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所有载体都已满员!

基因为了自己的利益,牺牲它们置身其中的载体,这怎么有可能呢?有一个观点能回答这个问题,这个观点来自所谓的垃圾DNA现象。在大多数基因组中都有垃圾DNA(Ridley 2000;Sterelny 2001a;Sterelny and Griffiths 1999)。它们留在基因组中,并不为有用的蛋白质编码。可以说,在蛋白质编码的重要任务中,这些家伙不过是“凑凑热闹”。为什么我们有那么多遗传物质没有被转化成蛋白质,而仅仅是一代一代传递下去,它们并不帮助自己寄居其中的身体?直到人们把自私的复制子的逻辑想明白,垃圾DNA的谜底才被揭开。

根据常人的理解,在进化上身体是主要的,DNA的存在是为它服务的。这么一来,不起作用的DNA为什么会存在就成了一个谜。然而,一旦理解了DNA的存在仅仅是为了复制自己,我们就不会迷惑不解:为什么我们有这么多的DNA都是垃圾?它们在本质上就是寄生虫。如果基因必须为蛋白质编码,相互合作构造身体,以便更好地复制自己,它们就会这么干。可要是不必这么麻烦、这么辛苦,不必非得帮着构造载体,就能复制自身,那也很好。复制子只“关心”复制(当然,这是一种拟人化的说法)。如果我们坚持认为,基因存在是为了我们好,垃圾DNA看起来就令人百思不得其解。相反,正确的观点是,我们存在是为了给基因做事!一旦我们了解复制子存在并不是“为了我们”,那么某些DNA偷奸耍滑,在我们体内搭便车,这就不会令人困惑:这些坏东西不为我们的身体做什么,而是欺骗我们,也欺骗构成我们的其他复制子,让我们继续做牛做马,继续帮它们复制自己。

即便如此,垃圾DNA的概念仅仅是冰山一角,因为情况比我们想象的还要糟糕。垃圾DNA在我们体内一路随行,而我们作为生存机器为它们服务,也为其他真正给蛋白质编码的基因服务。基因既不帮我们,也不害我们。但是,在某些情况下,基因的利益跟载体的利益实际上会打架。这时候,基因诱发的载体行为并不符合载体本身的利益。比如,衰老就是一个明显的例子(Hamilton 1966;Kirkwood and Holliday 1979;Rose 1991;Williams 1957,1992,1996)。要是引发病变的致命基因出现在载体的繁殖期之后,它们就会保留在种群中;要是它们生不逢辰,出现在载体的童年期,这些致命基因就会被自然选择给剔除掉。不言而喻,当载体完成了繁殖任务以后,致命基因就一点儿也不“怜香惜玉”了。这就是为什么存在这样的怪事:很多物种,比如鲑鱼,繁殖之后就会立刻死掉。

复制子跟载体在利益上并不完全一致。这里有一个更一般的案例,来自杂合子优势这个概念:如果杂合子比任何一种纯合子都有更高的适应性,既定的染色体位置上就有可能存在不同的等位基因,这被称为多态性或多效性(Ridley 1996;Sterelny and Griffiths 1999)。不过,在逻辑上这意味着,杂合子确保的任何一种等位基因的成功(它们在固定数量的载体中扮演着建设者角色)将不是最优化状态(它们是纯合子),甚至某些(纯合子隐性基因)会带来严重缺陷。有一种隐性基因能导致镰刀形细胞贫血症,说的就是这种情况。

进化心理学家杰弗里·米勒(2001)讨论有性生殖的起源时,也使用了同样的身体集合逻辑。他指出,当基因组变得相当复杂,也因此更容易遭受突变导致的各种功能障碍时,有性繁殖就可能作为一种对抗策略产生,它能包含和承受这些基因组突变带来的破坏。或者,我们也可以听一听另外一种观点。这一观点来自生物学家马克·里德利,他说性之所以进化出来,是为了把复制错误集中在少数身体中(里德利使用“替罪羊后代”来揭示这种现象背后的生物学逻辑)。其实,不管发生什么,只要能“保证突变在一段较长的时期内不再累积,有性繁殖就有机会咸鱼翻身”(Miller 2001,101)。不过,关键之处在于,跟有性繁殖“咸鱼翻身”机会有关的是身体!它冒着风险,为的是跟被构造的载体有关的福祉!

就像杂合子优势和有性繁殖本身一样,性选择过程表明,进化并不会竭力谋求对载体而言最好的结果,而是建立能帮助复制子复制的适应器。一个相关的经典案例就是孔雀。因为雌孔雀的偏爱,复制子构造了雄孔雀光彩照人的大尾巴,尽管它对雄孔雀的身体和行动带来了负面影响。它得耗费精力维持这个华而不实的装饰品,还得加倍警惕来自天敌的伤害。性选择机制并不关心雄孔雀作为一种载体的安全。它的运作是为了亚个人实体的利益;它们就是复制子。

跟性选择和杂合子优势一样,亲缘选择的概念提供了另一种自然选择原理的例证。这一概念意味着某种程度的载体牺牲。 [1] 许多有机体的基因常常要求它们的载体做牺牲,以便提高相同基因的繁殖可能,这些在 其他 载体(比如,亲属)中的基因可能含有跟要求者相同的等位基因。

很多学者关心进化论的哲学意义,他们讨论过一个更险恶的案例。 [2] 这就是分离畸变(segregation distorters)。正常情况下,对于在染色体上同一位点的另一个等位基因而言,减数分裂过程(该过程产生配子细胞,每个含有一半的染色体,这些配子将参与有性繁殖)完全公正无偏。在染色体的有丝分裂过程中,两个等位基因各有50%的机会进入形成中的精子或卵子。分离畸变是这样一种基因产生和传播的过程:这种基因并不对包含自身的载体有什么好处,而是它使得有丝分裂的过程对自己有利,而对另一个等位基因不利。某些分离畸变强烈干扰正常的有丝分裂过程,把正常的50∶50的概率分布扭曲为95∶5的分布,让某个等位基因获得压倒性优势。事实上,大多数分离畸变对有机体本身有害。不过,当这种歪曲的有丝分裂过程带来的收益大过它们带给载体的不利影响时,这些基因也能传播。而这就意味着,跟正常情况相比,这种基因有更多副本进入配子。基因跟载体的利益并不总是一致的,分离畸变就是该事实的一个纯粹而简单的案例。

这里讨论的现象,偶尔有人会以为,倘若它们不是为了单个有机体的利益而发生,也是为了“物种的利益”或“群体的利益”。这是一种基本错误,很多学者都讨论过。 [3] 威廉姆斯(1996,216-217)提到过一个例子,这个例子的主人公叫哈奴曼黑叶猴,它是一种生活在印度北部的猴子。这种猴子中存在后宫妃嫔现象,即一个占据支配地位的雄猴霸占了猴群中的雌性,独享跟她们性接触的权利。当一个年轻力壮的雄猴发动叛乱,篡夺王位,把原来的统治者推翻、废黜以后,他就会接管整座后宫。这时,所有雌猴怀中尚未断奶的幼崽就会凶多吉少。当它们被屠戮殆尽后,雌猴就会再次排卵,而新猴王也就能跟她们交配了。杀死所有的幼年黑叶猴以及由此带来的损失,对“群体”没有任何好处,甚至可以说是一种令人难以置信的浪费。不过,如果从生存机器要想办法传递基因的角度看,雄性黑叶猴的残暴行为就能说得通。前面的案例,诸如分离畸变、杂合子优势以及性选择,都表明繁殖并不是为了“有机体的利益”。这个例子说明,繁殖也不是为了“整个物种的利益”。 [4]

有人是物种选择或群体选择的支持者,他们常常提出自己的见解,希望能驳斥我在这里粗略阐述的观点,即所谓的生命的基因眼观点。不过,令人惊讶的是,事实上,物种选择的观点跟生命的基因眼观点有一个相同的寓意,它们都认为进化的不同力量之间阴谋勾结,反对单个有机体的利益。比如,哲学家金·斯特瑞尼(2001a)讨论说,物种选择的支持者强调种群测量的重要性,比如基因库的变异性,以及物种的地理范围。然而,如果这些超个人的统计值卷入了最优化过程,就像在亚个人最优化过程中发生的情形,这就暗示,单个有机体也许没有最优化特征,使得超个人的统计值能达到最优化水平。物种选择为了这个谱系中的另一端而牺牲了载体,以便实现超个人的最优化。而生命的基因眼观点警告说,为了实现亚个人的最优化,载体常常被牺牲掉。无论在哪一种模式中,个体的福祉都没有跟进化机制的最优化水平保持一致。进化的最优化状态跟载体的利益之间,无论在哪一种观点中都可以分道扬镳,各走各的路。

在某种程度上,自然选择过程貌似贬低了作为一种连贯有机体的生命的价值。而对人类而言,这一价值具有显然易见的重要性。这是进化令人不安的一面。这一节中,我们讨论了很多概念;要是你第一次听说,恐怕会感到相当陌生。比如,以某种角度来看,在我们的基因组中存在垃圾DNA或自私DNA,这样的概念诡异、古怪,甚至可能有点儿让人恶心。不过,要是你想理解人类在宇宙中的逻辑起点的话,这很关键。很多观点相当新颖。比如,载体的存在是为了基因,而不是相反。它们有很多是在达尔文去世一百多年后才出现的。其实,这些观点蕴含在达尔文的理论中,但它们的寓意直到过去的几十年里才得以揭示。而且,它们还没有被完全理解和吸收。事实上,就在不久前,久负盛名的科学期刊《自然》的编辑(285[1980]:604)才猛然发现,这些观点“令人震惊”。

到现在为止,我们谈了很多生动的案例:垃圾DNA、衰老、杂合子优势、性选择、亲缘选择、分离畸变,以及有性生殖。把它们联系在一起的是这样一个事实:自然选择,站在载体的角度看,目的并不是实现自身的最优化。许多动物被设计成这种模式:它们为了传递基因宁可牺牲自己。一路走来,人类是唯一能意识到这一点正在发生,也能尝试阻止它发生的动物!在进化论历史上,生存机器发动叛乱,第一次有了可能。

[1] 亲缘选择和利他主义文献中包含很多进化生物学的经典之作—e.g.,Cronin 1991;Hamilton 1964,1996;Maynard Smith 1975;Williams 1996。

[2] 见Dawkins 1976,1982;Sterelny 2001a;Sterelny and Griffiths 1999;and Williams 1992。Sterelny(2001a)指出,分离畸变是非法基因的一个案例,因为它们提升自己的复制,不惜以有机体基因组中其他基因的利益受损为代价;他还指出,非法基因很少见。然而,这些非法基因在理论上比它们的数量重要,因为它们解释清楚了亚个人的进化逻辑。诸如分离畸变这种效应的存在表明,有必要采用生命的基因眼观点。单个有机体遭遇某种怪异或有害的影响,是因为有机体被构造而来是为了给基因服务—而不是为有机体自身的利益服务。

[3] 群体选择问题的文献相当多—e.g.,Cronin 1991;Dawkins 1976,1982;Hamilton 1996;Maynard Smith 1975,1998;Williams 1966,1996。关于群体选择的效应什么情况下会存在的讨论,见Sober and Wilson 1998,and Sterelny and Griffiths 1999。

[4] 对“为了物种利益”或“为了群体利益”这种观点的问题,请思考另一个案例:在有性生殖的动物中,存在性别比的恒常性。在许多形成后宫妃嫔的动物中,比如象海豹,雄性能产生大量的精子,足以让一百个雌性怀孕。而大量的雄性从来没机会交配。过多的单身汉耗用了相当的环境资源,而这些本来可以给那些群体中生儿育女的雄性用的。如果生物条件是“为了物种利益”,那么有后宫妃嫔的动物不可能表现出50∶50的性别比。只有生物学的基因眼观点能解释为什么在象海豹中存在雌雄比例对等的现象,即使这一现象从该物种的角度来看没效率:使用博弈论的术语(Maynard Smith 1974,1976,1998;Skyrms 1996),基因对雌性“确定的事情”上的赌注跟对雄性“冒险”上的赌注具有相同的预期值(不那么以基因为中心,而是从多层选择理论角度讨论性别比的文献,见Sober and Wilson 1998)。 XxQY3OYNtPFzfXaKOjfQGeO2qhLj2LK55ioMQfDKb01fFEaUZzCYjXArLwLMSg0e

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