自由意志背后的实验与故事

柏莱乔在3个半月大的婴儿面前放了一个球，接着用屏风把球挡住。而后，她悄悄取走了球。屏风撤走之后，球没了，婴儿们惊讶了。这是因为他们似乎早就领悟了物质无法穿过物质的物理知识。3个半月大的婴儿就懂得物体是恒定的，即便被其他东西遮挡住，也不会消失。 21

另一些实验还表明，婴儿以为物体是紧密结合的，拖拽不应该让它们自然分开。他们还认为物体穿过屏风之后再出现时，应该保持相同的形状：球不应该突然变成玩具熊。他们认为物体应该顺着连续的路径运动，不能跨越空间间隔；他们对部分遮挡起来的形状做出假设：遮挡之后露出半个球形，取消遮挡之后就应该是完整的球形，而不应该有腿。他们还以为物体靠自己无法移动，除非有东西碰触它；物体应该是实心的，不能穿越另一物体。 22 这就是遗传决定的知识，我们生来就有的知识。我们怎么知道这不是习得的知识呢？因为不管此前接触过什么样的内容，各地的同龄婴儿都知道这些事情。

人类的视觉系统，似乎也内置了先天复杂性。在人类的感知层面上，还有其他许多内置的自动流程。比如，在视觉领域，你所看到的东西，不一定符合事实。人们早就知道，把两个度量光强度相同的方块放在不同的背景下，亮度看起来就不一样了。黑色背景下的灰色方块显得比白色背景下的同色方块更亮，见图1—1。

为什么演化出的是这样一套系统呢？杜克大学的研究员戴尔 · 珀维斯（Dale Purves）、博尤 · 勒图（Beau Lotto）和同事们指出，成功的行为需要反应与刺激的根源相协调，并不需要与刺激的量度属性相协调；这一点，只能依靠过去的经验（包括个体的过去和进化层面的过去）来学习。 23 例如，了解挂在树梢枝头的成熟水果的照度，比了解它的具体光学特性更有利。换句话说，他们认为，视觉回路和所得的感知是根据过去视觉引导行为带来的成功所选择的。

“倘若刺激与处于同一发光体下的类似反射性目标表面相一致，目标物体就将呈现类似的亮度。然而，要是刺激与视觉系统对不同发光体下不同反射性物体的过往经验相一致，目标物体就呈现不一样的亮度。” 24 关键在于，我们在认知上并未意识到这一点。我们的视觉感知系统通过选择过程，进化出了这样一种内置的复杂自动机制。

古人类学家估计，现代人类与黑猩猩的共同祖先生活在距今500万至700万年前。出于某种原因（大多数说法是，天气变化造成了食物供给上的变化），我们的共同祖先分化了。有几次尝试一开始就弄错了，也有的分支进化到了一定程度后无以为继，但最终，一条分支演化成了黑猩猩，另一条分支则成了智人。尽管我们智人是这条演进路径上唯一存活下来的原始人类，但还有许多原始人类出现在我们之前。这些原始人类残留下来的少数化石，为我们提供了人类进化的线索。

最初的两足行走祖先

有一种原始人类的化石引起了不小的轰动。1974年，唐纳德 · 约翰森（Donald Johanson）发现了第一个约400万年前的非洲南方古猿残存化石，震动了整个人类学世界。人们找到了这只古猿近40%的骨架，它的盆骨部分说明它是雌性：也就是现在著名的“露西”。令人吃惊的不在于发现了露西，而在于“她”双足行走，却并不拥有体积庞大的大脑。在这之前，人们认为，我们的祖先是先进化出了庞大的大脑，有了复杂的想法，才带来了两足行走。

几年后，在1980年，玛丽 · 利基（Mary Leakey）发现了约350万年前的非洲南方古猿足迹化石，它和我们的足迹有着几乎相同的外观、形状和重量分布，为两足行走先于大脑进化提供了更多的证据。最近，蒂姆 · 怀特（Tim White）和同事又找到了若干化石，其中有一只约440万年前的始祖地猿的脚，它尚处于四足行走到两足行走的过渡状态。 25 现场科考小组每发现一块化石，理论学家们就被迫回到绘图板前重新绘制人类的进化路线图。现在，蒂姆 · 怀特和他的国际团队提出，我们与黑猩猩最后的共同祖先并不像先前普遍以为的那么类似黑猩猩。两者在进化之路上分道扬镳之后，黑猩猩本身也经历了很多的变化。

查尔斯 · 达尔文最先提出了这个观点：人类的能力仅仅是体积较大的大脑的功能。他写道：“人类和其他高等动物的区别固然很大，但它无非是程度上的区别，而非性质上的区别。” 28 他的支持者和盟友，神经解剖学家赫胥黎（T. H. Huxley）更是认为，人类大脑除了体积之外，没有其他独特的地方。 29 直到20世纪60年代，此看法一直是主流：人类大脑和我们其他灵长目近亲的大脑只有体积上的区别。

现任哥伦比亚大学人类学教授的拉尔夫 · 霍洛韦（Ralph Holloway）决定站上擂台跟前人过过招。他提出，认知能力的演进变化是大脑重组的结果，并不仅仅是体积变化的结果。 30 他写道，“我是1964年在一次研讨会上做陈述时得出这个结论的。当时，我举例说明，一些小脑症患者的大脑体积连某些大猩猩都比不过，可他们仍然能够说话。在我看来，这意味着他们的大脑组织和类人猿是不同的。” 31 最终，到1999年，托德 · 普罗伊斯（Todd Preuss）和同事们为霍洛韦提供了一些物证。他们最先找到了猿和人类大脑组织之间的微小差异。 32

进化生物学家威廉 · 德 · 温特（Willem de Winter）和查尔斯 · 奥克斯纳德（Charles Oxnard）提供了更多支持的证据。他们认为，大脑具体部位的体积，与该部位对大脑其他部位的功能关系有联系。他们将363种动物的大脑部位比例做了多变量分析（同时分析多个统计变量），发现大脑部位比例相似性较强的动物群，往往有着相似的生活方式（运动、觅食和饮食），但系统发育（进化）上的关系并不太强。例如，新大陆食虫蝙蝠的大脑部位比例和旧大陆食肉蝙蝠联系更紧密，却跟血缘关系更近的新大陆食果蝙蝠不那么相似。

在所研究的363种动物当中，人类是唯一有着两足生活方式的物种。他们发现，人类和黑猩猩的大脑组织的差异非常明显，达22标准差之多（标准差测量的是平均值附近的数据分布。如果标准差大，那么数据的变化性就大。如数据呈正态分布，那么它通常会落在平均值的3标准差上下范围内）。故此，研究人员总结说：“人脑组织的性质和黑猩猩非常不同，而黑猩猩的大脑跟其他类人猿并没有太多区别，甚至跟旧大陆的猴子没太大区别。” 34

达尔文认为大脑只存在程度上的变化不足为奇。尽管所有的物种各有其独特之处，但却都由相同的分子和细胞构成，也基于相同的自然选择原理演进而来。此前做出的各种假设，都基于如下先决条件：只考察了人类的独特性。然而，耶鲁大学的神经解剖学家帕斯科 · 拉吉克（Pasko Rakic）对我们提出了一点告诫：“我们免不了迷惑于各物种间皮层组织的惊人相似性，却忘了我们应该寻找差异之处，人类认知能力提升的演进进步来自这些差异。” 35

人的大脑跟其他动物的大脑有着怎样的不同，其他动物的大脑彼此之间又有着怎样的不同，它到底是数量上还是质量上的区别——围绕这些问题，各方意见的分歧还会持续下去。但有一个支持性质差异的证据相当引人注目。杰出的心理学家大卫 · 普雷马克（David Premack）多年来尝试教黑猩猩使用语言，他的立场和拉吉克一样：“展示动物和人类能力之间的相似性，会自动触发下一个问题：两者的差异性是什么？这个问题能避免人们误将相似性视为等同性。” 36

三位一体大脑模型由保罗·麦克莱恩（Paul Maclean）提出。依照这个模型，大脑结构以进化发育为基础，由三层构成：最早的爬行动物层，上面覆盖着大脑边缘系统，而最新的一层“新皮层”包裹着前两者。基本上，他认为，随着人类的演进，我们不断增加大脑的层次，就类似你往火车后头挂车厢一样。我把它称为火车式进化论。

当然，还有一个棘手的小问题尚未解决：大脑里到底发生了什么，让人类具备了这种了不起的能力呢？它是怎么来的呢？你又是怎么知道的呢？为了保住相关研究人员的饭碗，也为了如今的研究生有课题可做，这个谜题现在尚未完全解开。不过，有一部分奥妙已经得到了破解，接下来，我们就要去看一看。

所有这些对大个头大脑理论（big brain theory）的批评指摘，逼得研究人员使用技术更先进的显微镜，一个个地清点细胞，为细胞染色，确定其详细情况。现在，就在我们眼前，大个头大脑理论的基础裂开了一条无法弥合的缝隙。

早在1999年我们还没有接触到显微镜带来的差异之前，有几个问题就曾给大个头大脑理论蒙上了阴影。尼安德特人的大脑比人类更大，但在能力范围上从未展现出超过我们的迹象。放眼历史长河，智人的大脑体积有过缩小的阶段。我是在研究接受裂脑手术的癫痫症患者时注意到这个问题的。

裂脑手术将连接大脑左右半球的大片神经（也即胼胝体）切断，防止电脉冲扩散。然而，孤立的左脑（无法从右半球获得任何信号输入，本质上也就是体积减半）仍然和完整的大脑同样聪明。如果大脑的体积非常重要，你会认为，少了一半一定会影响问题解决和推理能力，但事实并非如此。

主张神经元以数量取胜的观点，现在还面临另一个问题的挑战。马克 · 吐温说过，“有关我死亡的报道太过夸张”，说人类的大脑体积比同等体格的猿猴要大得多，过去也表达得太夸张了。

2009年，弗雷德里科 · 阿泽维多（Frederico Azevedo）和同事们 37 使用了一种新技术来计算神经元。他们发现，从神经元和非神经元数量的角度而言，人类大脑是灵长类动物大脑的等比放大：也就是说，和我们同体格的灵长类动物理应有这么多神经元，我们并不拥有相对更多的神经元数量。他们判断，人类成年男性的大脑一般含有860亿个神经元和850亿个非神经元细胞；大脑皮质占大脑总量的82%，拥有的神经元却只占整个大脑的19%。绝大多数的神经元（72%）在小脑，它只占大脑总量的10%。他们还发现，人类大脑结构中的非神经元大脑细胞和神经元之比，跟其他灵长类动物相当，细胞数量也跟同等体格的灵长类动物预期数量相吻合。事实上，他们的结论是：人类并不拥有相对于身体更大的大脑，在灵长类动物里不是异数；猩猩和大猩猩则拥有相对于大脑更大的身体，反倒是真真正正的异数。

人类大脑平均拥有860亿个神经元，但有690亿都位于小脑，也即大脑后方帮助优化运动控制的小结构。我们认为负责人类思想和文化活动的整个皮层区域只有170亿个神经元，大脑其余部位的神经元还不到10亿个。额叶和前额叶皮层——涉及记忆和规划、认知灵活性、抽象思维、启动适当行为并抑制不当行为、学习规则、通过感官挑选相关信息的大脑部位——所拥有的神经元数量，比视觉区域、其他感官区域和皮层运动区域要少得多。然而，额叶比大脑其他部位更庞大的地方，在于神经元的树状分支，这可能使神经连接增加。

现在，大脑解剖学家有必要解答这些发现的含义。 如果人类神经元的数量只不过是按黑猩猩神经元的数量等比增加而已，那么，它们的连接模式或神经元本身必然有所不同。

大脑的尺寸增加，也就意味着神经元的数量、神经连接以及神经元彼此之间的空间全都随之增加。人类大脑皮层的体积约为黑猩猩的2.75倍，但由于细胞体和细胞体所占据的空间加大，人类大脑神经元的数量仅比黑猩猩多1.25倍。 38 这种空间叫做“神经纤维网”，里面充满了由轴突、树突和突触所构成的连接物质。一般而言，这一区域越大，它连接得越好 39 ，因为有更多的神经元跟更多更多的其他神经元相连接。然而，随着大脑的扩大，要是每一个神经元都与其他所有的神经元相连接，连接所增加的体积和长度就将遍布增大的部分，这会减缓神经信号的处理速度，整体收益极为有限。 40

实际出现的情况是，并不是每一个神经元都与其他所有的神经元相连接。连接的比例不增反降。到了某个点，大脑的绝对尺寸和神经元总数增加，连接的比例下降，随着连接模式发生变化，大脑内部结构也发生变化。为了增加新功能，连接比例的下降会迫使大脑进行专业分工。一组神经元经内部连接，构成小型局部回路，执行特定的处理工作，并转为无意识的自行化处理。它们把处理的结果传给大脑的另一部位，为得出结果进行的所有计算却并不传过去。所以，正如我们此前讨论的视觉感知问题，处理结果（灰色方块显得更亮或更暗的判断）传过去了，得出这一结论的处理步骤却省略了。

过去40多年的研究表明，人类大脑有数十亿神经元组织成了专门展开特定功能的局部专门回路，它们叫做“模块”。例如，马克 · 莱切尔（Mark Raichle）、史蒂夫 · 彼得森（Steve Petersen）和迈克 · 波斯纳（Mike Posner）做了一次神经影像研究，示范了人类大脑中不同回路并联处理不同输入的一个例子。大脑的一个部位对你听到的词汇做出反应，另一个部位对你看到的词汇做出反应，还有另一个部位对说出的词汇做出反应，它们全都可以同时运行。 41

新皮层多达6层，由神经元细胞构成，像一张皱巴巴的硕大餐巾纸一样覆盖在大脑皮层顶部。新皮层负责感官知觉、运动指令的生成、空间推理、意识和抽象思维、语言以及想象力。

尺寸的增加受神经形成的时机所控制，而神经形成的时机则由DNA控制。较长的发育期带来了更多的细胞分裂，由此也带来了尺寸更大的大脑。新皮层的最外层叫上颗粒层（Ⅱ和Ⅲ），它最晚成熟 43 ，主要是向皮层内的其他区域进行映射。 44

我们实验室的杰夫 · 哈特斯勒（Jeff Hutsler）对于这些层提出了重要的观察报告：灵长类动物的上颗粒层神经元在比例上比其他哺乳动物要增加得更多。它们占灵长类动物皮层厚度的46%，占食肉动物的36%，啮齿目动物的19%。 45 这一层更厚，是因为它在皮层各部位之间有着密集的连接网络。许多研究人员认为，由于这一层连接了运动、感觉和联合区，它大量参与了较高层次的认知功能。不同物种这些层次的不同厚度，或许暗示了连接性相应的不同程度， 46 而连接性，有可能影响了不同物种的认知和行为差异。 47 新皮层尺寸的增加，能够再造局部皮层回路，增加连接的数量。

几年前，我很好奇人们怎么想——是认为不同物种的神经元细胞存在差异，还是全都一样。我问了几位顶尖的神经学家：如果有人要你记录培养皿中海马体切片的电脉冲，事先你并不知道这切片是来自老鼠、猴子还是人，你能分辨它们的差异吗？当时，大多数人都告诉我：细胞就是细胞。它是一个通用的处理单元，人的细胞和蜜蜂的细胞只有尺寸上的差异。如果你适当改变小鼠、猴子或人类神经元细胞的大小，哪怕你有智慧女神的相助，也无法判断它们的差异。但最近10年，出现了一个异端观点：神经元细胞并不完全相像，某些类型的神经元只能在特定的物种身上找到。此外，特定类型的神经元可能会在特定的物种中表现出独特的性质。

还有证据表明，神经细胞并不是在所有物种中都做出相同的反应。神经外科手术取出肿瘤的时候，部分正常的神经细胞也遭到切除。耶鲁大学的神经生物学家戈登 · 谢泼德（Gordon Shepherd）发现，把这些人类细胞放进培养皿中进行记录，对豚鼠神经细胞也做相同处理，两个物种的树突反应并不一样。 59

20世纪90年代初，西奈山医学院的伊斯特 · 尼姆金斯基（Esther Nimch-insky）和同事们决定重新研究一种相当罕见的神经元。这种神经元最初在1925年由神经学家康斯坦丁 · 冯 · 艾克诺默（Constantin von Economo）做过描述 60 ，早已遭人遗忘。

这种细长苗条的艾克诺默神经元和较为矮胖的锥体神经元不同，前者有后者的4倍大，两者在顶部都只有一个尖端树突，但前者只有一个基底树突，后者则有着众多的分支。它们只存在于大脑与认知相关的特定部位——前扣带皮层和额岛皮层。

最近在人类 61 和大象的背外侧前额叶皮层也确认了它的存在。在灵长类动物中，只有人类和类人猿 62 大脑里找到了艾克诺默神经元，人类最多（绝对数量和相对数量均如此）。研究人员发现，类人猿拥有这种细胞的平均数量是6 950个，成年人类有193 000个，4岁的孩子有184 000个，新生的婴儿有28 200个。根据它们的位置、结构、生物化学，以及它们涉及的神经系统疾病，加州理工大学的神经科学家约翰 · 奥尔曼（John Allman）和同事们 63 提出，它们是参与社会意识的神经回路的一部分，并可能会参与快速、直观的社会性决策。

在原始人这条演进路线上，艾克诺默神经元似乎出现在1500万年前人和类人猿的共同祖先身上。有趣的是，存在此种神经元的其他哺乳动物，均为同样具备大个头大脑的社会性动物：大象 64 、某些种类的鲸鱼 65 ，还有最新确认的海豚。 66 这些神经元是独立出现的，是驱动进化的例子，也即相同的生物性状出现在进化上不相关的世系。尽管艾克诺默神经元并非人类独有，但它们在人类大脑中的发育程度，却是独一无二的。

这些物理解剖学上的差异、连接性上的差异、细胞类型的差异，皆有如山的铁证支持。我认为，我们可以说，人类的大脑和其他动物的大脑在组织方式上是不同的，等我们真正理解了它，便有助于我们进一步理解人类何以有别于众生。

我们有着在大量遗传控制下生来就高度复杂的大脑，又靠着基因外因素（导致有机体的基因展现出不同行为的非遗传因素）和活性依赖学习把大脑进一步改良。这是一个结构化的、非随机的、十分复杂的、带自动处理的大脑，具备一套附加了限制的技能集合，还有着通过自然选择进化而来的通用能力。我们将在后面的章节看到，在大脑的不同部位，分散着无数的认知能力。每一种能力，都有着不同的神经网络和系统。我们也有着同时并行运行、分布在整个大脑的系统。这意味着，我们的大脑有多个而非一个控制系统。我们的个人叙事，来自这个大脑，而不来自某种外部的精神力量。

然而，前面还摆着许多未解之谜。我们将试着去理解，为什么我们人类能毫无障碍地接受人体的看家机制（如呼吸等）是我们大脑活动的结果，却如此抗拒意识包含在大脑之中的想法。我们还要考察另一个难题： “我们生而具有复杂的大脑，而不是一个能够轻易改变的空白大脑”这个观点为什么是这么难以下咽。我们将会看到，我们大脑行使职责的方式，以及我们对它如何行使职能的信念和感觉，不光影响了下游的因果关系、观念和自由意志，还影响了我们的行为。