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一、分类学基础

(一)分类学原理

研究生物种群(包括啮齿动物)在自然界的分布、地位、作用以及与人类的关系等,需要对其结构进行调查,首先从分类学和生态学着手加以鉴别;将不同的种类通过分析、对比与归纳,进行有序分类。分类学就是研究生物分类的方法,根据生物形态、构造或生育上的不同及相似、相近的程度,将其分门别类,给予适当的名称,以便鉴别,进而研究物种的起源和进化关系。

动物分类学是根据形态构造和亲缘关系研究动物各类群间异同的科学。它是学习和研究动物的第一步,也是其他学科(如动物生态学等)的基础。全世界目前已知的哺乳动物有4321种,其中啮齿动物1738种,兔形目70多种,食虫目350多种。我国目前已知的啮齿动物有210余种(其中兔形目20余种),食虫目41种。如果不对动物进行分类,有关调查和研究将无法进行。而动物分类就是以科学的方法,把数目繁多的动物种类区分开来,并确定各种动物在动物界的位置,从而阐明各物种彼此间的关系。

1.分类等级

动物分类以形态和内部构造作为主要标准。其分类所用的单位,并非个体而是物种。由亲缘关系较近、形态构造相似的种群集合而成一级比一级更大的单位。其分类等级是:界(kingdom)、门(phylum)、纲(class)、目(order)、科(family)、属(genus)、种(species)。种是代表生物分类的一个最小的单位,即基本单位。而其他分类的阶元是人为分类,是相对的。在讲述任何一种生物时,必须将属名及种名连起来说明其名称。每一个可分类动物在这个分类系统都能找到自己的位置。如黄胸鼠在分类上属于脊索动物门(conrdata)脊索动物亚门(vertbrata)哺乳纲(mammalia)啮齿目(rodentia)鼠科(muridae)鼠属(rattus)黄胸鼠(rattus flavipectus)。

上述等级不够应用时,一般在其间增设部(division)、股(cohort)、区(region)、族(tribe)、组(series)、派(section)、级(grade)、群(group)等。各分类等级之间有时不宜直分,可增设亚级,如亚纲(subclass)、亚目(suborder)、亚科(subfamily)等。

2.物种及其标准

物种是客观存在的,是分类系统的最基本单位。每个物种的动物个体不但在形态构造上彼此相似,而且在生理上也类同,由此可知它们都是从同品系遗传下来的后裔,在各种自然条件的影响下,尽管在外观形态上有着各方面的个体差异,但它们在自然条件下同本种之间仍能互配繁殖,并把它们所具有的特征遗传给后代。一般情况下,不同种的动物在自然条件下通常都不进行杂交,即使杂交,一般都不能产生杂种;即使所生的杂种个体带有父母亲本的两种混合性状和生殖系统,往往不能生育繁殖后代,因而不能传种下去。因此种就不能成立。

目前,较为一致的看法是:物种是形态上相似的,有一定分布区并要求相似环境条件的以及能够互相交配的生物类群。物种是以种群作为存在形式出现的,绝非取决于某一个体。每一个动物都有自己的分布区。两个相近的种群可以栖居在同一地区,也可以栖居在不同地区,但不可能在它们分布的连接地带出现具有两者混合特点的中间型个体。两个不同的种群,可能分布在同一地区,甚至栖息在同一生境内,称为同域型,但也可以分布在不同地区而称之为异域型。凡是同域型的种群,如彼此不相配生育,则为两个独立科。而异域型在各自分布区相接触或相互重叠的地区里,可能互相生育,也可不相杂交。如不杂交,则可认为两种分属不同种;如彼此杂交而生有中间类型的后代,则应看做是同一个种,但这与两个相近种之间的天然杂交后代又是毫不相同的。因此,研究各种群的分布范围,以及它们在相邻或接壤地区中有无过渡或中间类型,是对物种进行鉴别的地理学准绳。

决定物种的标准有:形态学标准,即种内个体必须有相似的性状;地理学标准,即种内个体有一定的分布区,要求相似的环境条件;遗传学标准,即种内个体可以互相交配。两个不同种之间,一般不能交配和产生杂交后代。在实际的分类工作中,通常只采用前面两个标准,只有在特殊困难的情况下,才采用遗传学的标准。将形态、地理标准当做主要标准,分类学上称为形态-地理学方法。

(1)形态学标准

在任何两个相似甚至相近的种之间必定存在明显的、稳定的形态差别,这是种的遗传性所决定的,因此可以成为分类上的标准。形态特点的稳定程度通过详细研究动物变异性(个体的、种群的、地理的以及各种同种异形的性别、年龄、季节的形态变化)的方法来阐明。不了解所研究动物的变异性就不可能确定形态特征的鉴定价值。在这里还强调一个必要条件,那就是两个种之间不能存在具有中间特点的个体。如果两种已确定了类型的动物由彼此具有中间特点的个体相联系着,那么这些类型不是新种,而是变种或同种异形。所以有时单用形态学标准来确定一个种是不够的。虽然某些异形、亚种具有异常明显和稳定的形态差别,但仍不能把它们叫做种。

(2)地理学标准

每一个种都有其自己的分布区。不同种(即使亲缘关系极其相近的种)的分布区可以相互重叠,因为两个种间不能杂交和消灭形态上的差异。两个相近种可以分布在同一地区,也可分布在不同地区,但不能在它们分布的连接地带遇到带有两者混合特点的中间种。

(3)遗传学标准

能否繁殖及产生具有生育能力的后代是鉴别种的决定性准则,这是关键标准。通常,在属下分类阶元,近缘物种的核型常具有较多的相似性或完全一致。如广布于欧亚大陆和北美大陆的鼠属共10个种,染色体数都为2n=56。而猫科各属、种的染色体数也只有两种,即2n=36和2n=38。这说明单以常规核型作为分类依据有很大局限性,但这也正是这些物种在系统发生上的近缘性的反映。在另一些类群,不同的物种有不同的染色体数,在这种情况下,单以2n数就可确切地区分不同的种。如鹿科麂属(muntiacus)中之小麂(m.reevesi)2n=46,林麂(m.feace)2n=14(♀),黑麂(m.crinifrons)2n=8(♀)、或2n=9(♂),赤麂(m.muntjak)2n=6(♀)或2n=7(♂)。有时核型资料还可用以订正分类工作的错误。如白足鼠属(peromyscus)原定23个种,其中金鼠(p.nuttalli)2n=52,其余种类2n=48,结合形态和解剖学资料,现已据之另建新属(ochrotomys),学名为ochrotomys nuttalli。再如棉鼠属(sigmodon),美国东南部的刚毛棉鼠(s.hispidus)2n=52,但产于亚利桑那州的这种棉鼠2n=22,虽然它们形态十分相似,但核型的明显差异,足以命名亚利桑那个体为另一个种,即亚利桑那棉鼠(sigmodon arizonensis)。当前,对于此类亲缘种或隐种的区分,核型资料可能是唯一的客观指征。当然,在多数情况下仅以染色体数目作为分类特征可能过于简单,染色体分带和分子细胞遗传学方法提供了更精密的手段。看来,在属以下分类阶元,染色体或核型作为分类的工具是有用的,并已得到普遍重视和日益广泛的应用。

对于更高的分类阶元,情况较为复杂,但染色体数和系统发育有一定联系。如哺乳动物的染色体数为2n=6~2n=92,变幅很大,多数则在20~50之间,各目的2n数和其古生物学年龄呈显著负相关。昆虫纲中蚜虫的染色体数,在科级阶元中,起源早、较原始的种类的染色体数目,最高最低差距不大(18~24);而起源较晚、进化程度较高的种类,其染色体数目最高与最低则相差较大(2~72)。

在核型描述、比较的基础上,分析物种的亲缘关系,从核型进化的结果追溯核型进化的规律和机制是细胞分类学的另一重要内容。虽然目前尚无普遍适用于各种生物的核型进化规律,但至少对于特定类群或特定分类阶元,核型进化仍有规律可循。属以下的分类阶元,哺乳动物核型进化趋势是染色体数目(2n)和染色体臂数(F.N)从多到少,染色体形态从端着丝点趋向双臂染色体,染色体从小变大或从短变长。

核型进化的机制归纳起来,一是染色体倍数的变化(或通常所称的多倍体),尤其在植物界,是相当普遍的现象。被子植物的多倍体频率,虽有不同估计,但有七八成物种的进化过程可能涉及染色体的异源多倍化。在动物界,除了鱼类核型演化过程中有比较清楚的例子外,多倍体尚不多见。不过20世纪70年代以来在昆虫、两栖类、爬行类也陆续观察到不少多倍体现象。看来有必要重新估计多倍体在动物核型进化中的作用。核型变化的另一重要机制是染色体结构的改变(或称染色体重排),这在动物核型进化中可能是主要的机制。最常见的是罗伯逊融合或易位,即两条近端着丝点染色体,在着丝点区相互融合而成一条双臂染色体。其结果是核型的F.N不变,但2n-1。最著名的例子是南欧山区小家鼠核型的变化。由于多个罗伯逊融合的发生,阿尔卑斯小家鼠的2n有40,39,38,35,33,28,26多种数目,而亚平宁山区小家鼠的2n有37,32,27,22等不同的数目。中国著名药用昆虫———中华地鳖的不同地区居群以及居群内部也广泛存在染色体数目的多样性,昆明居群2n=35,34,33,成都居群2n=25,24,23,看来主要也是由于罗伯逊融合所致。罗伯逊融合而致的2n减少,理论上只能达50%,但在许多场合,如上述麂属核型进化,从2n=46可减少到2n=6。这显然不是仅以罗伯逊融合可以解释的,它必然涉及多条染色体的着丝点和着丝粒,或着丝点和端粒,或端粒和端粒之间的重复融合,这称为串联易位。由此,多条染色体可并合为一条,2n可降低到很低的数目。核型演变的第三条途径是异染色质扩增。结构异染色质的数量与分布,在不同的生物类群可有很大差异,甚至一些近缘种如灰仓鼠(Cricetulusmigratorius)和黑线仓鼠(C.barabensis)的核型,包括染色体G带纹都很相似,但C带(结构异染色质)却有明显的区别。虽然结构异染色质的真正生物学意义仍不很清楚,但无疑结构异染色质的扩增与染色体臂数的变化,基因的重复程度以及遗传组大小的变化有密切的关系。

据老鼠基因组草图显示,老鼠基因总数与目前已知的人类基因数量相近,为3万个左右;老鼠基因组约有27亿个碱基对,其数量比人类基因组的约31亿个碱基对少15%。老鼠也有类似人类的“废弃基因”,这些“废弃基因”正是科学家目前尚不了解但急需了解的内容。科学家正在探讨这些“废弃基因”的存在是否有规律,它们如何影响人类遗传,以及人体是否还有未被识别的新基因等问题。人类共有22对常染色体和1对性染色体;在分析人类第17号染色体的同时,研究人员还首次详细解码了鼠类的第11号染色体,并将两者进行了对比,发现人类染色体有大量的“跨染色体重组”现象,即某条染色体会从其他染色体复制DNA片段。而鼠类染色体却保持相对稳定,人类染色体常见的DNA编码重复现象在被研究的鼠类染色体上也没有出现。科学家认为,人类染色体的这些特点,也出现在其他高等灵长类动物身上,这可能也是高等灵长类动物快速进化的奥秘所在。也就是说,基因组的进化可能不取决于染色体的复杂程度,而取决于染色体间的重组互动。

3.亚种

亚种是种内地理变异所出现的类型。或者说,同一种由于分布区不同,形成了比较稳定的形态差别。这些在地理上有分隔,在形态上有差异的不同类型叫亚种。亚种的成立一般需要具有较稳定差异的个体在种群中至少达到75%。亚种是地方性种群,每一个亚种均有一定的分布区,两个亚种的分布区可以是分隔开的,也可以是互相连接的,但不能重叠在一起,即不能在同一地区同时有两个以上的亚种存在。如果分布区相互重叠,性状差异又稳定,便是不同的种,而不是同一种的不同亚种。不同的亚种在其分布接址区彼此相互杂交,产生居间类型。对于恒温脊椎动物,亚种性状的变异主要遵循下列生态地理学规律。

(1)伯尔格曼定律(Bergman′s rule)

体形较小的亚种,分布于产生这一种分布范围内的较热地区,而体形较大者则见于较冷地区。

(2)阿冷定律(Allen′s rule)

突出的体部如嘴、耳、四肢及尾等,在任一科分布范围内的较冷地区比在较热地区为短。如海南屋顶鼠的尾长明显超过施氏屋顶鼠的尾长。

(3)古罗葛定律(Gloger′s rule)

红褐或黄褐色素在干燥地区较发达,而黑色素则在温热地区有所增加。

(二)分类命名法的主要规则

动物的名称,在各地均有不同。同一种动物,常有不同的名称;同一个名称,在不同地方可能不是同一物种。因此为交流知识,统一名称,国际上通常用二名制(林奈制),即对每种动物必须起个国际通用的拉丁名(学名)。任何一种的拉丁名都由两个词组成,即属名和种名。属名的第一个字母须用大写。如果一个种在分布区内形成两个以上的亚种,则用三名法,其第三个拉丁词是指亚种的名称。在记载第一个亚种学名时,是将原来的种名当做亚种名,而对该种其他亚种的名称,则一律都起与种名不同的新名称。

凡在发表新种时,于其学名后面附以“n.sp.”或“sp.nov”等,即新种之意。种名不能确定的,应于属名的后面附以“sp”区别。

一般在二名制中,属和种名之后,通常附记命名者的姓氏(第三个词)及发表时间,以示根据。 LmL7HwyeJWIN2d+Ta61zDBpH4AZinvsia6L5sjoO/Kv9l5kJAlLMpssF4fXbfEOJ

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