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生物学基本方程与生物的繁衍规律

下面的文章,发表于《理论生物学杂志》( Journal of Theoretical biology )2004年9月刊(挂到网上,是7月份)。

这篇文章又是一个创新,凡是用稀奇古怪的方法研究经济学问题或者非经济学问题的都能引起我们的注意。作者试图把马尔萨斯的观点,引进到生物学的演化过程当中去,所以这篇文章是要用马尔萨斯人口定律来描述生物学,主要是微生物组织的繁衍过程。在理论生物学文献里面,大概在最近几年,有一个思路,是说为了描述微生物群落在一个营养基液盘里经过一段时间繁衍之后的空间结构,如图:

我们所需要的理论假设,现在经典到只有一个,就是子代在出生的时候父母还活着,而死去的时间晚于父母,只需要这样的一个生灭过程假设就能够推演出这套空间结构。这当然是一个非常简单和强有力的假设,这篇文章的作者注意到这个现象以后,试图把它和马尔萨斯律(Malthusian Curb)结合起来。也就是说,当种群的繁衍太密集了以后,在局部的地区中,营养就不够了,或者说资源就稀缺了,稀缺到一定程度就会阻碍进一步的繁衍,然后用计算机仿真就可以了。经济学从这里开始是合适的,在逻辑上是一个起点,一会儿我们还可以看到更彻底的经济学的起点。

这是一条很常见的曲线,就是受到局部地区的资源限制的任何一个种群,它的繁衍模型。这只是一个,还有其他的繁衍模型,这是在资源经济学里最常见的,所谓可再生资源。这个繁衍模型的横轴代表的是存量,这个种群的数量,它的纵轴是增量,就是随时间的变化率。所以,我们可以想像一个养鱼池,这养鱼池的资源是给定的,所以受资源的限制,在养鱼池里面你放养一些鱼苗,然后每隔一个月作一次鱼的数量的记录。我们可以看到,鱼会繁衍,然后,如果没有外力干预,它会越来越多,所以当存量上升的时候,鱼和鱼之间相遇的机会就多,交配的概率就上升,当然产下子代的概率就上升了,这条线就向着左上侧倾斜,一直到了出现“拥挤效应”的时候。这时候,因为养鱼池里的资源是有限的,而总的存量已经很大,由于资源的缺乏,生育率开始下降。人口学家曾将类似的模型套用到中国三年自然灾害时期,来解释那时的总和生育率的突然下降,下降到非常低的水平,三年自然灾害之后,总和生育率又有一个突变,这都是人口学的规律。随着人口的密集度上升,资源越来越稀缺,生育率下降,甚至可能是负的,即死亡率大于生育率,这对于生物学来说十分重要。因为,种群有一个能够繁衍的最小范围,比如说人类社会,在新石器时代,小于六个人的社群,就会瓦解或消亡,一般来说,都是二十人以下,六个人以上,这里就有一个下限,存量太小,就生不出孩子来了。生育率就变成负的了,就只死不生了。这是一个基本的生物学的规律,人口规律。

然后呢,我们可以看到,这篇文章的作者试图论证,从微生物的群落到人类社群,再到宇宙间物质的宏观分布,都表现为类似的疏密有致的情形——如果你把这张幻灯片放到天文馆里放映,天文学家会告诉你,这是宇宙的物质分布图。这些疏密有致的分布,在无生命界称为“聚类”,在生命界则称为“社会”。这一现象,我们现在还没有统一的解释,为什么会出现聚类呢? syX1WLDxWpGA0Z8a7PTg0OQ5fDOKwVpTIMs4/Fte7P1atU/ZUOWHAnbuOFVXEgY/

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