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哺乳动物生态系统的社群结构的发生学

我们来看这篇文章,也发表于《理论生物学杂志》,大概是2004年7月份的这期,因为它是6月份挂到网上的。

题目是:地上的以哺乳动物为主的生态系统的社群结构的发生。

这是我们关注的出发点,也就是哺乳社群的发生史。

第一作者Manuel Mendoza在生物学界很有名了,曾经做过相当多的工作。这个研究采用了大量的实证数据,加上大量的计算机系统仿真——复杂系统仿真,得到了结果。

他们试图解释地球上不同生态系统内,每一种类型的生态系统里面,经过漫长的演化,发展出了不同的哺乳动物的社群结构。所以灵长目不能产生在任意的生态系统内部,它只能发生在特定的生态系统里面。人类也是这样。

他们的数据来自非洲的自然公园。我们知道野生动物公园在非洲保护得相当好,他们收集了约80个这样的公园里的数据,然后,把这些野生动物中哺乳动物的种群的食物结构或营养结构按照生态系统分类。size,主要指的是动物的体重。我们还是按照科学家的看法,把所有的事情都折算成能量,所以,你吃多少东西,长多大个,表现为你的重量——本质是能量的消耗。至于你多聪明,这不重要,因为我们在这里讨论的是初始条件,所以他这里说的是trophic size,也就是一方面是营养结构,一方面是体重结构,研究它们的演化差异。所有这些大的哺乳动物种群,首先按照它们的食物结构分为10类,有杂食动物,有食草动物,有纯粹食草的,有专门吃果实的,有肉食的,肉食又分为吃肉食动物的肉食动物,有专门吃食草动物的肉食动物,还有腐食的等等,非常复杂。按照非洲的数据能够提供这些样本,再进一步把这10类动物按照体积划分成4个档,所以我们现在就有40个类别,但是过半数的类别是空的,因为找不到相应的样本,所以,只有19个类别。在最近几年的研究工作中,作者们已经找到了一些规律,最重要的就是:哺乳动物社会的营养结构,很多不依赖于任何其他的参量,只取决于生态系统,这个结论相当强。日照能不能改变营养结构?不相关。它只和这个生态系统有关。几乎不依赖于其他任何变量或参量,很有地理决定论的味道,至少是在初期。这段英文主要是介绍他们2002年的研究结果,然后,他们接着这个研究结果,用已经收集到的80个自然保护区的哺乳动物体积的结构和食物的结构,营养结构,做所谓的Factor Analysis,即要素分析,找到三个最重要的要素。由于生态系统惟一决定了哺乳动物社群的营养结构,所以,做要素分析是非常重要的,因为要素分析并不告诉我们具体的现象学的含义,它只是把这19个种类的动物尺寸和营养结构放在一个19维的空间里,然后,要素分析显示:对应于不同生态系统(前三项要素能够解释生态系统之间相关方差的65%)的哺乳动物种群的“营养—体重”结构有显著差异,可以忽略掉其他的要素对残差的解释,只看这三个要素的解释力。研究公共卫生领域时经常用这套要素分析法,每一个要素和其他两个要素是正交的,也就是不能被其他两个要素的轴表示出来——线性表达的,所以呢,这三个要素就非常重要了,因为他们通过经验数据的比较发现这三个要素代表着这样三个生态系统,我们一步一步地解释。把哺乳动物的社群所在的生态系统,看做是能量流在生态系统内的分布所决定的哺乳动物社会结构,这是他们大致想做的事情。这些哺乳动物的类别(定义在文章里):Browsers,吃嫩叶的动物;General Grazers,吃草的动物;Fresh grass grazers,吃嫩草的动物;Mixed feeders,我们翻译成杂食动物;Frugivores,吃水果的动物;Omnivores,就是什么都吃的动物了;Hyper carnivores,大型的肉食动物;Omnivores-Carnivores,杂食性的动物,但主要以肉类为食。还有一类是Bone Cracker,啃骨头,吃骨髓的动物,比如鬣狗(Hyena),这种动物在非洲比较多。Primates是灵长类,它们就单独作为一类,不再另分类了。然后,把它们按体重分类,小于65公斤的是一类,65—300公斤的算一类,300—1000公斤的算一类,大于1000公斤的算一类,这里面删去空集,还剩下19个样本类别,这19个样本类别里面的每一个集合的物种数量,是19维空间里的点的坐标,每个点就代表了一个生态系统的动物分布,要解释的就是这些点是怎么发生的,对它们做要素分析,找到了能够解释65%方差的三个要素,然后再作经验的判断。大致而言,第一个要素,概括干旱沙漠生态系统;第二个要素,概括干旱草原生态系统,就是稀树草原;第三个要素,概括干旱山地生态系统——全是常青的树林。这些点,在很大程度上被聚类到黑的、灰的和白的三个区域,如图:拟合得相当好,这是营养体重的分布点,因此可以用三种生态环境来加以解释,这是今年发现的。

接下来,作者用一个复杂系统的模型试图解释演化过程,即要解释为什么会出现这三个聚类。能量流在地球上,从外部能量系统,比如太阳,照射到地球上,产生了乔木、灌木和草,草养活了一群杂食动物和草食动物,以及吃树叶的动物,它们作为食物,又养活了一群肉食动物,当然还有更高层次的肉食动物,这就是哺乳动物的社会结构,非常残酷。下面的两张图很重要。

在这张图里,用参数作仿真,我们先来介绍一下数学模型。

左边的增量是图的纵轴,右边的展开,成为线性的微分方程,x 1 是吃树叶的动物,x 2 是吃草的动物,负的系数b i 乘上一个平方项代表拥挤效应,g i x i x j 代表草食动物间的生存竞争,第四项是指动物的数量乘上所有以它为食的动物的数量,代表掠食者对动物种群的影响。以下的方程可以作类似的理解,以这一组方程作动态的仿真,我们从经验数据里确定参数,我们看到取了树叶的生长率a 1 和草的生长率a 2 ,参数定下来,动力系统就可以解了,可能会形成极限环,好多均衡的吸引子(attractor),或者进入混沌。我们可以看图,在网格状的这两个区域里,是混沌。当a 1 、a 2 进入网格状的区域里,我们就看到了混沌,失去了稳定,这种生态系统实际上是观察不到的,而在黑色、灰色和浅灰这三个区域里面的参数组合,是有极限环,或者有稳定点,或者有其他的吸引子。这是参数空间里的状况,在相平面里,我们只举一个例子,从这个初始条件出发,这个被吃的杂食动物,它属于第四类体积,即大型的杂食动物,有一个吃它的,肉食动物里面的第三类,也是大型的肉食动物。这个捕猎和被捕的动物在未定的时候,它们的数量关系通常是一个极限环,但在这儿,从初始条件无法形成极限环,它收敛到一个点,单点上是永远稳定的。在图上表示的,也就是19维空间的一个点在二维空间里的投影。

(a)Representation of the first 3000 iterations of all the feedingsize groups.(b)Space defined by two of the feeding size groups. partial representation of the trophic size state space(a)1=10,a2=20,rest of the parameters in appendix).

我们再来看上面这张图:树叶生长率的参数从零,按照10 4 次方为一个小台阶,在计算机仿真里每一年从0增加10 4 次方,这样多少年之后演化到30的时候,中间,大型哺乳动物在19维空间里的类别会发生很大的变化。例如,从第五类出发,当树叶的增长率小于5的时候,它在第五类那里,大于5的时候突然就变到了第一类底下,然后就难以找到了,到了后面,又有一个混沌区,在15到20之间进入混沌,超过20以后,不管是哪个类别的,有一些收敛的吸引区,逐渐地收敛到一个固定的点。所以从无序的边缘开始演变,我们总可以获得“秩序”。

这是另一个种群的仿真,我们可以看到从这个区间出发的所有曲线最后都收敛。如果大自然把这个生态系统的这项参数就定在,例如,小于24之前,那么就有这么多的稳态的哺乳动物的营养和体积结构。但是它不是连续的,只有这几种,再往后就变成混沌了,就不能存在了。

这是地球上的哺乳动物社群基本的演化方式,为什么作者们研究哺乳动物呢?因为,2003年,Sinclair提出了这样的一个看法,就是,只有哺乳动物具有改变养育它的生态环境的能力,也就是可以反作用于生态。我们已经知道,哺乳动物的营养结构取决于生态系统,结果哺乳动物仍然有能力改变它自己的生态系统,这就非常重要了。Ecological Landscaping,这种能力只有哺乳动物有,这是2003年以来的人们越来越注意环境问题的原因。 alqKXLWy+VCOLC4/oEgt1xRIJqr106bf7W3vck5RdtytWgmxHFvRd9LmFms3AEcK

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