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第二章
蔬菜的呼吸生理

第一节 呼吸是蔬菜有机体代谢的中心

蔬菜呼吸作用表观上似乎是光合作用的“逆反应”。蔬菜采后的光合作用几乎停止(补光条件下叶菜类除外),继而以呼吸作用为主,即物质的分解为主并产生能量,伴以新物质的再合成,靠此方式使活的有机体的能量得以连续供应。在有氧呼吸的条件下,最终形成CO 2 、H 2 O,同时伴随能量的变化。呼吸的失调则易发生生理失调,导致贮期病害的发生。呼吸作用是生命有机体(细胞)经过某些代谢途径,使有机物分解并产生能量的过程。呼吸主要分为有氧和无氧呼吸。

有氧呼吸的化学反应式如下。

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 →6CO 2 +6H 2 O+38ATP(贮藏能量)+409kcal(释放热量)

有氧呼吸的能量转化率为40%,另外,409kcal(千卡)是细胞及其他代谢活动中没有利用的能量,其以热能形式释放,这将导致蔬菜产品、贮藏库和物流运输车内温度的上升。

无氧呼吸可以形成不同的代谢产物,这取决于所走的呼吸途径。无氧呼吸能产生乙醇,如下反应式。

C 6 H 1 2 O 6 →2C 2 H 5 OH+2CO 2 +2ATP(贮藏能量)+22.4kcal(释放热量)

无氧呼吸还可以产生乳酸;如马铃薯块茎、食用甜菜的块根、甜玉米胚等。

无氧呼吸的能量转化率只有2.1%(形成乙醇的过程),无氧呼吸大部分底物仍以有机物的形式存在着,能量的释放远比有氧呼吸要少,要想获得与有氧呼吸同等数量的能量就必须消耗大量的底物来补偿。此外,无氧呼吸积累的有毒物质(醇、乳酸等)也会对贮藏的产品造成伤害。

蔬菜采后,来自于环境的养分供应中断,为维持其生命活动,呼吸是十分必要的。因此,采后的蔬菜干物质不仅不能增加反而还不断被呼吸消耗。采后应尽可能降低其呼吸强度、减少物质的消耗,但是不能只把采后看成是一个消极的生理过程,因为呼吸除提供能量外,其在后熟过程中还合成有关物质,有时形成新的细胞(如马铃薯的愈伤等)和组织素进行自我保护等。

采后的呼吸作用是整个代谢的中心,保持蔬菜采后尽可能低的、同时又正常呼吸的过程是新鲜蔬菜产品贮藏与运输的基本原则。蔬菜贮藏与保鲜就是利用物理的、化学的、生物的(微生物、基因等)手段来维持其低而正常的呼吸过程,延长其生命过程实现适期保鲜的目的。呼吸的失调会导致蔬菜产品生理障碍,削弱产品原有的抗病性。

第二节 呼吸强度与保鲜

一、呼吸强度的定义与类型

呼吸强度是以每千克新鲜园艺产品材料在1小时内放出的CO 2 ml(或mg)数来表示,即每小时CO 2 m1/kg或每小时CO 2 mg/kg(1ml CO 2 = 1.96mg)。测定园艺产品呼吸强度一般用的是活组织的完整组织,并说明测定条件。

表2-1 一些园艺产品的呼吸强度类型

二、影响呼吸强度的因素

一般情况下就果实而言,浆果的呼吸强度要大于柑橘类和仁果类果实,早熟品种比晚熟品种高;热带果实较典型的温带水果高;干果的呼吸强度较低。果实中种子数量多的比少的呼吸强度高。

(一)产品的种类、品种及生长发育时期

绪方等(1951)测定了采后2小时不同蔬菜种类在25℃条件下的呼吸强度(图2-1)。

图2-1 一些蔬菜产品的呼吸强度类型(25℃,Helgi,pik,1980)

在0℃~3℃条件下,不同发育状态的蔬菜呼吸强度特点如下。

处于细胞分裂的旺盛时期,如石刁柏200.0 CO 2 mg/(kg·h)。

处于细胞分裂后期的组织,如黄瓜100.0 CO 2 mg/(kg·h)。

成熟的果实或叶球,如一般为50.0 CO 2 mg/(kg·h)。

根菜类,一般为30~50 CO 2 mg/(kg·h)。

相对来说越是幼嫩的植物组织呼吸强度越大,贮运难度越大。

(二)蔬菜不同部位呼吸强度存在差异

在茄果、青椒类果菜里发现这种现象。在果实上已测得,柑橘果实皮部的呼吸强度大约是果肉组织的10倍。采后的柿子果实果蒂的呼吸强度为28.3 CO 2 mg/(kg·h),比果顶高出5.5倍。通常蔬菜组织呼吸强度大的部位采后更容易出现腐烂降质。

(三)环境因素

1. 温度对呼吸强度的影响 温度是影响呼吸强度的主要因素之一,呼吸的变化将影响产品的贮藏寿命,要避免产品在冷害、冻害的温度下贮藏。在没有气体因素协同作用的条件下,应尽可能避免变温贮藏,这有利于减少物质的消耗。在谈及温度与呼吸强度的关系时,常常会用到温度系数Q 10 ,温度系数Q 10 是指蔬菜产品的品温在一定范围内上升或下降10℃,其化学反应速度增加或降低的倍数,在10℃<Q 10 <35℃,一般为2~3;在1℃~10℃时Q 10 =7.0左右。从蔬菜在0℃~43℃范围内,当温度降低时,Q 10 呈现出增大现象,表明了呼吸速率的减弱,这有利于产品的贮藏。

2. 湿度对呼吸强度的影响 在蔬菜上对呼吸强度的影响规律是,叶菜类轻微失水,呼吸强度降低,根菜类失水多时,呼吸强度增加、水解作用加强,贮藏性下降。

湿度在影响蔬菜失水率的同时影响着产品的贮藏性和商品质量。

3. 气体成分对呼吸强度的影响在大气成分中含O 2 21%、N 2 78%、CO 2 0.03%。从呼吸的反应式看出,如果使环境中的氧降至10%~7%时,就会对有些园艺产品组织的呼吸强度产生影响,降至3%时,影响水平显著;降至1%时,影响水平达极显著;当小于1%时,有些品种会产生无氧呼吸。

同样,提高环境里的CO 2 含量也会抑制园艺产品的呼吸强度,大多数品种当CO 2 为1%~5%时就体现呼吸速率下降的趋势,但品种间适应性差异较大,有的品种当环境中的CO 2 含量达1%时就已经产生了不利的影响。CO 2 与O 2 的含量相联系,O 2 含量高则CO 2 可以低一些。此外,在不同的蔬菜贮藏阶段及环境温度条件下,可以给予不同的CO 2 与O 2 的含量,实现动态气调。

4. 伤害对呼吸强度的影响 一般情况下,病害、虫害及机械伤能使呼吸强度增大。利用测定运输途中蔬菜产品的呼吸强度变化来判断道路状况与车速对产品的影响,是避免路途产品伤害的方式之一。

5. 化学物质对呼吸强度的影响选择促进或是抑制的化学物质实现延长物流或贮期或是实现催熟。

三、蔬菜呼吸强度的变化特点与保鲜

蔬菜发育过程中呼吸强度的变化特点常用整个发育期或阶段的呼吸变化趋势表达。呼吸跃变是指产品生长发育到一定阶段,出现呼吸强度骤然上升而后下降的现象。它是由内部因素控制的,通过特定基因表达与新蛋白质合成的生命过程。一定阶段外部的因素可以左右这一进程,图2-2是果实呼吸强度变化特点的一种表达。

图2-2 呼吸跃变型果实的生长单S生长曲线与呼吸曲线关系

同样道理,蔬菜产品呼吸跃变的出现,标志着其生长发育阶段的结束,衰老阶段的的开始;但是有些果蔬产品在成熟时并不表现上述呼吸强度骤升后降的跃变现象,这类产品自幼到成熟衰老期,呼吸率一直是较稳定下降,又称之非跃变型果蔬。在蔬菜种类中番茄是有呼吸越变特点的果菜类,它的不同成熟度界定了采后的物流或贮藏方式。

Biale根据蔬菜产品的呼吸有无呼吸跃变现象将其分为两类。

其一是跃变型种类,如番茄等。其二是非跃变型种类,如Nor-,Rin-番茄、西瓜、黄瓜、茄子、豌豆、辣椒等。有研究者认为,青椒是无呼吸跃变现象的蔬菜。

四、蔬菜产品的呼吸热与保鲜

呼吸热是指蔬菜组织内部底物进行氧化时,呼吸每释放1mg CO 2 所相应释放的热量。在新鲜蔬菜产品的呼吸作用中,一部分可以贮能形式利用,但大部分以热的形式释放出来,如不及时排除,势必造成贮藏环境及运输工具内温度的上升,对产品造成降质的不利影响。呼吸热是计算预冷、冷库热负荷、运输冷藏车制冷量的重要参数之一。 aZp+tRvWLQ17v4Pe9t5fQz2V+H2ZKkwpuqne14M2latusVT36Q9gh0vyhEzFxaMe

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