任务1.4
营养与代谢

1.4.1 微生物细胞组成及营养物质

1）微生物细胞的化学组成

分析微生物细胞的化学成分，发现微生物细胞含有由碳、氧、氢、氮和各种矿质（灰分）元素组成的蛋白质、核酸、糖类、脂类及无机盐等许多各不相同的化合物。这些化合物在细胞内分别行使着不同的功能。微生物吸收何种营养物质取决于微生物细胞的化学组成。与其他生物细胞的化学组成类似，微生物细胞由碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、钠、镁、钙、铁、锰、铜、钴、锌、钼等化学元素构成（表1.6）。

微生物细胞平均含水分80%左右，其余20%左右为干物质。干物质主要由有机物和无机物组成，有机物主要有蛋白质、碳水化合物、脂类、维生素和代谢产物等，有机物占细胞干重的90%以上。这些干物质是由碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、钙、镁、铁等主要化学元素组成，其中碳、氢、氧、氮是组成有机物质的四大元素，占干物质的90%～97%，可见它们在微生物细胞构造上的重要性。余下的3%～10%是矿物质元素。除上述磷、硫、钾、钙、镁、铁外，还有些含量极微的铜、锌、锰、硼、钴、碘、镍、钒等微量元素，这些矿质元素对微生物的生长也起着重要的作用。

各种化学元素在微生物细胞中的含量因其种类不同而有明显差异，微生物细胞的化学元素组成也伴随着菌龄、培养条件等的不同而在一定范围内发生变化。如细菌、酵母菌的含氮量比霉菌高。在特殊生长环境中的微生物，常在细胞内富集少量特殊化学元素，如铁细菌细胞内积累较高的铁；硅藻在外壳中积累硅、钙等化学元素。

2）微生物的营养物质及其生理功能

（1）水分

水分是微生物最基本的组成成分，在微生物细胞中平均含量达70%～90%，因而水也是微生物最基本的营养要素。不同种类微生物细胞含水量不同，细菌含水量为75%～80%，酵母为70%～85%，丝状真菌为85%～90%。同种微生物处于发育的不同时期或不同的环境其水分含量也有差异，幼龄菌含水量较多，衰老菌和休眠体含水量较少（表1.7）。微生物细胞中的水分由结合水和游离水组成，两者的比例大约为1 : 4。

水分在微生物细胞中的生理功能主要有：①水是细胞物质的组成成分，直接参与各种代谢活动；②水能维持蛋白质等生物大分子稳定的结构和活性；③水是细胞中其他物质的溶剂和运输介质；④水的比热高，是热的良好导体，能有效调节细胞内温度的变化；⑤水是维持细胞形态和渗透压的重要因素。

此外，水还能给微生物细胞供给氢、氧两种化学元素。如果微生物细胞内水分含量不足，就会影响整个细胞的代谢功能。培养微生物时应供给足够的水分，可用自来水、河水、井水等满足微生物对水分的要求，但水中的矿物质过多时，应软化后使用，如在特殊情况下可用蒸馏水。

（2）干物质

微生物细胞干物质占总重量的10%～30%，其中碳、氢、氧、氮四种元素占全部干重的90%～97%，其余元素只占3%～10%。微生物细胞化学元素的组成量与它们对营养元素的需求量是相一致的，所以在配制微生物的培养基时应包含有组成细胞化学元素的各种营养物质。

根据上述营养物质在微生物细胞中的生理作用，可分为碳源、氮源、生长因子、无机盐和能源这五种营养要素。

①碳源。凡能为微生物提供碳素营养的物质，称为碳源。构成微生物细胞的碳水化合物、蛋白质、脂类等物质及其代谢产物几乎都含有碳。碳源物质通过微生物的分解利用，不仅为菌体本身的合成提供碳素来源，还可为生命活动提供能量，微生物吸收的碳源仅有20%用于合成细胞物质，因此，碳源往往作为能源物质。

自然界中微生物可利用的碳源物质极为广泛，种类很多。根据碳源的来源不同，可将碳源分为无机碳源和有机碳源。迄今为止，自然界中已发现的各种碳源超过了700万种。从简单的无机碳化物（如CO ₂ ）到复杂的天然有机碳化物（如淀粉、纤维素、糖类、脂肪、有机酸等），多种碳源均不同程度地被微生物加以利用，微生物主要以有机碳源作为可利用碳源。

凡能利用无机碳源的微生物，则为自养微生物。自养型的微生物可以利用无机碳化物CO ₂ 作为主要的或唯一碳源。凡必须利用有机碳源的微生物，称为异养微生物，大多数微生物属于这类。微生物的碳源来源虽然很广，但对异养微生物来说，主要从有机化合物糖类、醇类、有机酸、蛋白质及其降解物、脂类、烃类获得碳源。微生物的种类不同，对各种碳源的利用能力也不尽相同。其中，糖类是利用最广泛的碳源，其次是有机酸类、醇类、醛类和脂类等。在糖类中，单糖优于双糖和多糖；己糖优于戊糖；葡萄糖、果糖优于半乳糖、甘露糖。在多糖中，淀粉明显优于纤维素或几丁质等多糖。少数微生物能广泛利用各种不同类型的碳源，如假单胞菌属中的有些菌可利用90种以上的含碳化合物；极少数微生物利用碳源物质的能力极为有限，如个别类型的甲基营养型细菌只能利用甲醇或甲烷进行代谢生长。

在食品微生物发酵工业中，常根据不同微生物的需要，利用各种农副产品如玉米粉、马铃薯、米糠、废糖蜜（制糖工业副产品）、酱渣、酒糟、甘薯以及各种野生植物的淀粉，作为微生物生产廉价的碳源（表1.8），这类碳源往往包含了多种营养要素。总体上讲，自然界中的碳源都可被微生物利用。因为微生物种类繁多，需要的碳源各不相同，但就某一种微生物来讲，所能利用的碳源是有限的，具有选择性。因此，可根据微生物对碳源的利用情况来作为划分微生物营养类型的依据。

（李志香等，食品微生物学及其技能训练，2011）

②氮源。凡能被微生物用于构成细胞物质和代谢产物中氮素来源的营养物称为氮源。微生物细胞中含氮5%～13%，它是微生物细胞蛋白质和核酸的重要成分，微生物利用氮源在细胞内合成氨基酸和碱基，进而合成蛋白质等细胞成分。与碳源相似，微生物能利用的氮源种类也是十分广泛的。根据微生物对氮源的利用可分成以下三类：一是空气中的分子态氮，只有极少数具有固氮能力的微生物如固氮菌、根瘤菌能利用；二是无机氮化合物，例如 、 和简单的有机氮化合物，大多数微生物可以利用；三是有机氮化合物，如氨基－酸能被微生物直接加以利用，蛋白质等复杂的有机氮化合物需先经水解成氨基酸等小分子化合物后才能被吸收利用。大多数寄生性微生物和部分腐生性微生物需要以有机氮化合物为必需的氮素营养。

从以上三种类型中可看出，微生物自上而下利用氮源的能力逐渐降低。能够利用无机氮来合成有机物的微生物，称为氮素自养微生物。凡能利用空气中氮分子的微生物称为固氮微生物。在实验室和食品微生物发酵工业生产中，常以铵盐、硝酸盐、酵母浸膏、鱼粉、牛肉膏、蛋白胨、豆饼粉、蚕蛹粉和花生饼粉作为微生物的氮源。

③生长因子。生长因子是微生物维持正常生命活动所不可缺少的、微量的特殊有机营养物。生长因子与碳源、氮源不同，它们不提供能量，也不参与细胞的结构组成，而是作为一种辅助性的营养物。生长因子按它们的化学结构可分成维生素、氨基酸、嘌呤（或嘧啶）及其衍生物、脂肪酸及其他细胞膜成分等。狭义的生长因子仅指维生素，但维生素不是一切微生物所需要的营养要素，绝大多数维生素作为生长因子以辅酶或辅基的形式参与代谢中的酶促反应。自然界中自养型细菌和大多数腐生细菌、霉菌都能自己合成许多生长辅助物质，不需要另外供给就能正常生长发育。

实验室中常用蛋白胨、酵母膏、牛肉膏等满足微生物对生长因子的需要，米曲汁、玉米浆、麦芽汁等天然培养基中含有多种生长因子，可作为生长因子的来源添加到培养基中。

④无机盐。微生物细胞中的无机盐占干重的3%～10%。无机盐为微生物生长提供必需的矿质元素。矿质元素参与酶的组成，激活酶活性，构成酶活性基，维持细胞结构的稳定性，调节细胞渗透压，控制细胞的氧化还原电位，有时可作自养微生物生长的能源物质。无机盐在调节微生物生命活动中起着重大作用。

根据微生物对无机盐需求量的不同，通常将无机盐分为常量元素和微量元素两类。

磷、硫、钾、钠、钙、镁等元素（表1.9）的盐参与细胞结构物质的组成，并有能量转移、细胞透性调节等功能，微生物对它们的需求量相对大些，为10 ^－3 ～10 ^－4 mol/L，因而称为常量元素。没有它们，微生物不能生长。铁、锰、铜、锌、钴、钼等元素的盐类进入细胞一般是作为酶的辅助因子，微生物对它们的需求量甚少，一般为10 ^－6 ～10 ^－8 mol/L，因而称为微量元素。微量元素需求量极少，因此混杂在水或其他营养物中的极小数量就可以满足微生物的需要。无特殊原因，一般配制培养基时不必另外加入，过量的微量元素反而对微生物生长起到毒害作用。

⑤能源。在微生物的生命活动过程中，除了水分和上述四种营养物质外，能源也是不可缺少的。凡能供给最初能量来源的营养物质或辐射能就称为能源。微生物对能源的利用较广泛，在其培养过程中，一般不需要另外提供能源。对于异养微生物来说，碳源就是能源；而自养微生物可以利用光能或无机物氧化作为能源。

（杨汝德，现代工业微生物学教程，2006）

1.4.2 营养类型及吸收

1）微生物的营养类型

根据微生物利用能源的性质不同，可把微生物分为光能营养型和化能营养型。能利用光能通过光化学反应产能的微生物称为光能营养型；必须利用化合物通过氧化还原反应产能的微生物属化能营养型。又根据微生物利用碳源的性质不同，可把微生物分为自养型和异养型。自养型微生物以CO ₂ 为主要碳源或唯一碳源；异养型微生物以有机物为主要碳源。结合微生物利用碳源、能源的不同，可以把微生物分为光能自养型微生物、光能异养型微生物、化能异养型微生物和化能自养型微生物四种不同的营养类型。

（1）光能自养型微生物

光能自养型微生物将光能作为能源，它们具有光合色素，既能通过光合磷酸化作用产生ATP，又能以还原性无机化合物（如H ₂ O、H ₂ S、Na ₂ S ₂ O ₃ 等）为供氢体，还原CO ₂ 而生成有机物质。

藻类和蓝细菌、红硫细菌、绿硫细菌等少数原核微生物在光照下同化CO ₂ 并放出氧。绿硫细菌和紫硫细菌以H ₂ S或Na ₂ S ₂ O ₃ 作为还原二氧化碳时的供氢体并得到硫。

从广义上讲，光能无机营养型微生物还包括能够或必须利用少量有机化合物（如痕量的维生素）的光能营养微生物。细菌的光合作用与高等绿色植物的光合作用相似，但不放出氧气。

（2）光能异养型微生物

光能异养型微生物，以光能为能源，以外源有机化合物作为供氢体，还原CO ₂ ，合成细胞的有机物质。

深红螺细菌属于这种营养类型，它能利用异丙醇作为供氢体，将CO ₂ 还原为细胞物质，并同时在细胞内积累丙酮。此菌在光和厌氧条件下进行上述过程，但在黑暗和好氧条件下又可能利用有机物氧化产生的化学能推动代谢作用。光能异养型微生物在人工培养时通常还需要提供生长因子。光能异养型微生物能利用低分子有机物迅速增殖，可用来处理废水。

（3）化能自养型微生物

化能自养型微生物的能源来自于无机物氧化所产生的化学能，利用这种能量去还原CO ₂ 或者可溶性碳酸盐合成有机物。具体讲，这种营养类型的微生物能利用无机化合物（如NH ₃ 、H ₂ 、NO ₂ 、H ₂ S、S、Fe ^2＋ 等）氧化时释放的能量，把CO ₂ 中的碳还原成细胞有机物碳架中的碳。例如氧化亚铁硫杆菌，可氧化硫代硫酸盐及含铁硫化物获取能量，在氧化黄铁矿时可生成硫酸和硫酸高铁，后者可以溶解铜矿（CuS）实现铜的浸出（生成CuSO ₄ ），即为“细菌冶金”。

化能自养型微生物仅限氢细菌、硫细菌、铁细菌、氨细菌和亚硝酸细菌等五类细菌。这些细菌在产能过程中，都需要大量氧气参加，因此化能自养细菌大多为好氧菌。该类型的微生物完全可以生活在无机的环境中，分别氧化各自合适的还原态的无机物，获得同化CO ₂ 所需要的能量。

（4）化能异养型微生物

化能异养型微生物的能源和碳源都来自于有机物。其能源来自于有机物的氧化分解， ATP通过氧化磷酸化产生；碳源直接取自于有机碳化物。这一营养类型的微生物包括自然界中绝大多数的细菌、全部的放线菌、真菌和原生动物。食品工业上应用的微生物绝大多数属于化能异养型微生物，它们以外界的有机化合物为碳源，在细胞内得到化学能和生物合成材料而生长繁殖。

该类型的微生物根据生态习性分为腐生型和寄生型。腐生型从无生命的有机物获得营养物质，引起食品腐败的某些细菌和霉菌就是这一类型的；寄生型必须寄生在活的有机体内，从寄主体内获得营养物质才能生活。寄生又分为绝对寄生和兼性寄生，只能在一定活的生物体内营寄生生活的叫绝对寄生，它们是引起人、动植物及微生物病害的主要病原菌，如病毒、立克次氏体等。

微生物的营养类型与特性见表1.10。

（陈玮等，微生物学及实验实训技术，2010）

微生物营养类型的划分不是绝对的，只是根据主要方面决定的。在自养型和异养型、光能型和化能型之间，均有一些过渡的类型。如氢细菌在完全无机营养料的环境中，通过氢的氧化获取能量，同化CO ₂ 营自养生活；而当环境中存在有机物时，可直接利用有机物碳架物质而营异养生活。又如深红螺细菌除了在光照下能利用光能生长外，在暗处的有氧条件下，还可以通过氧化有机物获取能量实现生长，表现为化能营养型。

2）微生物营养物质的吸收

微生物体积微小，结构简单，没有专门的摄取营养物质的器官。微生物营养物质的吸收和代谢产物的排出，都是依靠微生物细胞表面的扩散、渗透、吸收等作用来完成的。营养物质进入微生物细胞的过程是一个复杂的生理过程。细胞壁是微生物环境中营养物质进入细胞的屏障之一，能阻挡高分子物质进入。所以，物质能否作为营养物质维持微生物生长，首先取决于这种物质能否进入细胞，还要取决于微生物是否具有分解这种物质的酶系。另外，微生物在生长过程中，进入细胞的物质一方面通过代谢转变成细胞物质，另一方面部分转变成各种代谢产物。这些代谢产物需要及时分泌到胞外，以保持机体内生理环境的相对稳定，保证机体能够正常生长。代谢产物的分泌实际上也是物质运输的过程。微生物个体微小，细胞表面积大，能高效率地进行细胞内外的物质交换，吸收营养物质的速度比高等动植物快得多。

与细胞壁相比较，细胞膜（原生质膜）在控制营养物质进入细胞的作用中发挥着更为重要的作用，主要原因是细胞膜是半渗透性膜，具有选择吸收功能。根据细胞膜上有无载体参与、运送过程是否消耗能量及营养物质结构是否发生变化等基本情况，一般来说，可将微生物吸收营养物质的方式分成四类：单纯扩散、促进扩散、主动运输和基团移位（表1.11）。

（陈玮等，微生物学及实验实训技术，2010）

（1）单纯扩散

单纯扩散也称为被动运输，指营养物质依靠细胞内外的浓度差，通过细胞膜上的小孔进入微生物细胞的过程。单纯扩散是一种最简单的吸收营养物质的方式，其特点是物质由高浓度区向低浓度区扩散（浓度差）。这是一种单纯的物理扩散作用，不需要能量，也不与膜上的分子发生反应。单纯扩散不是微生物细胞吸收营养物质的主要方式，主要是一些气体分子（如O ₂ 、CO ₂ ）、水、某些无机离子以及一些水溶性小分子（甘油、乙醇等）等的吸收方式。

单纯扩散的速度靠细胞内外的浓度梯度来决定，由高浓度向低浓度扩散，当细胞内外该物质浓度达到平衡时便停止扩散。被动扩散的动力来自细胞内外的浓度差。如水分子进出细胞是由简单的渗透作用所引起，即由低渗溶液通过质膜上的小孔向高渗溶液中渗透，如果细胞处于等渗溶液中，水则不能进出。

（2）促进扩散

促进扩散也称为帮助扩散，是营养物质与细胞膜上的特异性载体蛋白结合，从高浓度环境进入低浓度环境的运输过程。此过程同样是靠物质的浓度梯度进行的，不消耗能量，但需要细胞膜上专一性的载体蛋白与相应的营养物结合形成复合物，扩散到细胞膜内部，再释放出营养物。这种具有运载营养物功能的特异性蛋白质，称为渗透酶（或透过酶、传递酶载体蛋白）。它们大多是诱导酶，当外界存在所需的营养物质时，相应的渗透酶才合成。一种渗透酶只能帮助一类营养物质的运输，从而提高相关营养物质的运送速度（图1.20）。

革兰氏阴性细菌的细胞质膜表面有很多种分子量较小的蛋白，针对性地适应各类物质促进扩散的需要。如从沙门氏杆菌的细胞质膜中分离出的与硫酸盐渗透有关的载体蛋白，其相对分子质量为34000，每分子硫酸盐与一分子蛋白质专一性结合。这种结合是可逆的，不需要消耗能量。这种渗透酶不表现酶的活性，被运输的分子也不发生结构变化。目前，已分离出有关葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖、苯丙氨酸、亮氨酸、精氨酸、组氨酸、磷酸、酪氨酸、Ca ^2＋ 和Na ^＋ 等的载体蛋白。

促进扩散与单纯扩散的扩散动力相同，来自于细胞内外营养物质的浓度差。因此，当细胞内外营养物质浓度达到平衡时就不再进行扩散。通过促进扩散吸收的营养物质主要有各种单糖、氨基酸、维生素、无机盐等。

（3）主动运输

主动运输是广泛存在于微生物中的一种主要运输方式，是细胞质膜的最重要的特性之一。其特点是物质运输过程中需要消耗能量，可逆浓度梯度运输。如大肠杆菌在生长期中，细胞中的钾离子浓度要比其生长环境中的钾离子浓度高出3000倍左右，可见这种运输的特点是营养物质由低浓度向高浓度进行，是逆浓度梯度地进入细胞内的。在主动运输过程中，运输物质所需能量来源因微生物不同而不同：好氧型微生物与兼性厌氧微生物直接利用呼吸能，厌氧型微生物利用化学能（ATP），光合微生物利用光能。

主动运输与促进扩散相似之处在于物质运输过程中同样需要载体蛋白，载体蛋白通过构象变化而改变与被运输物质之间的亲和力大小，使两者之间发生可逆性结合与分离，从而完成相应物质的跨膜运输，区别在于主动运输过程中的载体蛋白构象变化需要消耗能量。

通过主动运输吸收的营养物质很多，如各种离子、糖类和氨基酸等。

（4）基团移位

基团移位主要存在于厌氧型和兼性厌氧型细菌中，是该类微生物吸收营养物质的一种特殊方式。与其他三种运输方式相比，基团移位过程中有一个复杂的运输系统来完成物质的运输，并且被运送的营养物质在运输过程中发生了结构变化。基团移位主要用于糖的运输，脂肪酸、核酸、碱基等也可通过这种方式运输。

基团移位是由细胞内的特殊复杂运输系统完成的，这些运输系统由多种酶和特殊蛋白构成。比较清楚的基团移位系统是细菌细胞内的磷酸烯醇式丙酮酸—磷酸糖转移酶系统，简称磷酸转移酶系统。该系统中主要由五种不同的蛋白质组成，包括酶I、酶H（含有a、h、c三个亚基）和一种热稳定的可溶性蛋白（HPr）。

上面介绍了营养物质进入细胞的四种跨膜输送方式。实际上，一种或多种输送方式可能同时存在于一种微生物中，对不同的营养物质进行跨膜运输而互不干扰。

1.4.3 微生物的新陈代谢

微生物在其生命活动过程中为了维持生命、生长和繁殖，一方面不断从环境中吸收营养物质，在酶的作用下合成为复杂的细胞结构成分（合成代谢），另一方面不断向环境排放废物（分解代谢）。这种生物体与外界环境之间的物质交换作用就是新陈代谢，它保证了微生物的生长与繁殖。代谢作用一旦停止，微生物的生命活动也就停止。

1）微生物的呼吸

微生物所需的能量来源于微生物的呼吸作用。微生物的呼吸是指微生物将营养物质消解，从中获得能量的生物氧化还原反应过程。既然微生物的呼吸是氧化和还原过程，在生物氧化过程中，则无论在有氧或无氧情况下，必须有一部分物质被氧化，同时另一部分物质被还原。生物体的氧化在失掉电子的同时伴随着脱氢和氢的转移，其中供给电子、质子的称为供氢体，接受电子和质子的称为受氢体。根据受氢体物质种类的不同，将微生物的呼吸分为有氧呼吸、无氧呼吸和发酵三种类型。

（1）有氧呼吸

有氧呼吸是以分子氧作为呼吸作用的氢和电子最终受体的生物氧化过程。这是绝大多数微生物都能进行的氧化作用，它们都有细胞色素组成的呼吸链。这种呼吸作用必须有脱氢酶、氧化酶以及电子传递系统参与。脱氢酶使基质脱氢，通过细胞色素C将电子和氢传递给氧，氧化酶使分子状态的氧活化，成为氢受体，最终产物为CO ₂ 和水。

（2）无氧呼吸

无氧呼吸是指在无氧条件下，微生物以无机氧化物中的氧作为氢和电子受体的生物氧化过程。有少数微生物（厌氧菌和兼性厌氧菌）以无机氧化物（如NO ^3－ 、NO ^2－ 、 、 、CO ₂ 等）代替分子氧作为最终电子和质子的受体，进行无氧呼吸，这是少数微生物的呼吸过程。无氧呼吸过程中，从底物脱下的氢和电子经过呼吸链的传递，最终由氧化态的无机物受氢（电子），并伴随氧化磷酸化作用产生ATP，但与有氧呼吸相比，产生的能量较少。根据呼吸链末端氢受体的不同，无氧呼吸有多种类型。

①硝酸盐呼吸。又称反硝化作用，是经 为最终受体的无氧呼吸。硝酸盐呼吸既可使微生物利用硝酸盐作为氮源营养物，又可以将硝酸盐还原成亚硝酸盐，但这一过程必须在一种含钼的硝酸盐还原酶的作用下完成。

②硫酸盐呼吸。硫酸盐还原菌都是一些严格依赖于无氧环境的专性厌氧细菌，能够经呼吸链传递的氢交给硫酸盐这类末端氢受体。通过这一过程，微生物可在无氧条件下借呼吸链的电子传递磷酸化而获得能量。硫酸盐还原的最终产物是H ₂ S，自然界中的H ₂ S大多数是由这一反应产生的。

③碳酸盐呼吸。碳酸盐呼吸有两种类型，一种是产甲烷细菌的碳酸盐呼吸，另一种是产乙酸细菌的碳酸盐呼吸，均以CO ₂ 或重碳酸作为无氧呼吸链的末端氢受体。进行碳酸盐呼吸的均是一些专性厌氧菌。

（3）发酵

发酵是指微生物在无氧条件下将有机物氧化释放的电子直接交给底物和本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。它是以有机物氧化分解的不彻底中间产物作为氢和质子的最终受体的。在发酵条件下，有机物只是部分地被氧化，因此，只能释放出一小部分的能量。在发酵作用中，有时最终电子和质子的受体就是电子供体的分解产物，所以，是不需要外界提供电子受体的。

2）微生物的物质代谢

微生物的物质代谢由分解代谢和合成代谢两个过程组成：物质代谢＝分解代谢＋合成代谢。

（1）微生物的分解代谢

微生物的分解代谢是指细胞将大分子物质降解为小分子物质的放能过程，即化整为零的过程。它是细胞内碳水化合物经过氧化分解释放出能量的过程，是通过呼吸作用来实现的。由于分解代谢释放的能量供细胞生命活动使用，因此微生物体内只有进行旺盛的分解代谢，才能更多地合成微生物细胞物质，并使其迅速生长繁殖。

①多糖的分解。多糖分解的种类很多，以淀粉为例，其分解主要是由微生物分泌的酶类进行的。淀粉是多种微生物用作碳源的原料，是葡萄糖通过糖苷连接而成的一种大分子物质，可以分为直链淀粉和支链淀粉两种。

分解淀粉的淀粉酶种类很多，作用方式各异，作用后的产物也不同，可分为以下五类：

a．α-淀粉酶，又称液化型淀粉酶。可从淀粉分子内部任意消解α-1，4-糖苷键，但不能作用于淀粉分子的α-1，6-糖苷键以及靠近α-1，6-糖苷键的α-1，4糖苷键。水解最终产物是麦芽糖、糊精和少量的葡萄糖。该酶对淀粉的作用结果是使淀粉溶液的黏度下降。在微生物中，放线菌、霉菌、细菌均能产生这种酶。

b．β-淀粉酶，又称淀粉-1，4-麦芽糖苷酶。β-淀粉酶从淀粉分子的非还原性末端开始作用，以双糖为单位，逐步作用于α-1，4-糖苷键，生成麦芽糖。但它不能作用于淀粉分子中的α-1，6-糖苷键，也不能越过α-1，6-糖苷键去作用于α-1，4-糖苷键。水解终产物为麦芽糖和糊精。

c．葡萄糖苷酶，又称淀粉-1，4-葡萄糖苷酶或葡萄糖生成酶，它也是从淀粉分子的非还原性末端开始作用，依次以葡萄糖为单位，逐步作用于α-1，4-糖苷键，生成葡萄糖。不作用于α-1，6-糖苷键，但能够越过α-1，6-糖苷键作用于α-1，4-糖苷键。直链淀粉的水解产物几乎都是葡萄糖。支链淀粉的水解产物除葡萄糖外，还有带有α-1，6-糖苷键的寡糖。根霉和曲霉能够合成和分泌葡萄糖苷酶。

d．糖化酶，从淀粉分子的非还原性末端以葡萄糖为单位进行水解，不仅可以作用α-1， 4-糖苷键，还可作用α-1，6-糖苷键，其水解的速度较慢。直链淀粉、支链淀粉都可以被它彻底水解成葡萄糖。

e．异淀粉酶，可以分解淀粉中的α-1，6-糖苷键，生成直链糊精。产气杆菌、中间埃希氏杆菌、黑曲霉都可以用来生产异淀粉酶。

②纤维素的分解。纤维素是葡萄糖由β-1，4-糖苷键组成的直链大分子化合物，不溶于水，化学性质稳定，广泛存在于自然界，是植物细胞壁的主要成分。人不能直接消化纤维素，但是很多微生物能对纤维素起到消化分解作用。微生物就可以利用自身含有的纤维素酶把纤维素分解成简单的糖。纤维素酶根据作用方式的不同大致可分为三种：

a．C ₁ 酶，主要作用于天然纤维素，使之转变成水合非结晶纤维素。

b．C _X 酶，又称β-1，4-葡聚糖酶。主要作用于水合非结晶纤维素，它能水解已经溶解或膨胀、部分降解的纤维素。C _X 酶又分为两种类型：C _X1 酶从水合非结晶纤维素分子的β-1， 4-糖苷键，生成纤维糊精、纤维二糖和葡萄糖；C _X2 酶则是从水合非结晶纤维素分子的非还原性末端作用β-1，4-糖苷键，逐步切断β-1，4-糖苷键生成葡萄糖。

c．β-葡萄糖苷酶，又叫纤维二糖酶。能水解纤维二糖、纤维三糖及低分子的纤维寡糖成为葡萄糖。葡萄糖在需氧性纤维素微生物作用下可彻底氧化成CO ₂ 与水；在厌氧性纤维素微生物作用下进行发酵，产生丁酸、丁醇、乙酸、乙醇、CO ₂ 、氢等产物。

③半纤维素的分解。植物细胞壁中，除纤维素以外的多糖统称半纤维素。它在植物组织中的含量很高，仅次于纤维素。真菌的细胞壁中也含纤维素。半纤维素是由各种五碳糖、六碳糖及糖醛酸组成的大分子。常见的半纤维素是木聚糖，它约占草本植物干重的一半，也存在于木本植物中。与纤维素相比，半纤维素容易被微生物分解。半纤维素酶通常与纤维素酶、果胶混合使用，以改善植物性食物的品质，提高淀粉质发酵原料的利用率、果汁饮料的澄清等。

④果胶质的分解。果胶质广泛存在于水果和蔬菜的组织中，是构成高等植物细胞间质的主要物质，它起着“粘合”作用，使细胞壁相连。果胶主要是由D-半乳糖醛酸通过α-1， 4-糖苷键连接起来的直链高分子化合物，其分子中大部分羧基形成了甲基酯。不含甲基酯的果胶质称为果胶酸。果胶物质包括果胶酸和果胶质。果胶在浆果中最丰富。果胶酶存在于植物、霉菌、细菌和酵母中。其中以霉菌中的果胶酶产量最高，澄清果汁力强，因此工业上常用的菌种几乎都是霉菌，如黑曲霉等。果胶酶大多属于诱导酶。

⑤蛋白质和氨基酸的分解。蛋白质是由氨基酸组成的分子巨大、结构复杂的化合物。它们不能直接进入细胞。蛋白质在有氧环境下被微生物分解的过程称为腐化，这时蛋白质可被完全氧化，生成简单的化合物，如CO ₂ 、H ₂ 、NH ₃ 、CH ₄ 等。蛋白质在厌氧的环境中被微生物分解的过程称为腐败，此时蛋白质分解不完全，分解产物多数为中间产物，如氨基酯、有机酸等。

蛋白质的降解首先是在微生物分泌的胞外蛋白酶的作用下水解生成短肽，然后短肽在肽酶的作用下进一步分解成氨基酸。根据肽酶作用部位的不同，分为氨肽酶和羧肽酶。氨肽酶作用于有游离氨基端的肽键，羧肽酶作用于有游离羧基端的肽健。肽酶是一种胞内酶，在细胞自溶后释放到环境中。产生蛋白酶的微生物很多，如细菌、放线菌、霉菌等。

氨基酸的分解，蛋白质被分解成氨基酸并被微生物吸收后，可直接作为蛋白质合成的原料；也可被微生物进一步分解后，通过各种代谢途径加以利用。微生物对氨基酸的分解，主要是在氨基酸氧化酶、氨基酸脱氢酶或水解酶的催化下进行脱氨作用、在氨基酸脱羧酶催化下进行脱羧基作用。

⑥脂肪和脂肪酸的分解。脂肪是自然界广泛存在的重要的脂类物质。它是由甘油与三个链脂肪酸通过酯键连接起来的甘油三酯。当环境中有其他容易利用的碳源物质时，脂肪类物质一般不被微生物利用。但当环境中不存在除脂肪类物质以外的其他能源与碳源物质时，许多微生物能分解与利用脂肪进行生长。

脂肪和脂肪酸作为微生物的碳源和能源，一般利用缓慢。脂肪不能进入细胞，细胞储藏的脂肪也不能直接进入糖的降解途径，要在脂肪酶的作用下先行水解。脂肪在脂肪酶的作用下可水解生成甘油和脂肪酸。脂肪酶目前主要用于油脂工业、食品工业、纺织工业等。

（2）微生物的合成代谢

微生物利用能量代谢所产生的能量、中间产物以及从外界吸收的小分子合成复杂的细胞物质的过程称为合成代谢。微生物在进行合成代谢时必须具备三个基本条件：代谢能量、小分子前体物质和还原力，它们是细胞合成代谢的三要素。能量由ATP和质子动力提供；还原力指还原型的烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH ₂ ）和还原型的烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH ₂ ）；小分子前体物质通常是指糖代谢过程中产生的中间体碳架物质。这些物质可以直接用来合成生物分子的单体物质。分解代谢和合成代谢是不能分开的，两者在生物体内是有条不紊的平衡过程。

微生物合成代谢的内容较多，如糖类、氨基酸、脂肪酸、嘌呤和嘧啶等主要细胞成分的合成，这些合成是不可逆的。

①糖类的合成。微生物在生长过程中，不断地将简单化合物合成糖类，以构成细胞生长所需要的单糖、多糖等。单糖在微生物中以游离的形式存在，多糖或多聚体是以少量的糖磷酸酯和糖核苷酸形式存在。糖的合成对微生物的生命活动十分重要。

A．单糖的合成。微生物可以从周围环境中获取糖，也可通过非糖前体物质合成单糖。微生物合成糖的途径一般都是通过EMP途径逆行合成6-磷酸葡萄糖，然后再转化为其他的糖。也就是说，单糖的合成关键是葡萄糖的合成。合成单糖的前体物质可以从周围环境中获取，也可以通过生物合成生成单糖的前体物质。自养微生物和异养微生物由于在营养物质来源方面存在很大的差异，因此，有不同的合成葡萄糖的前体物质来源。许多微生物将己糖作为能量和碳源，同时也将己糖作为生物合成代谢的前体物质。

B．糖原的合成。在糖原合成中，6-磷酸葡萄糖是一个关键，它可通过单糖互变方式合成其他单糖。但6-磷酸葡萄糖必须首先转化为糖核苷酸，即UDP-葡萄糖。在糖原合成中，是以UDP-葡萄糖作为起始物，逐步加到多糖链的末端，使糖链延长。

因此，糖核苷酸在微生物细胞中具有两种功能：第一是为某单糖的合成提供了一种转换合成的底物；第二是为多糖的合成提供糖基。

②氨基酸的合成。氨基酸是合成蛋白质的原料，自然界中的生物在合成蛋白质时，都必须首先合成氨基酸。氨基酸的合成包括两个方面的内容：一是氨基酸骨架的合成，二是氨基的结合。合成氨基酸的碳骨架来自代谢产生的中间产物，而氨有以下几种来源：一是直接从外界环境获得；二是通过体内含氮化合物的分解得到；三是通过固氮作用合成；四是由硝酸还原作用合成。应当指出的是，氨是合成氨基酸的直接氮源，其他含氮物如硝酸根等必须先转变成氨，而后再合成氨基酸。对于含硫氨基酸的合成还需要微生物从周围环境中吸收硫酸盐，并经过一系列的还原反应后再作硫的供体。

3）微生物的代谢产物

微生物具有极精细的代谢调控系统，使其各种代谢活动有条不紊地进行。在其生命活动中会产生种类繁多的小分子代谢产物，这些代谢产物一般可以分为两类：初级代谢产物和次级代谢产物。初级代谢产物一般属于分解代谢和能量代谢产物，如乙醇、有机酸、氨基酸等，它与微生物细胞的生长代谢有密切关系。次级代谢产物是在微生物细胞分化过程中产生的，往往不是细胞生长所必需的物质，对细胞生长并不具有明显的作用。初级代谢与次级代谢都受菌体的代谢调节，并且两者的调节相互影响。

（1）初级代谢产物

初级代谢产物是指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢生成维持生命活动所需的物质和能量的过程。这一过程的产物是微生物在生命活动中所必需的，它是相对于次级代谢而言的。初级代谢产物与微生物的生长、繁殖密切相关。初级代谢的产物都是微生物营养性生长所必需的，因此，除了遗传上有缺陷的菌株外，活细胞中初级代谢途径是普遍存在的，也就是说它们的合成代谢流普遍存在。初级代谢的酶的特异性比次级代谢的酶要高，因此初级代谢产物合成的差错会导致细胞死亡。与食品有关的微生物初级代谢产物有酸类、醇类、氨基酸和维生素等。

①酸类。微生物可以产生有机酸，如乳酸、醋酸、丙酸、丁酸等，这些酸类物质与农畜产品加工利用有关。有些微生物要产生无机酸，如硫酸和硝酸与土壤肥力有关系。这些酸类可结合成各种盐在基质中积累。

②醇类。微生物在代谢过程中可产生醇类、酯类和其他芳香物，这些物质与工业和农畜产品加工利用有关。如利用微生物分解碳水化合物生成的醇类，也具有一定的芳香味；在酱油、酸乳、干酪等制造过程中可产生醇类、酯类物质使产品有芳香味；青贮饲料中的芳香味也是醇类、酯类及其他芳香物质的结果。

③氨基酸类。正常代谢过程受到各种形式的抑制，微生物就在培养基中过量积累氨基酸这类代谢产物，如谷氨酸、赖氨酸、苏氨酸等，这类代谢产物已经在食品工业、饲料工业、医药工业中获得广泛的应用。

④维生素。维生素是微生物所必需的营养物质。有些微生物没有合成某些维生素的能力，需要由外界提供才能正常生长。细菌、放线菌、霉菌、酵母菌的一些种，在特定积极条件下会合成超过本身需要的维生素。机体含量过多时可分泌到细胞外。如丙酸杆菌产生维生素B ₁₂ ；醋酸杆菌合成维生素C；人、畜肠道内某些细菌能合成维生素B ₆ 、维生素B ₁₂ 、维生素K等；总之，人类需要的各种维生素都可以由微生物合成后得到。维生素除临床医药用外，还可以用于强化食品和饲料。

（2）次级代谢产物

次级代谢产物是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为基础通过支路代谢合成一些对自身的生命活动无明确功能的物质的过程，这一过程产生的物质称为次级代谢产物。与食品有关的次级代谢产物有抗生素、毒素、色素等。

①抗生素。抗生素是生物在代谢过程中产生的，以低微的浓度选择性地作用于它种生物机能的一类天然有机化合物。因为抗生素能选择性地抑制或杀死特定的某些种类微生物的物质，因此成为现代医疗中经常使用的药物。

抗生素主要是通过抑制细菌细胞壁合成、破坏细胞质膜、改变细胞膜的通透性或作用于呼吸链以干扰氧化磷酸化、抑制蛋白质与核酸合成等方式抑制或杀死病原微生物。因此，抗生素是临床、农业和畜牧业生产上广泛使用的化学治疗剂。此外，在工业发酵中抗生素用于控制杂菌污染；在微生物育种中，抗生素常作为高效的筛选标记。另外，一些细菌和放线菌产生的抗生素作为天然生物防腐剂，在食品防腐保鲜中已广泛应用。

②毒素。某些微生物在代谢过程中能产生某些对人和动物有毒害作用的物质，这些物质称为毒素。微生物产生的毒素有细菌毒素和真菌毒素。

细菌毒素主要分外毒素和内毒素两大类。外毒素是细菌在生长过程中不断分泌到菌体外的毒性蛋白质，主要由革兰氏阳性菌产生，其毒力较强，如破伤风痉挛毒素、白喉毒素等。大多数外毒素均不耐热，加热至70℃毒力即被破坏。内毒素是病原细菌在其生命活动过程中产生，并存在于细胞壁中的最外层的脂多糖部分，在活细菌中不分泌到体外，仅在细菌自溶或人工裂解后才释放，其毒力较外毒素弱，如沙门菌属、大肠杆菌属某些种所产生的内毒素。大多数内毒素较耐热，需加热80～100℃，1h才能被破坏。能产生内毒素的病原菌包括肠杆菌科的细菌（如致病的大肠杆菌、沙门氏菌等）、布鲁氏杆菌和结核分支杆菌等。

存在于粮食、食品或饲料中，由真菌引起人或动物病理变化的代谢产物被称为真菌毒素。目前已知的影响人类健康的真菌毒素有200多种，其中有14种能致癌，两种是剧毒致癌剂，这两种是由部分黄曲霉和寄生曲霉产生的黄曲霉素B1 ，和由某些廉刀菌产生的单端孢霉烯族化合物中的T2毒素。

③色素。许多微生物在生长过程中能合成不同颜色的代谢产物，即色素。色素有的积累于细胞内，有的分泌到细胞外，它是细胞分类的一个依据。根据它们的性状可分为水溶性色素和脂溶性色素。水溶性色素可使培养基着色，如绿脓菌色素、蓝乳菌色素、荧光菌的荧光色素等。脂溶性色素可使菌落呈各种颜色，如金黄色葡萄球菌的金黄色素等。还有一些色素，既不溶于水，也不溶于有机溶剂，如酵母菌的黑色素和褐色素等。有的色素可用于食品，如红曲霉属的紫红色素等。由于不同菌种产生的色素不同，可用来作为鉴定微生物种类的依据之一。

④激素。某些微生物在生长的过程中能产生刺激动物生长或性器官发育的一类生理活性物质，称为激素。目前已经发现的微生物能够产生15种激素，如赤霉素、细胞分裂素、生长刺激素等。生长刺激素是由某些细菌、真菌、植物合成，能刺激植物生长的一类生理活性物质。已知有80多种真菌能产生吲哚乙酸。例如，真菌中的茭白黑粉菌能产生吲哚乙酸；赤霉菌所产生的赤霉素是目前广泛应用的植物生长刺激素。

微生物的代谢产物，特别是次级代谢产物，大部分尚未很好地利用。微生物次级代谢产物的资源很丰富，潜力很大，具有极其广阔的应用前景。