第三节 生长发育及对环境条件的要求

一、 生长发育及环境条件的要求

在作物生产中，马铃薯一般是从薯块到薯块的无性生长过程，因此，这里着重描述这一过程的生长发育特点。马铃薯的植株是在适宜条件下由根、茎、叶三部分密切配合，高度协调下生长发育的。马铃薯植株的整个生育期可分为休眠期、发芽期、幼苗期、发棵期、结薯期和成熟期等6个时期。

（一） 休眠期

新收获的马铃薯块茎在适宜条件下必须经过一定时期后才能发芽，这一时期为休眠期，这种现象为休眠。块芽的休眠实际开始于块芽开始膨大的时刻，在栽培上则从芽叶衰败后收获时看做进入休眠期。休眠期长短按块茎成熟收获到芽眼开始发芽的天数计算，由品种的遗传特性和贮藏的温度决定。有的品种休眠期长达四五个月，有的品种则很短。一般情况下晚熟品种的休眠期较长，而早熟品种则较短。一般温度在10益以上，块茎易通过自然休眠而发芽，温度在2益~4益时，块芽可以保持长期休眠状态。另外，收获时块茎的成熟度与休眠期的长短也有关系。马铃薯块茎的休眠属于生理性自然休眠。休眠期内，块茎的生理代谢过程减弱、生长停顿，由于块茎休眠强度不同，打破块茎休眠的难易程度在不同品种和块茎的不同时期也是不同的。

（二） 发芽期

从种薯解除休眠，幼芽眼处开始萌芽，抽长芽条，直至幼苗出土为发芽期。这个时期的生长中心在芽轴的伸长和根系的发育上，养分和水分主要靠种薯 根从土壤中吸取的水分和营养物质供给。这一阶段生长是马铃薯产量形成的基础，直接关系到马铃薯的高产与优质，但它首先取决于种薯的休眠状况，打破休眠的程度以及种薯的生理年龄；其次取决于种薯的健康状况；再次取决于周围的环境条件，例如土壤的墒情、氧气含量和适宜的温度。发芽期的长短，因品种特性、种薯贮藏条件、栽培季节和栽培技术水平等而不同，在正常情况下不应超过1个月。这一时期的关键措施在于把种薯中的养分、水分、内源激素等充分调动起来，使种薯尽快发芽出苗。

（三） 幼苗期

从出苗到第8叶或第6叶平展为幼苗期。一旦幼苗出土，其绿色茎、叶即开始利用光合作用制造养分。种薯内的养分可继续发挥作用，直至出苗后30天左右。这一阶段的生长以根、茎、叶为中心，同时伴随匍匐茎的形成和伸长以及花的分化，是以后发棵、结薯以及产量形成的基础。块茎产量的高低与植株的强弱密切相关。根深叶茂是丰产的基础，两者是相辅相成的。要根系发育良好，才能从土壤中吸取足够的水分和无机元素，以供植株各部分生长利用，而植株生长所需要的大量有机物质，是靠叶子的叶绿素在光合作用下形成的。同时，不论根部吸收的无机元素还是叶子制造的有机成分，都必须通过茎部组织输送和分配。所以，植株的生长发育和块茎的膨大增长，都是根茎叶综合协调的结果。这一时期农艺措施的主要目标是促根、壮苗，保证根系、茎叶和块茎的协调分化与生长，出苗后要早管理，促根系发育和匍匐茎形成。

（四） 发棵期

从团棵到主茎形成封顶叶 （第16叶或第12叶） 展平为发棵期。在此时期，早熟品种于第一花并发生第一对顶生侧枝；晚熟品种于第二花序下发生第二对侧枝。此时植株高度达总株高的50%左右，叶面积达总叶面积的比例是：早熟品种为80%左右，晚熟品种为50%以上。与此同时，根系继续扩大，块茎逐渐膨大到3~4cm。这段时期主要以建立强大的同化系统为中心并逐步转向块茎生长为特点 （30天左右）。农艺措施主要是对温、光、水、肥进行调控，前期以肥水促茎叶生长，后期以中耕和培土来控秧及促根，进而使生长中心由茎叶转向块茎旺盛生长。

（五） 结薯期

主茎生长完成并开始侧生茎叶生长，茎叶和块茎干物质含量达到平衡时，便进入以块茎生长为主的结薯期 。初期茎叶缓慢生长，叶面积逐渐达到最大值，然后叶片开始从基部向上逐渐枯黄，脱落，叶面积迅速下降，但块茎的体积和重量保持迅速增长的趋势，直至收获。结薯期的长短因品种、气候条件、栽培季节、病虫害和农艺措施而有很大变化，产量的80%在此时期形成。所以，这个时期的关键措施在于保持植株强盛的同化力，并加速同化产物向块茎运转和积累。

（六） 成熟期

当50%的植株茎叶出现枯黄时，便进入成熟期。此时马铃薯地上、地下两部分均己停止生长。应注意天气变化，及时收获。

二、块茎的发生、形成与休眠

（一） 块茎的发生

块茎的发生开始于苗期，当匍匐茎先端停止伸长时，这是髓部、皮层及维管束周围的薄壁细胞不断加速分裂和相继增大，促使匍匐茎先端膨大而形成成块茎雏形。当块茎膨大至绿豆粒大小时表皮破裂，其下方由逐步形成的周皮接替表皮保护着块茎。

（二） 块茎的形成与休眠

单位面积的马铃薯产量由株数、单株结薯数和平均薯块重所决定。马铃薯植株在地上茎开始出现分枝时，地下茎也相应地长出匍匐茎并开始形成薯块。薯块的形成匍匐茎的最后一个节间开始膨大，这是由于细胞数量的繁殖伴随植株叶面制造的光合产物的积累。多数品种在现蕾期块茎开始膨大。块茎是马铃薯植株的养分贮藏库，块茎的不断膨大和增重，使植株形成产量，这是品种的重要特征和经济性状。通常马铃薯到了开花期，中晚熟品种在终花期茎叶生长停止，但继续制造大量养分向块茎转移，这时块茎的体积基本不增大，但干物质继续增加，依然是形成产量的重要时期。随着地上部茎叶的逐渐衰老，块茎中养分的积累相应地减少，直至茎叶完全枯死，块茎才停止生长，充分成熟，薯块进入休眠期。这时，块茎薯块表皮木栓化加厚，形成牢固的薯皮，薯块不易受损。

（三） 影响薯块形成的因素

1.光周期 （昼夜长短）

昼短夜长有利于薯块形成，但这种影响与品种特性有关。每个品种所需的光周期长短在结薯前起作用。在高纬度地区种植的品种应适应在长日照条件下结薯。

2.温度

较低的温度和较大的昼夜温差有利于结薯。因此，马铃薯在宁夏地区更易生长良好。最低气温持续超过20益，将完全抑制结薯。最适平均土温在17益~19益，当土温低于2益或高于29益时将不会结薯。高温同样影响光周期的作用，在温带夏季长日照条件 （16小时） 下选育的品种在温度较高的亚热带地区不结薯，尽管光照时间较短 （13小时）。

3.植株营养状况

氮是延迟马铃薯的营养成分之一。在正常生长条件下，氮有利于产生薯块贮藏物质的茎叶的生长，但过多的氮营养会引起营养物质分配的不平衡而使植株产生徒长。

4.种薯的生理年龄

种薯的生理年龄影响整个植株的生长发育和结薯的早晚。当马铃薯在长日照条件下播种时，种薯生理年龄的影响比光周期的影响更重要。

另外，马铃薯开花、浆果的形成与薯块的形成和膨大基本上是同时进行的，这与块茎产量的形成有一定的矛盾，浆果影响块茎产量的程度少者减产5%~10%，多者可达20%。因此，开花茂盛、结浆果多的品种应及时摘花、摘蕾，以免因浆果与块茎争夺养分而引起减产。如果植株开花不是很繁茂偶尔结少量浆果，就不宜摘花、摘蕾了，否则会浪费人力物力，并引起其他问题。

总之，马铃薯植株的生长和块茎的增长既相辅相成又相互矛盾。结薯前的茎叶营养生长时期是形成产量的基础；结薯后，在茎叶生长量末达到高峰之前，两者的生长速度都很快；植株茎叶生长量在盛花期达到高峰，而块茎仍在迅速增长；当茎叶停止生长后，块茎中的养分继续积累，产量继续增加，直至茎叶完全枯死，块茎充分成熟。 Y0pEBd41KQZIaYUni1tAdVRIPWkuk67uGi/iwaXnQRvCmDeViFIT1QJUpRrxXcFq