,古代的半开化人不仅能够驯服多种野生鸽,而且能够选出特殊的种类,而这些种类自此灭绝或者不为人知。显然,这些事情绝对不会发生。
关于鸽类的颜色,有些事实值得研究。岩鸽是石板蓝,腰部白色;斯特利克兰的岩鸽(印度亚种)的腰部是浅蓝色;岩鸽的尾端有道暗色横纹,外侧尾羽的外缘基部是白色的;翼上有两条黑带,某些半家养或者野生的岩鸽的翼上还有黑色方斑。对于本科中的其他物种来说,无法同时具备这些特征。相反,对于家鸽品种来说,只要繁殖的好,不仅有上述所说的斑纹,还能出现外尾羽上的白边。而且,由两个或者几个不是蓝色、不含斑纹的家鸽品种进行杂交,后代很容易出现这些性状。现在,我将自己观察到的几个实例列举出来:将纯种白色扇尾鸽与黑色巴巴鸽进行杂交(巴巴鸽很少出现蓝色变种,据说在英国还未见到),子代有黑色的、褐色的、杂色的;将巴巴鸽与斑点鸽(spot)进行杂交(纯种斑点鸽是白色、红尾,额部有红色斑点),后代是暗黑色且带有斑点;接着,将上面的两个杂种进行杂交,产生的一只鸽子具有野生岩鸽的蓝色羽毛、白腰、黑色翼带,还有条纹和白边尾羽。如果我们觉得所有的家鸽品种都来自于岩鸽,那么,根据众所周知的祖征重现原则,上述事实很容易理解。不过,如果我们不赞同这个观点,那么,将会出现两种不符合情理的假设:一是,我们想象的原始种的颜色和斑纹与岩鸽的相似。不过,现有的其他鸽类物种都不具备这些条件;二是,各个品种(包含纯种)必须在20代以内与岩鸽发生过杂交。我之所以说20代之内,那是因为还未有例子显示可以重现20代以上已经消失的外来血统祖先的性状。对于杂交过一次的品种来说,想要得到杂交所出现的性状的趋向肯定越来越小,因为外来血统会随着代数的增多而减少。不过,如果没有进行杂交,这个品种便会具有重现前几代消失的性状的趋向。因为这个趋向不同于前个趋向,它可以一直传给后代。分析遗传问题的人常常将这两种性状搞混。
最后,根据我对不同品种进行的观察可以断定,家鸽品种杂交产生的后代完全可育。但是,两个有着很大差异的物种杂交得到的后代,没有一个例子证明它们完全可育。有些学者认为,长时间的家养具有消除种间杂交不育的倾向。通过家养动物的演化历史可知,上述观点可以用于亲缘关系密切的物种。但是,如果引申得太远,假设有着显著差异的物种进行杂交之后依然能够产生可育后代,那就太过轻率了。
将上面的理由进行概括可得:古代人类不可能驯养七八种假定的原始鸽种,并让它们在家养状态下自由繁殖;从未发现这些假定的家鸽的野生类型,也没有发现过回归野生的事实;虽然这些假定物种与岩鸽有着许多相似之处,但与家鸽其他种相比,有着很大的变异;不管是纯种还是杂种,所有品种偶尔都会出现蓝色和黑色斑纹;杂交后代可育。我们通过上述理由可以得出结论:所有的家鸽品种都来源于岩鸽及其地理亚种。
我再补充几点,对上面的观点进行论证。第一,野生岩鸽能够在欧洲或者印度家养已经被证实,它的习性和构造类似于一些家养品种;第二,虽然英国信鸽、短面翻飞鸽的某些性状与岩鸽的差异很大,但仔细观察这两个品种中的几个亚品种,我们在它们和岩鸽之间会发现一个演变序列。其他品种也会出现类似的情况,但不能一概而论;第三,每个品种容易变异的性状往往是最显著的性状,例如信鸽的肉垂和长喙,扇尾鸽的尾羽数目。当我们研究“选择”时,便会明白这个事实要如何解释;第四,鸽类一直受到人们的喜爱和保护。世界各地养鸽的历史已有好几千年。莱卜修斯教授(Prof.Lepsius)对我说,大约在公元前3000年前,埃及第五王朝已经开始养鸽,这是最早的养鸽记录。但是,伯齐先生(Mr.Brich)说,在更早一个朝代的菜单上出现过鸽子的名字。根据普林尼(Pling)论述,罗马时期的鸽子价格昂贵,而且人们可以对鸽子的品种和谱系进行评估。印度的阿克巴可汗(Akbar khan)非常喜欢鸽子,他在宫廷中养了两万多只鸽子。宫廷史官写到:“伊朗和都伦的国王送来一些珍贵的鸽子,陛下让各品种鸽子进行杂交,出现了很好的改良;以前,人们从来没有这样做过。”同一时期,荷兰人也非常喜爱信鸽。上述史料,在我们解释鸽类的变异时有着重要作用。关于这一点,我们在后面讨论“选择”时会详细解释。同时,我们还可以明白,这几个品种为什么常常出现畸形性状。家鸽配偶不变是产生鸽类品种的有利条件,因为这样可以将许多品种养在一起而不会混乱。
我在上文描述了家鸽的可能起源途径,但不是很充分,因为当我自己养鸽仔细观察时,发现各个品种在繁育之后依然能够保持极为纯化,从而认定它们不可能出于一源,这和博物学家们对鸟类做出的结论一致。各种动植物的家养者都认为自己培育的几个品种来自于不同的原始物种,这一点给我留下深刻的印象。如果你询问饲养者,他的牛是不是与长角牛同出一源,结果一定会引来嘲笑。我遇到的养鸽、养鸡、养鸭、养兔的人中,每一个人都认为自己的主要品种来自于一个特殊物种。范蒙斯(Van Mons)在论述梨和苹果的品种时说,利勃斯顿·皮平(Ribston Pippin)苹果和科特灵(Codlin)苹果等品种来源于同一棵树的种子。还有许多类似的例子,不胜枚举。我觉得原因非常简单:长时间的研究使他们非常清楚每个品种的差别;另外,虽然他们知道每个品种的变异很小,还用这些微小变异进行育种得到奖励,但他们完全不懂变异法则,而且不会综合思考,仔细想想这些微小变异是如何慢慢变大的。现在,有些博物学家知道的遗传法则还不如养殖家多,也不清楚演化谱系中的中间环节,但他们承认许多家养品种来自于同一亲种。当博物学家们嘲讽“自然状态下的物种是其他物种的直系后代”这个观点时,他们的确应该学习一下什么是“谨慎”。