二、啮齿动物生态学

(一)啮齿动物生态学的定义及范畴

1.啮齿动物生态学的定义

啮齿动物生态学是动物生态学或生态学的一部分，是现代生物学的一个年轻而迅速发展的分支，是研究啮齿动物与其周围环境之间相互关系的学科。

2.啮齿动物生态学的范畴

广义的啮齿动物生态学就是动物生态学的组成部分。狭义的啮齿动物生态学，则着重研究啮齿动物生态学的基本规律。通常从理论上说明啮齿动物生态学的一般原理的称纯理论生态学；将啮齿动物生态学原理应用到医学、农学、生物学等方面的称应用生态学。

(1)纯理论生态学

①个体生态学：主要讨论环境因子对生物个体的影响，以及个体生物对环境因子的反应。另外，还研究个体生物的生活史，以及环境因子对有机体的形态、生理、行为及对环境的适应性等。对啮齿动物而言，各种环境因子对某一个体的影响作用，或某一个体对环境因子作用的反应包括其栖息地、生活史、繁殖、迁徙、食性等内容。

②群体生态学：是研究某一环境内，同种或异种群体与环境的关系。群体生态学包括种群生态学(population ecoloy，又称族群生态学)和群落生态学(community ecology，又称群聚生态学)。种群生态学是研究同种群体或关系十分密切的异种群体与环境之间的相互关系。种内个体并不是彼此孤立存在的，而是作为群体自然组合在一起，互相联系，互相依赖，构成统一的整体。种群这个概念便是强调这种统一性、整体性。种群生态学重点是研究种群密度、数量变动、出生率、死亡率、分布以及种间关系等。群落生态学是研究生物群落(群聚)与环境之间的相互关系。它的重点是研究群落的结构、类型、演替、周期性等。

啮齿动物群落生态学的研究发展已经成为当今生态学研究的热点领域，大量新的多因素数学分析方法运用于群落的分类、时空结构、多样性、演替和种间关系的分析，啮齿动物群落学的研究已由描述性研究逐步发展到定量性研究。

在群体生态学中，生态学家一般将生物与环境之间各种关系的复杂系统称为生态系统(Ecological system)或生态系(Ecosystem)。而生态系的研究重点是物质和能量的循环、生态系的生产力等问题。

③生理生态学：是研究各种环境因子对某种生物个体或群体生理的影响。所以生理生态学又称环境生理学。以分析环境因子影响某种生物个体生理生态为内容的，称个体生理生态学。以研究影响某些群体生理生态为内容的称群体生理生态学。

(2)应用生态学

应用生态学是运用啮齿动物生态学一般原理及基本规律，解决农、林、牧、野生动物资源及环境卫生学、流行病学等问题。目前已作为独立学科的有害生物治理学、动物流行病学，就是啮齿动物生态学在这些方面的实际应用。

(二)环境的基本概念及环境因子对动物的生态作用

1.环境的基本概念

所谓环境，广义说就是有机体以外的所有各种因素和条件的总和。通常可分为非生物环境和生物环境两大类。非生物环境主要是指环境因子如光、湿度、温度、水、空气、气候、土壤及营养物质等物理或化学因子。生物环境，主要是指生物方面环境因子，如动物、植物、微生物以及人为因子。

有机体与环境的辩证统一是生态学的理论基础。生物的基本特征是需要一定的环境条件来保证自己的生命和发育，需要不断地与环境进行能量和物质交换。同时生物的生命活动也给环境以巨大影响。生物体和它所处的环境之间有着非常密切的关系。有机体与环境统一概念的实质，是把有机体看成是整个大自然体系的一部分。而个别生态学现象或个别生态学问题，只不过是自然界发展过程的部分产物。近年发现的鼠类种群暴发与厄尔尼诺和南方涛动现象(EI Nino/La Nina-Southern Oscillation，ENSO)密切有关，提出了鼠害灾变的ENSO成因假说；仓鼠种群遗传多样性随季节、年度及栖息地片段化和隔离的变化规律，提出繁殖-扩散平衡假说；以及我国5~8月降水量与南方涛动指数的隔年遥联等理论。

2.环境因子对动物的生态作用

影响啮齿动物生活的环境因子很多，主要有气候、土壤、地形、植物与动物以及人类活动等。

(1)气候因子

①温度：温度是一种经常作用的生态因子，外界环境温度对动物的生活起着重大作用，它可以是直接的，也可以是间接的。温度的直接作用是影响有机体的体温，而有机体的体温状况，决定着新陈代谢过程的强度，所以也就决定了动物的生长、发育等生命活动。甚至在休眠期，外界环境温度也影响有机体内部的代谢过程。间接影响是通过温度对其他非生物因子(湿度、土壤)、对植物(数量和质量)或对其他动物的影响来实现的。

动物不断地与周围环境进行着物质交换来维持新陈代谢和生命活动。不同的动物在长期历史演化过程中，根据其对温度的要求，形成了各种代谢类型，即变温动物、常温动物和异温动物。非休眠的啮齿动物都为常温动物。常温动物脚体温是相当稳定的(但也不是绝对不变的)，其体温和环境温度一般有很大差别。变温动物其体温随环境温度的变化而平行变化。异温动物其热能代谢介于变温和常温动物之间，主要是具冬眠特性的哺乳动物，如黄鼠、跳鼠等。这些动物在休眠时，体温降低而接近周围环境温度，代谢水平下降。在活动期，体温较高而恒定，代谢水平增强。

啮齿动物对外界温度的适应有一定限度，有最低点、最高点和最适点。如大白鼠的低温限为-25℃，高温限为40℃。在最适温度时，发育、繁殖正常。在非最适温度时，则发育迟缓、成熟较晚、受孕率较低，后代可能不育。

适应温度范围大，生态幅度很广的动物为广温动物。如褐家鼠，分布于寒带、温带和热带，甚至于在-10℃~-20℃的冷库中营巢育幼。相反，对温度的适应范围小，生态幅度狭窄的动物为狭温动物，如长尾旱獭(Marmota caudata)在中国仅分布在帕米尔高原3000m以上的地区。

春夏之际，温度适中，是多种啮齿类繁殖和活动的盛期。黄鼠适于气温在20℃以上活动，气温高于30℃或低于10℃则活动减少。生活在阳坡的黄鼠要比居于阴坡的黄鼠早出蛰半个月。黄鼠出蛰后如遇到春寒，即入洞继续蛰眠，等温度适宜时再出洞活动。长爪沙鼠在炎热的夏季，中午最热时一般是不出来活动的。温度也影响啮齿动物体形和身体颜色的变化。

动物的行为与外界温度极为密切，啮齿动物利用地下的洞穴躲避过热的午热，在不同季节形成了自身对环境温度适应的活动节律。小家鼠在秋末冬初由野外迁回房舍，春夏又由房舍迁入野外，这种季节性迁徙，也是选择最适温度的表现。

另外，温度对动物繁殖亦有很大影响，首先影响性产物的成熟及交配活动。如非冬眠的长爪沙鼠，其繁殖在冬季也要休止一段时间。

②水：水是动物生活中最重要的条件之一。生命起源于水中，啮齿动物同其他生物一样，其生命和活动都离不开水。

水是啮齿动物与环境发生密切关系的条件。大气中降雨多少，直接影响着植物的生长，并影响啮齿动物的食物及栖息条件。当干旱及荒漠地区的降雨较多时，植物生长良好，食物比较丰富，从而促进啮齿动物繁殖，其数量就增加。相反，如降雨缺乏，其数量就减少。暴雨、洪水、泥石流可淹埋大批啮齿动物，使种群数量急剧下降。

啮齿动物通过饮食和皮肤吸收等获得水分，同时通过排尿、皮肤和呼吸道蒸发而失去水分。当其体内的含水量低到一定程度时，就会引起衰竭而昏睡，继之死亡。有些荒漠地区的鼠类，以食物中的水分与代谢水来维持生命，有些则以饮露为主。

湿度是空气中水蒸气的含量，常用指标有绝对湿度、相对湿度和饱和差。湿度对动物的生命活动有一定影响。生活在降雨多湿度大环境下的种类，若置于干旱地区则很难生活。同样干旱类型也很难在湿度大的地区维持生命。动物的地域分布同温度和湿度的关系非常密切。一些学者根据动物的分布同温度、湿度的关系，将动物分为许多型，如北方寒湿型、欧亚温湿型、蒙新温旱型等。

温度和湿度构成气候的重要部分。温度影响着相对湿度，蒸发和水汽的凝结也影响着温度。为了表示温度与湿度的共同影响，常用温度曲线法、气候图、生活气候图等表示二者的状态。

雪是降水的一种形态，与普通降雨有所不同，是一个非生物的生态因子，对生物具有重要的意义。中纬度和高纬度地区或高山上，冬季的降雪常形成稳定的积雪覆盖层，即雪被。雪被具有不良的导热率，所以在寒冷的季节里，它能保护土壤不致结冰冻结，使深雪下植物不受冻害。春天雪被融化，一部分渗入土壤，一部分流入河溪。雪被能改变动物活动的条件和食物条件等。特别在高纬度地区，一年积雪期很长，在长期的历史过程中，动物在形态和行为上产生了一系列对雪被的适应。嫌雪动物营雪上生活，喜雪动物营雪下生活，两类之间还有耐雪性的种类(安雪动物)。

许多极地动物，外皮毛终生白色。高纬度地带不冬眠而营雪上生活的草原和高原动物，大部分在冬天形成了白色的保护色。如有蹄旅鼠、欧兔等都有冬季毛色变白的现象。

冬季雪被的形成，对动物的食料来源有很大影响，有的动物暂时形成了共生共栖关系，适应于食料获得的困难，有的临时改变食性，有的还离开积雪，迁到积雪少的地区。

营雪上活动的嫌雪动物，深厚的积雪，特别加上暴风雪和结冰等条件，对其生存是特别有害的。在这种年份里，有蹄类和鸟类常大量死亡。喜雪的小型啮齿动物营雪下生活，雪被一方面保护它们躲避食肉动物的侵袭，也保护其少受不利天气的影响。因为雪被具有良好的隔热性，雪下的土壤温度随深度的增加而增加，变动幅度小而且稳定。有积雪覆盖比无积雪覆盖的土壤温度高得多。如某地无积雪覆盖时，在深40cm处的土壤温度为-10.6℃，而有积雪覆盖的则为0.8℃。所以在雪的保护下，这些动物仍能在雪下活动，在雪下开辟很多穴道，甚至进行繁殖。

雪少不仅对雪下栖居者不利，而且也影响营地下居住者。在雪少的年份，土壤的冻结加深，使鼹鼠、鼢鼠等土栖动物不能挖掘洞道取食。1928~1929年，斯大林格勒是寒冷少雪的一年，土壤冻结深达209cm，冬季以后地栖动物数量明显减少。

积雪还可以间接地影响在草原和荒漠的干旱地带生活的动物，冬季的降雪在供给土壤的水分上有极重要的作用，植物作为食草动物的食物，它的发育是否良好，主要决定于冬季的积雪。

③风：风是空气流动的结果。风对陆地动物的影响是多方面的，强大的风能把动物吹到很远的地方。风能影响温度、湿度、蒸发以及动物的热能代谢和水分代谢。微风和小风可帮助有嗅觉的动物觅食、避敌和寻找配偶。风对动物行为的影响也是明显的。长爪沙鼠在5级以上的大风天气里，基本不出洞活动。如近5年雷州半岛没有台风登陆，家鼠和野鼠种群数量明显呈上升趋势。

④光：光是一个复杂的环境因子，按其来源，有日光、月光、星光和有机体发出的光。但日光是最重要的，是生物能量的基本来源和营养的源泉。大部分动物都需要太阳光作为生存条件，只有少数经常栖居在深山洞中(洞居动物)和土壤深层及1500m以下的深海动物例外。

不同波长的光线对生物产生不同的影响。红外线可使动物体温升高，紫外线则引起化学效应，并且可以杀菌和消除动物体表的微生物。更短或更长光波的射线有Ⅹ射线、γ射线、无线电波和宇宙射线等。可见光除对动物发生化学和热的混合作用外，还能使动物判别环境中的食物、天敌和其他物体的位置；许多动物的体色具有在光的影响下变色的保护性适应。

光还是外界环境对哺乳动物刺激的重要信号之一，并且是一个较为稳定的信号。因为光在昼夜间和各季节中的变化较有规律，所以，对啮齿动物的正常性昼夜活动和代谢作用规律发生共同的影响。这种影响是通过感受器官将光的信号传到神经系统，使动物对于即将到来的环境变化而预先处于准备状态。光照的规律性更替变化，还可影响到动物的繁殖、换毛、蛰眠和迁徙等行为，特别对动物的生殖发育、怀孕期和繁殖过程等周期性现象更有重大意义。另外，在陆地环境中，光对动物分布有间接的影响，高纬度地区的冬季短促日照限制了许多动物的分布。在野鼠调查中，由于金属器械夜晚反射光的影响，喷漆的金属笼、金属夹捕获率与月光的明亮度呈负相关。

(2)土壤

陆生动物都要利用土壤作为活动的基底，以土壤作为身体的支撑，在土壤上行走、活动、觅食等。对地栖动物来讲，土壤是其居住场所。土壤作为一类生态因子，同气候因子一样，包括着许多因子的综合，土壤的物理性、化学性、温度、湿度、通气状况等都共同对生物起着重要作用。土壤是植物生存的主要条件之一。穴居的地栖动物对土壤的改变和形成有一定意义；动物的排泄物、尸体、食物残渣、未被利用的食物贮藏和被遗弃的巢穴，使土壤中的有机物质得到进一步丰富；动物在活动中把深层土带到表面，可以改变土壤的物质组成。其打洞翻土使土壤变得松软，空气和水分更容易透入深层。鼠类掘洞推土成丘，使小地形改变，堆成的土丘在相当时期不长植物，容易水土流失。

土壤中的酸碱度、元素及温湿度对啮齿动物的区系分布、生长发育等都有重要意义。

各种啮齿动物都有它们自己栖息的最适生境，如黄鼠喜居于黄土或沙质土且植被低矮的生境，沙鼠喜居于松软的沙质土地带，黄毛鼠喜居于稻田和距水源近的地方，东方田鼠喜居于沼泽有水的环境等。

(3)植物及营养

虽然经常能在啮齿动物胃内见到昆虫、蜥蜴等小型动物残骸，但其营养的主要来源是植物。所以，其栖息生境中植被的优劣，对其活动、繁殖、数量和迁徙有直接影响。植被又为其提供隐蔽场所和栖息环境。植被覆盖度和种类的改变，都会影响啮齿动物的数量和种群结构的改变。

(4)天敌与其他动物

在历史演化的长河中，啮齿动物与其他动物形成了复杂的关系，如食物、共栖、寄生与竞争等。它们是猛禽(鹗、鹰、鸢、隼、雕等)、食肉类(鼬、狐狸、猫、狼等)以及蛇的食物，所以这些动物都是啮齿动物的天敌。1只鹗在一个夏季可捕1000多只老鼠，1只隼一日可捕12只沙鼠。1只银鼬一年可消灭3500只小家鼠和仓鼠，1只艾鼬一年可捕食300只以上的黄鼠。1只蛇在半年里可食近200只老鼠。所以，天敌在控制啮齿动物的数量方面有重要的作用。

鸟鼠同穴是人们早已知道的共栖现象。百灵鸟、鸭等与黄鼠和旱獭同居一穴，这使得其寄生昆虫经常进行交换，也为其发生流行鼠疫等动物流行病提供了条件。

许多寄生昆虫寄生于啮齿动物体表及体内，如蚤、蜱、螨、绦虫等，这些昆虫的一部分为鼠疫、流行性出血热等流行病的传播媒介。如发生动物流行病时，可引起大批啮齿动物死亡，所以这些寄生昆虫对啮齿动物的数量消长也有一定影响。

啮齿动物的种间斗争是经常的，有时也是很激烈的，所以同一地区啮齿动物的种群结构也在不断变化，甚至优势种的地位也在变化。众所周知，赤棕鼠原来是欧洲的优势种，公元13世纪后，战舰带入了玄鼠，经过一段时间后，玄鼠即取代了赤棕鼠，竞争的结果，使赤棕鼠终于在欧洲绝了种。到公元18世纪，亚洲的褐家鼠进入欧洲又取代了玄鼠。宁夏灵武临河地区，自1980年以来，长爪沙鼠与子午沙鼠种间竞争比较激烈，其数量变化呈明显的“钳”形，即长爪沙鼠数量增加，子午沙鼠的数量就减少。相反，子午沙鼠的数量增加，长爪沙鼠的数量则减少。

(5)人类经济活动及灭鼠

人类的经济活动，在很大程度上影响着鼠类数量的变化。森林被砍伐，使一些在林灌环境生活的种类(如大林姬鼠)数量大大减少。草原荒地的开垦，可使黄鼠、鼠兔等数量大大减少。沼泽的干涸，可使东方田鼠搬迁。另外，植树造林，种草种树，也使一些鼠的数量增加，一些鼠的数量减少。

家栖鼠种，如褐家鼠和小家鼠，在人类的经济活动中，数量成倍增加，并且分布到世界各地。新疆原来未发现过褐家鼠，20世纪80年代初，在一些地方就有分布。

由于啮齿动物对人类的危害，人们用物理的、化学的、生态的以及生物的许多有效方法对它们进行杀灭来控制其数量。在世界范围内，人为的灭鼠，可使局部地区在一定时间内某种鼠的数量大幅度下降，达到控制鼠害的目的。

在调查研究啮齿动物有关生态时，上述的各种环境因子不是孤立的单方面的起作用，而是综合地影响其生活和行为。在某种具体条件下，某种因子起着比较主要的作用，有些因子则处于次要的从属地位。所以，在调查研究啮齿动物生态时，必须要全面综合地去考虑环境因子的作用。

(三)啮齿动物在生态系统中的作用

1.生态系统的概念

生态系统的概念是在20世纪30年代(1936)由Tansley提出的，到50年代得到较为广泛的传播，20世纪60年代以后逐渐成为生态学研究的重点。生态系统是生命系统和环境系统在特定空间的组合，即生物与环境的综合体。其定义可以概括为：自然界一定空间的生物与环境之间相互作用、相互制约、不断演变达到动态平衡和相对稳定的统一整体，是具有一定结构和功能的单位。即每个生态系统都具有由一定生物群体和生物栖居的介质所组成的结构，并进行着物质循环和能量的流动，以及基因的传递。

2.生态系统的组成

生态系统一般是由四部分组成的。

(1)生产者

生产者主要指绿色植物(亦称初级生产者)。凡能进行光合作用把无机元素合成为有机化合物的生物，包括单细胞的藻类，均属于生产者。某些能利用化学能把无机物转化为有机物的细菌，也是生产者。生产者利用太阳能或化学能把无机物转化为有机物，把太阳能转化为化学能，不仅供给自身生长发育的需要，也是其他生物类群以及人类食物和能量的来源。

(2)消费者

消费者主要指动物。按其食性又分为一级消费者、二级消费者、三级消费者等。草食动物以植物为食物，称一级消费者。以草食动物为食的食肉动物称为二级消费者。以二级消费者为食的动物称为三级消费者。消费者虽不是有机物的最初生产者，但也是物质与能量的转换者，也是物质的再生者。它利用植物制造的有机物质进行能量转换和物质生产，所以被称为消费者或次级生产者(二级生产者、三级生产者)。

(3)分解者

分解者是指各种具有分解能力的微生物，也包括一些微型动物，如鞭毛虫、土壤线虫等。分解者在生态系统中，能把动植物尸体分解成简单的化合物或元素，再重新供给植物利用。

(4)非生命物质

非生命物质是指生态系统中的各种非生命的碳、氮、氯等无机物以及水、阳光等各种自然因素，供生产者在光合作用下合成有机物。

上述四部分，构成了一个有机的统一整体。这种生产、消费、分解过程，沿着一定的循环途径，不断地进行着物质与能量的转换，在一定条件下，保持着动态平衡。生态系统的物质循环和能量转化是在生物群落(包括植物、动物和微生物)共同参与下进行的。生物群落主要是以食物链的形式组成的。组成食物链的生物成分，不仅有种类的变化，也有数量的增减。在长期进化过程中，在一定的数量和种类组合下建立起互相依赖与制约的统一而协调的关系，使得整个生态系统处于动态平衡。如果某一环节在一定限度内有所变化，整个系统可以进行适当调节，使之保持原有的平衡状态。如果变化超出系统的调节能力，就会破坏生态系统的平衡，以致发生连锁反应，出现不可逆转的后果。

3.啮齿动物在生态系统中的地位

啮齿动物不但从植物中获得大量的物质和能量，而且还从无脊椎和脊椎动物中获得物质和能量。它们本身又是肉食性兽、禽及蛇等的物质和能量的提供者。另外，它们的排泄物、粪便及尸体又为微生物提供了物质和能量。因此，在生态系统中，啮齿动物既为消费者，又为生产者。其与植物和其他动物的食物链关系如图1-1所示。

图1-1啮齿动物食物链关系示意图

4.啮齿动物的进化

(1)生物起源及其进化

大陆古生物起源于2亿年前的联合古大陆架，到白垩纪(1.3亿年前)爬行动物末期时哺乳动物出现，此期气候温和湿润利于生物繁衍，各大陆地层中均可找到哺乳动物始祖化石，尤其是有袋类，表明动物可在各板块间自由迁移，并自起源地迅速扩展成为全球性分布类群，这种迁移因古大陆分离而结束。古大陆分离为劳亚古陆(包括欧亚和北美)和冈瓦纳古陆，中间为东西相连的古地中海，部分陆地相连到新生代始新世时(0.65亿年前)淹没。古大陆分离阻断了动物的迁移，只能在所在板块发展进化，各大陆出现了属种不同的有袋类。生物演化过程是不连续不可逆的，地质时代中这种不连续曾陆续出现，是不同时代生物群显现显著差异，每次不连续后就有更高级的生物通过质变而出现。以食肉动物为主的胎盘类动物出现在欧亚大陆，远比食草为主的有袋类凶猛，结果北半球绝大多数有袋类遭淘汰，只有极少数在不利于胎盘类动物生存的地区残存下来；南美洲的有袋类直到与北美板块相接以前仍存在(约3000万年前)，但板块相接后胎盘类自北美洲进入南美洲而迅速被淘汰；澳洲因在1亿年前与古陆隔绝而成为有袋类的天堂。第三纪(6500万年前)冈瓦纳古陆又分离出非洲、印度和南美洲三大板块，继续漂移，其后南美板块又分离出南极洲、新西兰和澳洲，大约在2500万年前形成现代地列。因此欧洲、北美洲表现出与非洲、南美洲和澳洲不同的动、植物类群。

(2)啮齿动物的起源和演化

早期发现于北美晚古新式(5500万年前)地层中副鼠为啮齿类共同的祖先，由它衍生出其他鼠类；近年在南方地层中发现更早的啮齿类动物———晓鼠，可能是啮齿目、甚至是兔形目的共同祖先。啮齿动物在地史上一经出现，就迅速辐射进化，至晚始新世(4000万年前)已分化出20科分布于欧亚大陆，渐新世时(3700万年前)现生啮齿目主要树栖种相继出现(不包括鼠科)，占据除澳洲之外所有的大陆，成为最重要的哺乳类化石。鼠形亚目为进化最成功的一类，包括仓鼠科、鼠科等。仓鼠为起源于中国的古老动物类群(约4000万年前)，相继分化出仓鼠亚科(中、晚始新世)，鼢鼠亚科(1300万年前，上新世)，沙鼠亚科(1000万年前，上新世)和田鼠亚科 属(700万~800万年前，上新世)等四科，分布于长江以北地区和东北区，并在世新世和渐新世两次突破大间隔向北美洲、欧洲、非洲迁移。鼠科由仓鼠进化而来，包括姬鼠属、小家鼠和家鼠属。小家鼠起源于亚洲，与人类共同生存数世纪后随其他啮齿动物扩散到全球，大家鼠为野生褐家鼠后代，起源于亚洲，17，18世纪分别迁移至北美洲和欧洲。根据发现的化石年代顺序推断鼠科自南方向北方迁移；贵州发现姬鼠属宁波亚种和华北亚种并存的现象也支持此观点。

(3)第四纪冰川的作用

第四纪冰川为地史发展的最新阶段(248万年前)，显著的气候波动，20多次冰期(每次旋回8万~10万年)，哺乳动物兴盛，人类出现，构造运动十分突出，严重影响人类发展。第三纪晚期我国大部分地区气候温和，以常绿林、针叶及针阔叶混交林植被为主，东西部生物类群相似，代表亚热带气候环境，随着印度和欧亚板块相撞，青藏高原隆起(270万年前~140万年前)，来自印度洋季风受阻，气候向旱、寒转化，常见的榆树、桦树、雪松、罗汉松等亚热带物种被藜科、圆柏、栎科等温冷气候植被代替。许多物种灭绝，或与环境相适应向耐干旱、寒冷转化，寒冷区啮齿动物特有种占56.3%，鼠类以仓鼠科最多(46.7%，56/120)，未见褐家鼠和 鼠属等喜湿热啮齿动物。动物对温度的适应局限在比较狭小的范围内，超过可耐受极限，或迁移或灭绝，冷暖强烈的多次反复交替，导致冰期北方物种侵入南方，而间冰期又从南方向北方迁移，地史中多次南侵北移造成中纬度地区沉积层中出现喜冷、喜暖物种化石的多次重叠，南侵最远界啮齿动物化石(布氏田鼠)达N30°以南。间冰期南方喜暖动物北移，而冰期来临可南退至N17°。周期性迁移跨越纬度30°地面植被表现为：从森林—草原—森林反复达数次的交替。受冰期影响物种分布和组成有明显变化，欧亚现生119种仅有6种在上新世生存过，大型哺乳类70%灭绝。 blJwo9/mW35E7YYck5P98HzxjTkdssNZQgAUKnugkiRby0tkm1iZirB3DMXgaNSF