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二 脑的三大机能系统

脑是一种在结构上极为错综复杂的组织。仅从大脑皮质来看,人的大脑皮质的面积约为2200cm2,神经元总量估计约140亿,并且类型繁多。各神经元之间的联系又极为复杂。皮质的每一部分既是一些传入纤维的终点,又是一些传出纤维的起点;同时在传入和传出纤维之间还介有中间神经元,这些神经元具有广泛的突触联系。大脑皮质各区之间不仅有广泛的水平联系,而且与皮质下部位有复杂的垂直联系。大致上,可以把脑区分为感觉机能系统、运动机能系统和联络机能系统这样三个主要的机能系统。

感觉机能系统

人脑通过感受器(如眼的视网膜、内耳的柯蒂氏器等)接受内外环境的刺激。感受器接受刺激后,发放神经冲动由感觉神经传入中枢神经系统,再分别经特异性传入系统和非特异性传入系统上溯到大脑皮质。大脑皮质对这些传入信息进行加工处理,便产生相应的感觉。

感受器发出的神经冲动由两条神经通路传入大脑皮质,一条是特异性传入系统,另一条是非特异性传入系统。这两个系统的作用是不同的。

每种感受器都有它的特殊传入通路,以传导感受器发放神经冲动,并投射到大脑皮质的特定区域。这一传入系统称为特异性传入系统。例如,传导体表感觉冲动的脊髓丘脑束,传导本体感觉冲动的薄束和楔束以及视觉传导路、听觉传导路等。特异性传入系统主要包括皮肤感觉、本体感觉、视觉、听觉、味觉和嗅觉等。它们的作用是引起特定的感觉。在特异性传入系统中,丘脑是一个重要的转换站。除嗅觉外,所有的感觉纤维在到达大脑皮质之前都终止于丘脑,在此更换神经元后,发出纤维将各种感觉冲动分别投射到大脑皮质的特定区域。丘脑对感觉信息进行初步的分析、综合,但它不能确定感觉的性质和强度,是皮质以下较高的感觉中枢。

非特异性传入系统的神经束经过脑干时,都发出侧支,与脑干网状结构内的神经元发生突触联系,然后经丘脑内侧部弥散性地投射到大脑皮质的广泛区域,不产生特定的感觉,故称为非特异性传入系统。非特异性传入系统的作用是维持大脑皮质的兴奋性,保持有机体的觉醒状态。实验证明,刺激除嗅觉以外的感受器都可以在网状结构的某些神经元得到冲动发放。这些冲动发放可以引起动物的激醒反应。破坏网状结构,动物长期处于昏睡状态;而仅仅切断特异性传入通道,则无此效。非特异性传入系统也称为网状激活系统。昏睡状态下大脑不可能产生感觉。因此,正常情况下的感觉机能是特异性和非特异性传入系统机能整合的结果。推而广之,人的各种心理活动都必须有网状激活系统的参加,因为人的绝大多数心理活动都是在清醒状态下进行的。

运动机能系统

大脑皮质控制人的随意活动,其神经冲动是经锥体系统和锥体外系统下传而完成的。这两个系统的机能各不相同。

锥体系统主要是由大脑皮质中央前回的大锥体细胞发出的神经纤维所组成。这一传导系统大部分在延髓交叉到对侧沿脊髓白质而下行,小部分不交叉,在脊髓的一定节段才交叉。所有的纤维都终止于脊髓的前角,由前角运动神经元发出的纤维再支配骨骼肌的运动。由于锥体系统绝大部分是在延髓或脊髓交叉至对侧,所以一侧大脑皮质主要管理身体对侧骨骼肌的运动。锥体系统的机能主要是控制支配各种随意活动,控制技巧性的活动。

过去曾认为锥体系统的纤维全部来自大脑中央前回。晚近的研究表明,锥体系统的纤维并不只是来自中央前回,而且还来自被称为感觉区的中央后回以及前额区皮质等广泛区域。因此,大脑皮质对随意活动的调节,不是局限于某一特定的狭小范围,而与皮质的其他部位有联系。大脑皮质除运动区外,还有一些其他区域参与肌肉活动的协调,这些区域统称为锥体外区。由锥体外区下行的传导系统称为锥体外系统。锥体外系统的冲动从皮质下传时,在基底神经节,脑干内的一些神经核,网状结构和小脑等部位多次更换神经元,在传导过程中也常有反馈通路。锥体外系统并不直接支配随意运动,它的主要功能是调节肌肉的紧张度,保持身体的姿势,使动作协调。

人的一切随意运动都是经锥体系统和锥体外系统的协同活动而完成的。前额区在调节运动的目的性、计划性以及使行动与意图相适应中起重要作用。当运动需要灵活而有良好的协调时,来自小脑的冲动也显得十分必要。因此,人的随意行动是大脑皮质和皮质下部位的整合功能。

联络机能系统

在大脑皮质中,除了特异性感觉区和运动区外,还有更广大的区域如前额区、顶-颞-前枕区、颞区等总称为大脑皮质联络区。这些区域在系统发生上出现较晚,在灵长类尤为发达,一般认为,联络区与言语、记忆、抽象思维、运筹计划、性格等高级心理现象密切相关。

【原创研究】裂脑人/斯佩里1968

你可能已经意识到你的大脑的两半球并不相同,而且它们具有不同的功能。例如,你的大脑的左半球负责身体右侧的行动,反之亦然。不仅如此,大脑的两半球在许多其他方面表现出更大程度的功能定位。大脑左半球控制语言能力,而大脑右半球更多地介入空间关系,如艺术活动所需要的相关能力。对大多数人来说,这已经成为相当普及的知识。

斯佩里(Roger W.Sperry,1913—1994)(图2-3)最早在1950年代就以动物为被试开始了这方面的研究,于1960年代转向以人为被试(Sperry,1968) 〔1〕 。后来,加扎尼加(M.S.Gazzaniga)等人也加入了他的研究工作。斯佩里由于在大脑两半球功能定位方面的成就而于1981年获得了诺贝尔生理学奖。

图2-3“裂脑人”研究的创始人斯佩里

大脑两半球之间的神经纤维叫连合,其中最主要的连合是胼胝体。胼胝体内2×108个神经纤维联系大脑两半球,往返频繁地传递极为大量的信息。如果单个神经纤维传递的冲动频率平均为20Hz,则在1秒钟内就有4×109的脉冲在两半球之间通过。因而,在正常情况下一侧大脑半球任何皮质区进行的活动都能非常迅速而有效地传至同侧半球皮质区和对侧大脑半球。整个大脑是作为统一的整体十分有效地进行活动。

为了治疗顽固性癫痫,医生用外科手术完全切断两半球之间的连合纤维(主要是胼胝体)。手术后,病人两个半球各自关于对侧半球所进行的活动全无所知,因而称为“裂脑人”。左侧视野内的传入、左侧肢体的体表感觉的传入和运动支配以及右鼻嗅觉均与右侧大脑半球有关,左耳的听觉刺激也主要传至右侧半球。右侧视野,右侧肢体的感觉、运动,右耳听觉以及左鼻嗅觉则与左侧大脑半球有关。说话、阅读、书写和计算等活动,在左侧半球内进行而不传至右侧半球。右侧半球与空间概念,对言语的简单理解以及非词语性思维活动有关,这些活动的信息也不能传至左侧半球。

为了测试癫痫病人的裂脑半球的功能,斯佩里和加扎尼加设计了一种实验情境,使视觉信息分别被呈现给每个半球。由于言语是由左半球控制的,当裂脑人使用右脑回答问题时,他们需要使用非语言的方式进行反应。在一个实验中(图2-4),当一个三角形的信息进入裂脑人的右脑后,被试说不出自己看见了什么,但可以用左手毫不费力地挑出挡板下的三角形。然而,此时被试不可能用右手挑出符合刺激形状的物体。(为便于图解,在图2-4中这个挡板是半透明的,但在实际中并不透明,被试看不见挡板下的东西)当一个圆圈的信息进入裂脑人的左脑时,他们可以马上说出:“我看到一个圆圈”。同时,被试可以用右手挑出放在挡板下的圆圈,但不可能使用左手挑出符合刺激形状的物体。由于连合纤维被切断,左、右半球都独立地进行活动。每个半球各有其独自的感觉、知觉、思想和意念,对于对侧半球的这些相应活动则是隔绝的;它们各有其自己的记忆和体验而不能为另一侧半球所利用。仅被病人左侧视野看到的事物、左手触及的东西、左耳听到的声响以及右鼻闻到的气息,均不为其左侧半球所知,且不能为其右侧视野、右手、右耳和左鼻辨认,患者不能命名,不能以口语描述,不能以右手在一组事物、画片或词中指出相应的事物、画片和词。但是,在实际的日常生活中,通过眼球的搜索运动、手的交替运用以及听觉等两侧性投射的感觉传入,上述缺陷常得到补偿。只是在将感觉传入严格限于只能传递至一侧半球或要求病人以言语或书写(言语半球)做出反应的实验室条件下,才会出现脑的上述分裂现象。

图2-4裂脑人脑功能单侧化的实验情境

多年来,很少有人对斯佩里等人在割裂脑研究中得出的结果产生质疑,有关大脑左、右半球功能单侧化的一些观点已经渗透到大众文化及传媒之中。人们已经相信,有些人的大脑右半球或左半球更为发达,或是为了提高某项技能,需要发展大脑的某半球。美国芝加哥大学的生物心理学家利维(Levy,1985) 〔2〕 试图消除人们有关人具有两个功能独立的大脑的观念,并在这方面的研究处于最前沿。她宣称,虽然大脑两半球有不同的功能,但它们的功能必须整合而不是互相分离。通过整合,大脑能用超过并不同于大脑任何一个半球的能力及方式去工作。例如,你能阅读、理解并欣赏一个故事,那是因为大脑是作为一个单一、整合的结构运行的。利维解释说,事实上没有一项人类活动是只用大脑的一个半球完成的。“那种流行的神话只是一种解释和愿望,并不是科学家的客观发现。正常人没有半个脑,也没有两个脑,只有一个分化的大脑,脑的每一半球都具有特定的功能。” AO5iZt4e5A6T0oUfdEv9wAfzXp80gpb2pUuKKVPs8EUNUUhLSTrSRHOdHhtOIq4R

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