(一)啮齿动物的感觉器官
鼠类的感觉器官非常发达,嗅觉、味觉、听觉、触觉非常敏锐。感觉系统的适应进化机制一直是动物行为学研究的焦点。生活在特殊环境中的动物,其感觉系统在进化过程中表现出的显著差异更是引人注目。由于适应地下黑暗生活环境,地下啮齿动物感觉系统在各个组织水平都表现出进化和退化镶嵌的形态特征,其视觉系统表现得最为突出:视觉器官退化,有关图像分析结构、由视觉诱导产生行为反应的脑区及视觉投射严重退化,有关感受光周期的“非成像”视觉通路结构高度发达。地下啮齿动物视觉系统的结构、功能、进化与发育等特点,有助于开展地下啮齿动物视觉系统适应进化机制的研究。
1.嗅觉
鼠类的嗅觉非常发达,它们利用敏锐的嗅觉找寻食物、求偶,并进行个体间的联系,包括识别熟悉的和陌生的个体。在鼠类经常活动的线路上会留下尿和生殖道分泌物,鼠类就沿着这些有特殊气味的路线活动,形成光滑的鼠道。利用鼠类这一弱点,在鼠道上投放毒饵和捕鼠器,可以收到很好的效果。啮齿动物嗅觉通信的信号来源主要是粪便、尿液和特化皮肤腺等,对这些化学信号的成分分析主要集中在各种信息素的结构、来源及其引起的行为反应。目前,在对啮齿动物嗅觉通信神经通路的研究中,主嗅觉系统和犁鼻器系统在动物嗅觉通信中的作用仍将是人们研究的重点;而通过信息素作用所产生的各种行为反应的神经内分泌机制也是动物嗅觉通信领域研究的热点之一。研究气味信号对动物行为和生理等方面所产生的作用,将有助于揭示啮齿动物嗅觉通信在其社会行为中的重要作用。
2.视觉
鼠类是色盲,视力很差,但对光线强度的变化相当敏感,能在黑暗中发现运动的目标和简单的图像,辨别10米以内的目标,正确估计1米以内的深度,在跳跃时不致失足。研究啮齿视觉器官形态与构造,对其视网膜的厚度、各核层核膜的层数及大小进行了比较,在扫描电镜下统计了褐家鼠和达乌尔黄鼠视细胞密度,结果表明,鼠类视觉器官的形态结构与其生活习性相关,即生活习性相似的种类,视器的形态结构也相似;生活习性差异较大的种类,视器的形态结构差异也较大,同时还发现夜行性鼠视网膜上的核层局部增厚。
3.味觉
鼠类的味觉很敏锐。据实验,大白鼠和野生的褐家鼠都能辨别食饵中所含的微量化合物。例如2×10 -6 mol/L的雌性激素、3×10 -6 mol/L的苯璜脲。有时甚至拒食只含有极低浓度(250×10 -6 mol/L)不纯的杀鼠灵毒饵或霉菌污染的粮食。鼠类锐利的味觉给毒饵灭鼠带来很大的困难,因此配制毒饵的粮食必须新鲜干净,灭鼠剂的含量要准确、均匀,否则容易引起鼠类拒食,达不到预期的目的。
4.听觉
鼠类的听觉非常发达,能在黑暗中判断声音来源的方向,并能觉察45kHz的超声波。鼠类本身也能发出超声波,幼鼠睁眼前就靠发出的超声波和回音回巢。
5.触觉
家栖鼠类有非常发达的触觉,在黑暗中凭借它在鼠道上奔跑。触须和体表的刚毛和地面、墙基及物体接触起到定位的作用,指导活动。在黑暗复杂的环境中不断重复地利用刚毛、触须的感觉活动形成一条熟悉的跑道。鼠类的这种行为称为趣触性。
(二)啮齿动物牙齿特性
牙齿是伴随着上下颌的出现而产生的,它是骨质器官的外露部分,它的形状、大小和排列与动物所需食物的生存环境有关。牙齿最初只是捕捉和咬住食物,进化至哺乳类后,牙齿才开始具备了更多机能。由于哺乳动物是动物发展史上最高级的阶段,牙齿的特化也更加利于食物的有效利用。哺乳动物的牙齿从形状到大小都呈现出多样性,但是按照功能,它们只分为切牙、尖牙和磨牙3类。位于最前端的切牙,也就是我们通常说的门齿,它们像切菜刀一样,主要用来切断食物,啮齿类动物切牙就非常发达。尖牙俗称犬齿,它们像短粗的锥子一样,可用来撕裂食物。磨牙一般位于腮部,俗称臼齿,表面凹凸不平,上下臼齿合在一起,就形成一个小小的磨盘,专门用来磨碎食物。牙齿的分类显然和动物的食性相适应,尖牙是食肉动物最可炫耀的凶猛的特征,它们为捕猎行动提供了种种方便;而草食动物大多数有着发达的磨牙,对付草根、树叶等食物得心应手,但它们没有锋利的犬齿,也就缺乏了攻击性。不过,不同动物的牙齿状态不仅和食性有关,而且和整个生存环境、动物具体的消化系统结构相适应。
啮齿动物牙齿的工作量相当繁重,其损耗程度也十分惊人,老鼠的门牙每个月可长出3cm,倘若不磨损的话,日积月累长下去,到老年它们的牙齿就会长达70~100cm。据研究,老鼠的牙齿还与记忆力有关。
啮齿动物的牙齿由门齿和颊齿(包括前臼齿和臼齿)构成,牙齿的形态及数目、颊齿咀嚼面的磨损程度是分类和年龄鉴定的重要依据。
1.牙齿结构
啮齿动物的门齿极其发达,齿面覆盖一层厚的釉质,其余各齿面均有齿质。釉质极其坚硬,磨损老化较慢;齿质较软,磨损较快,所以门齿的咬合面前高后低,呈凿状,特别有利于挖洞和切断食物,如图1-2所示。门齿均无齿根,如图1-3所示,可终生不断生长,所以鼠类终生必须啮磨门齿,否则,上下颌不能合拢,难于咀嚼食物。
图1-2啮齿动物门齿结构
图1-3鼠和兔的门齿
啮齿动物无犬齿,所以在门齿与颊齿之间有一很大的空隙,称齿隙(或犬齿虚位)。是其以植物性食物为主的一个适应,取食时便于将混在食物中的泥土等杂物从口腔内吐出。
鼠科Muridae和仓鼠科Cricetinae的颊齿无前臼齿(即幼年期乳齿脱落后长出的颊齿)。白齿为恒齿,无前身乳齿,其咀嚼面较宽,便于磨碎纤维粗糙的食物。颊齿有的种类具齿根,而有的终生无齿根,但可终生生长。一般来说,具发达齿根的颊齿多为低冠齿;无齿根的颊齿多为高冠齿。
鼠科及仓鼠科的臼齿咀嚼面构造比较原始,为一系列高出的齿突。松鼠科颊齿咀嚼面为釉质横嵴结构。田鼠亚科和沙鼠亚科等的臼齿咀嚼面较为平坦,为一些数目不等的釉质齿环。通常,具齿根的低冠齿,其咀嚼面大都为齿突或横嵴结构。无齿根而高冠齿,其咀嚼面绝大多数为平坦的齿环结构,如图1-4所示。
图1-4上臼齿结构
啮齿动物的颊齿数目多寡不一。中国的种类其上颌为6~12枚,下颌为6~10枚。
2.齿式
在叙述动物的牙齿数目及情况时,为了方便,用齿式来表示。分子表示上颌的齿数,分母表示下颌的齿数。由于齿列的齿数左右对等,所以列出上、下颌1侧的齿数即可。如仓鼠科的齿式为1.0.0.3/1.0.0.3,分子表示上颌1侧的齿数,即门齿1枚,犬齿与前臼齿为零,臼齿3枚。分母表示下颌的齿数,情况依此类推。牙齿总数为16。牙齿的名称,用拉丁文第一个字母大写来表示:I(Incisivi)—门齿;C(Canini)—犬齿;P(PM)(Praemolares)—前臼齿;M(Molares)—臼齿。有的学者在齿名拉丁文代号的右上角和右下角,加写阿拉伯数字,如M 1 ,M 2 ,M 3 ,M 1 ,M 2 ,M 3 ,依次表示第一上臼齿,第二上臼齿,第三上臼齿,第一下臼齿,第二下臼齿,第三下臼齿。有的鼠类第一、二前臼齿已经退化消失。
啮齿动物除具有哺乳动物的常见特征外,还具有下列特征,以与其他哺乳动物区别。
(1)上下门齿各1对。啮齿动物具有发达的门齿,多无齿根且终生生长。须不断磨损以保持适当的长度,“啮齿动物”的名称由此而来。门齿前缘是较坚硬的珐琅质,其余部分是齿质,齿端斜削呈凿形。另兔形目的上门齿为2对,即在1对大门齿背后还有1对小而圆柱状的小门齿。
(2)犬齿虚位。啮齿动物无犬齿,在门齿与臼齿(或前臼齿)之间有个无齿区,称齿隙。
(3)前臼齿不超过1/2(即上、下颌一侧的齿数;后同);臼齿一般为3/3,少数种类为2/2。
(4)咀嚼方式。啮齿动物的咀嚼动作是下颌做前后或斜向移动。这是因为下颌的关节突和关节间呈长轴形,与上颌的轴关节窝松弛结合,且上颌骨左右齿列比下颌骨的齿列宽,所以在同一时间只能上下颌牙齿的一侧相对。门齿咬合时,上门齿在前,下门齿在后。
(三)啮齿动物的形态构造
1.啮齿动物的外形
啮齿动物是哺乳纲中身躯较小的种类,在进化演变过程中开辟了大型动物所不能适应的生活环境。适应能力强,食性杂,以植物性食物为主,大多数穴居,少数树栖和半水栖,营不同的生活方式,繁殖力强。大多数种类是小型或中型兽类,身体一般可分头、颈、躯干、四肢和尾五部分。全身覆盖密毛,如图 1-5 所示。
(1)体毛
啮齿动物的体毛由柔毛和针毛组成。柔毛柔软而短密,主要用以保暖。针毛长而较粗硬,一般不脱换,有毛向,耐摩擦,有保护作用。毛的色泽因种、属的不同而差异很大,就是同种动物常因年龄季节与分布区域的不同,其毛色也有明显的变化。毛色虽然也是识别鼠种的标准之一,但只凭毛色鉴别种类,往往会出现差错。如同一种喜马拉雅旱獭在同一生活区存在褐色、纯黑色和纯白色 3 种个体。且各种动物的外毛常见有白化等现象出现。
图1-5鼠的外形
(2)头部
头部由吻、口、唇、颊、额、喉和感觉器官组成。吻为头部最前端,通常较为狭长,但巢鼠则短小。眼和耳在鼠类较发达,但通常营生地下很少到地面活动的鼢鼠和鼹形田鼠等眼和耳都极度退化。而旱獭和黄鼠类的耳形较小或呈一不显皱褶,与头部的比例很不相称。而跳鼠类则眼和耳较大。口内有颊囊,是仓鼠亚科的特征。
(3)颈部
鼢鼠和鼹形田鼠的颈部分化比较差,其他鼠类较明显。
(4)躯干部
躯干的背方自前向后分背、腰和臀部;腹面分前后两部分,为胸部和腹部。前肢上方的区域为肩,后肢上方的区域为股。雌性在腹方有数目不等的(3~6 对)成对乳头;腹部后方,雌性鼠有尿道口、阴道口和肛门 3 个开口,雄性则只有尿道口和肛门 2 个开口;成熟雄鼠在肛门之前可见黑色阴囊。雌雄两性外部形态的鉴别,一方面取决于乳头和阴囊,另一方面取决于腹后方的开口数;对幼鼠则以肛门与尿殖乳突距离长度来判断,即雌性的生殖乳突与肛门之间的距离较短,雄性则较长。
(5)四肢
鼠类有附肢2对,前、后肢各1对,长度略相等。长期在地下生活和穴居的种类,前肢发达程度超过后肢;而跳鼠类则前肢短小,后肢为前肢长的2~4倍。前肢由上臂、前臂和前足组成,前足分腕、掌、指3部分;后肢由股、胫、跗和后足组成,后足分 和趾。多数种类有五指(趾),少数退化为四或三指(趾),最末一指(趾)骨上着生爪。半水生的麝鼠和海狸鼠在趾间有蹼,在鼠鼷部具有分泌芳香气体的鼠鼷腺;毛 、跳鼠类在足下和趾的两侧具有密毛。鼯鼠科动物在它们的体侧前后肢间均生有皮膜,是它们在空中滑翔的特化适应器官。
(6)尾部
啮齿动物尾的形态变化较大,有侧扁、圆形、棒状等,有的种类则退化。尾上鳞片的有无、尾毛的长短与疏密,是否形成毛穗,与鼠类的生活习性密切相关,并作为分类的依据。
2.骨骼系统———头骨形态
在啮齿动物的骨骼系统中,头骨的结构较复杂,而且其结构形态特征又是分类鉴定的重要依据。因此了解头骨的结构,是进行分类工作的基本条件。头骨分颅骨、下颌骨及舌骨3部分。因舌骨无分类上意义,故略去不讲,重点分析颅骨结构,如图1-6,图1-7所示。
图1-6头骨构造
图1-7头骨骨片构造
颅骨以眼眶后缘分颜面部和头盖部。
(1)颜面部
鼻骨:最前面1对狭长的平行条状骨片,构成鼻腔上壁。
前颌骨:亦称颌间骨。1对,紧接鼻骨两侧下缘。上门齿着生于该骨前端。
上颌骨:1对,与前颌骨相连,位于鼻骨两侧后下方。其前有1颧弓突起,构成颧弓的前部。
在颜面部有一些骨孔。前颌骨下方有门齿孔;上颌骨下方有腭孔,一般这两个孔合并成口盖孔。
(2)头盖部
头盖部分成颅顶、颅后、颅底、颅侧。
①颅顶部
额骨:前缘与鼻骨相连,后缘连顶骨,外侧与蝶骨相连,形成眶突及眶窝内壁的大部。在两侧眼壁上缘形成的骨质突起称眶上突。
顶骨:1对,位于额骨和顶间骨之间,构成脑腔的顶部。
顶间骨:1块,位于上枕骨与顶骨之间,变化较大。有的较大,有的种则退化成骨嵴。
②颅后部
枕骨由1块基枕骨、2块侧枕骨和1块上枕骨愈合而成。
枕骨的后方为枕大孔。枕大孔两侧突起,称为枕髁,与颈椎形成并节。
乳骨:听泡的附属部分。
③颅底部
翼蝶骨:1对。位于基蝶骨和前蝶骨两侧上方。
眶蝶骨:1对。位于翼蝶骨之前,前蝶骨两侧上方。由上颌骨后缘及颧突和泪骨形成前壁。和额骨的一部分、翼骨、颧骨及鳞骨突起形成眼眶。
④颅侧部
颧骨:1对。位于上额骨颧突和鳞骨颧突之间。构成颧弓的中部。
鳞骨:1对。位于顶骨两侧,其前下方粗长的突起为鳞骨颧突,与颧骨和上颌骨共同构成颧弓。在颧突下方,有一关节窝与下颌骨的关节突形成颌关节。
听泡:1对,由鼓骨构成。左右各位于基枕骨与鳞骨之间。
乳骨:左右各1块,为听泡的附属部分。
⑤下颌骨:1对。前端连接,后端分开。着生门齿和颊齿的部分为下颌体,其余为下颌支。下颌支末端有3个突起。上为喙状突,下为角突,中间为关节突。
⑥头骨中常见的骨缝
矢状缝:两块顶骨之间的骨嵴。
人字缝:枕骨与顶骨(或顶间骨)、鳞骨相接的骨缝。
冠状缝:额骨与顶骨之间横行的骨缝。
⑦常见骨嵴
颞嵴:眼眶后方有1对颞骨,颞骨两侧发达的骨嵴称颞嵴,属额骨部分称眶上嵴,属顶骨部分的为顶嵴。
眶上嵴和顶嵴:从眶上缘沿顶骨外缘一直延伸到侧枕骨的骨嵴。
眶间嵴:额骨眶间中央纵行的2条骨嵴。
人字嵴(或枕嵴):顶骨、鳞骨与上枕骨、侧枕骨之间的1条形如“人”字的骨嵴。
矢状嵴(头后嵴):位于两顶骨之间的1条纵行骨嵴。
(四)鼠体外形和头骨测量
啮齿动物的外形与头骨(主要是颅骨)各部的量度大小,为分类鉴定等的重要依据之一,同时也是形态描述中必不可少的重要内容。外形测量要求用一般米尺测量即可,如图1-8所示,大型种多以厘米为单位,小型种多以毫米为单位。头骨测量则需要精密度较高的游标卡尺来测量,如图1-9所示,量度以毫米为单位,计1位小数。
图1-8鼠的外形测量
1.外形的测量
体重:未经任何处理的动物整体全重量。以克为单位。
体长:(从腹面量)自吻端至肛孔的直线距离。
尾长:自肛孔后缘至尾端的直线距离,不计尾端毛。
后足长:自踵部(跟关节)至最长趾端(指甲除外)的直线距离。
耳长:自耳基至耳端的距离。不计耳端毛束。2.头骨测量
颅全长:自颅骨前端最突出部(门齿唇面、前颌骨最前端或鼻骨前缘)至颅骨后端的直线距离。为头骨最大长度。
枕鼻长:自鼻骨前缘至枕骨后部突出点。
颅基长:自前颌骨最突出点至枕髁最后端。
基长:自门齿前缘基部至枕骨大孔前缘。
腭桥长:自上颌骨腭突前缘(不计棘突)至腭骨后缘之最短距离。多用于兔科动物。
腭长:自门齿齿槽后缘至腭骨后缘(不包括棘突)的距离。
口盖长:自门齿齿槽前缘至腭骨后缘的距离。
鼻骨长:鼻骨前缘至鼻骨后缘的距离。
眶间宽:两眼眶之间最小距离。
颧宽:两颧弓外缘间之最大距离。
听泡长:听泡前后缘之间最大长度。
听泡宽:听泡左右隆突部之间最大距离。
后头宽:后头部(脑颅)两侧最突出点(听泡、听孔或“人”字嵴)之间的距离。
上臼齿列长:自最前面的前臼齿或臼齿的前缘至最后1枚臼齿后缘之间的长度。下臼齿列长:参照上臼齿列长。
齿隙:门齿后缘至颊齿前缘的距离。
门齿孔长:门齿孔纵向的最大长度。
图1-9鼠的头骨测量
(五)生殖系统
鼠类的性别在外貌上区别不大,只有少数种类的雄体在繁殖期其体毛上出现婚色。如:屋顶鼠、长爪沙鼠的雄体在发育成熟后,腹面自喉胸处至鼠蹊部有一黄锈色的纵纹。
雄鼠在性腺开始成熟时,睾丸才由腹腔逐渐下降到阴囊中。睾丸是雄性的生殖腺,是产生生殖细胞———精子的器官。切开阴囊,就能看到附着在睾丸上部的附睾,这是汇集于此的不规则的扭曲管块,性成熟时特别明显。根据部位不同,可以分成附睾头、附睾体和附睾尾等部分。附睾尾的末端紧接输精管,由阴囊通入腹腔内上行,绕过输尿管和膀胱的背侧,又于输精管合成一个贮精囊而开口于尿道的基部。尿道由膀胱延伸而下,为海绵体组成的阴茎所包围,并包有包皮,是雄鼠的外生殖器,也是排泄和生殖细胞的共同通道开口。此外尚有一些附属腺体,分泌液体与生殖细胞合成精液,有营养精子和增加精子活动能力的作用。主要有位于膀胱附近的贮精囊,包围在左右输精管的会合处有1对“人”字形的凝固腺(其分泌物在交配后于雌鼠阴道内形成阴道栓,阻止精液倒流,也避免再次受胎的可能)。贮精囊之下到膀胱基部有1对圆形的尿道球腺。
图1-10鼠类生殖系统
雌鼠的生殖系统比较简单,由1对卵巢、1对输卵管“、V”形的双角子官、阴道和阴门所组成。整个生殖器官都由背系膜固定和悬挂在盆腔背壁。输卵管和子宫的体积较大,所以怀胎数较多。从子宫到阴道处逐渐变细,往下在膀胱和直肠之间开口成阴门,前方有一相当于雄鼠阴茎的阴蒂。繁殖期间,卵巢表面常可见到滤泡和排卵后所留下的黄体。子宫内经常有数目不等和发育程度不同的胚胎,产仔后,在胚胎附着于子宫的部位可以看见黑色的小斑,称子宫瘢(斑)。根据子宫瘢的大小和数目能看出其已经分娩过的次数以及怀胎仔数和已吸收的胚胎数。鼠类的生殖系统如图1-10所示。