脑干(brainstem)是脊髓向颅腔内延伸的部分,自下而上由延髓、脑桥和中脑三部分组成。脑干是大脑与小脑和脊髓之间联系的干道。脑干内含有许多重要的生命中枢,如心血管运动中枢、呼吸中枢等。从进化上来看,脑干是脑最古老的部位,是维持生命基本活动的主要机构。
延髓(medulla)位于脑干的最下部,脊髓的最上端。延髓和有机体的基本生命活动有密切关系,是呼吸、吞咽、排泄和肠胃等活动的调节中枢,被称为“生命中枢”,延髓的损伤将是致命的。从身体发出的上行神经纤维和自脑发出的下行神经纤维都在延髓发生交叉,这意味着身体的左侧与脑的右侧相关联,身体的右侧与脑的左侧相关联。
图2-6 脑干和小脑
脑桥(pons)紧贴于延髓之上,位于延髓和中脑之间,对人的睡眠具有调节和控制作用。脑桥提供传入纤维到其他脑干结构和小脑中。
在脑干上方,大脑两半球的下部,有两个鸡蛋形的神经核团,叫做丘脑(thalamus)。丘脑是中继站,除了嗅觉外,所有的感觉信息都要通过这里再导向大脑皮层,从而产生视、听、触和味等感觉。所以丘脑如果损伤,可能会导致耳聋、失明或其他感觉障碍,只有嗅觉不会因丘脑损伤受损。
在脑干各段的广大区域,有一种由白质与灰质交织混杂的结构,叫做网状结构(reticular formation)。这个网状结构从延髓下端一直延伸到丘脑,是一类致密的神经细胞网络,按照功能可以分成上行系统和下行系统两部分:上行网状结构控制机体的觉醒或意识状态,对保持大脑皮层的兴奋性,维持注意状态有密切关系;下行网状结构可以加强或减弱肌肉的活动状态。
小脑(cerebellum)位于脑干背面,分为左、右半球。小脑的作用主要是协调身体运动、维持姿势并保持平衡。某些复杂的运动,如舞蹈和游泳一旦学会就似乎被编入小脑,能够自动进行。小脑如果受损或发育障碍,人将不可能完成走路、跑步、穿针引线或接住一个飞来物的动作。
当我们执行以上这些较低级脑结构的功能时,是不需要意识努力的。这说明,在未能意识的情况下,我们的脑实际上能够加工大部分信息。比如,我们的脑干无论在睡眠状态还是清醒状态,都管理着呼吸和心跳等基本的生命功能。
边缘系统(limbic system)是由旧脑和大脑半球之间的环状神经系统组成的,与动机、情绪状态和记忆过程相关。一般认为,边缘系统包括海马、杏仁核和下丘脑等结构(见图2-7),以及附近的皮质(额叶眶部、脑岛、颞极及齿状回等)和皮质下结构(丘脑前核、部分丘脑背侧核以及中脑背内侧区等)。边缘系统是一个统一的功能系统,在种系发生上是古老的系统。
图2-7 边缘系统
海马(hippocampus)在外显记忆的获得中具有重要作用(Eichenbaum,1999; Squire,1992)。正如本章引言中提到,由于海马被损毁,病人H.M.在术后无法形成新的外显记忆。一些研究(刘善循、匡培梓,1982)表明,海马在短时记忆过渡到长时记忆中起重要的作用。
杏仁核(amygdala)在情绪控制和情绪记忆的形成中具有一定的作用。一些严重兴奋躁动的精神分裂症病人手术损及杏仁核之后变得情感淡漠,同时伴随有记忆障碍和性行为障碍。杏仁核一些区域损伤会伤害面孔表情识别能力,从而影响对他人情绪的感知。
下丘脑(hypothalamus)紧位于丘脑下面。尽管下丘脑是脑内很小的结构(人的下丘脑重量仅为4克),却是情绪和基本动机的主要中枢,同时也被认为是植物性神经系统的高级中枢。下丘脑调节的动机行为包括摄食、饮水、体温调节和性唤醒等。下丘脑维持着身体内部平衡,当身体能量储存降低时,下丘脑激发机体寻找食物和进食;当体温降低时,下丘脑引起血管收缩并产生非随意的颤动,这种颤动可以产热。下丘脑还可以通过神经—体液调节途径和很多周围器官进行信息交流。
大脑(cerebrum)是中枢神经系统最高级的部分。莎士比亚称大脑为“灵魂的脆弱居所”。大脑包括左右两个大脑半球(cerebral hemispheres),两半球由大脑纵裂分隔。纵裂的底部是联结两半球的宽厚的纤维束,称为胼胝体(corpus callosum),它在两半球之间发送和传递信息。大脑重量约为脑的总重量的60%。每个大脑半球表面被覆一层灰质(gray matter),称为大脑皮质,也称大脑皮层(cerebral cortex)。灰质在新鲜标本上看呈暗粉灰色。人类的皮质上有大量皱起,称为回(gyrus)。回间的浅隙称为沟(sulcus),深而较宽的沟称为裂(fissures)。沟回的形成增加了皮质的面积。大脑皮质与脑内其他部分的比例和动物发展的等级相关,越是高级的动物,其大脑皮质所占比例越大。皮质的内部是白质(髓质),色泽亮白,故称白质。白质中包藏着一些核团,称为基底核(basal nuclei)。
如前面提到过的,大脑皮质是覆盖于大脑半球表面的一层灰质,它的总面积约为2200平方厘米,是神经系统的高级中枢,是人类进行意识活动的物质基础。每侧大脑半球皮层被三个沟裂(中央沟、大脑外侧裂和顶枕裂)分成额叶、顶叶、颞叶和枕叶四个脑叶。
额叶(frontal lobe)位于脑的前部。额叶,尤其是额叶前部是系统发生中最后出现,个体发育中最后成熟的大脑皮质。额叶面积占大脑半球皮质总面积的1/3,具有运动控制和进行认知活动的功能,如筹划、决策和目标设定。在功能上额叶分为两个区:掌管对侧半身肢体随意运动的中央前回和额上、中和下回的后部,称为中央前区;其余部分称为额叶联合区或前额叶。现在一般认为前额叶是执行控制的中枢,协助我们专注、控制冲动、制订计划和做出决策。前额叶受损的病人似乎不能根据预见做出有计划的动作,他们的日常生活杂乱无章,缺乏一个有序的行动计划。灵长类和其他哺乳动物的最大差别就在于额叶,尤其是前额叶相对发达。
心理学视野 盖奇的故事
1948年,美国正在大规模发展铁路。菲尼亚斯·盖奇(Phineas Gage)是一个铁路班组的工头,他的工作是把甘油炸药注入孔中,在铁轨铺设的沿途炸掉阻塞通道的所有障碍物。为了施加甘油炸药,盖奇必须使用一根1.2米长,最粗处达3厘米多的铁夯。
9月13日下午四点半,当盖奇用他的铁夯把甘油炸药填塞到孔中时,一起严重的事故发生了。一颗火星意外地点燃了甘油炸药,使它提早爆炸了。爆炸时,盖奇正保持着头歪向一边的姿势,这样,过早引爆的甘油炸药将铁夯上推,捅穿了他的左侧颅骨。铁棒穿透颅骨直到前脑,严重地损伤了他的前额叶皮层。他当时倒在地上,手脚痉挛。但是几分钟之内,他竟奇迹般地恢复了意识,而且可以说话。工人们把他抬上牛车,他还可以直坐在车上。盖奇似乎并未受到这样一次严重伤害的明显影响。当他的炎症消除后,他的感觉和运动功能安然无恙,就好像什么事都没发生过一样。
但随着时间的推移,人们开始注意到了差异。以前,盖奇是个愿意合作而友善的人,而现在他却变得粗暴无礼、固执,不能容忍不同意见,而且反复无常,优柔寡断。最后他不得不放弃在铁路上的工作,到处游荡,成为集市上一个行为怪诞的人而了却余生。
这个事件后,更多触目惊心的脑损伤病例出现在报道里,它们或多或少地表达了相同的观点:前额叶皮层看来与呼吸、体温调节等基本生存功能或任何一种感觉加工或运动协调并无任何关系,但与我们头脑中最复杂的方面,即我们个性的本质和我们如何作为个体对外部世界做出反应有关。
图2-8 通过对盖奇颅骨的测量和现代成像技术,研究者重新构建出了穿过盖奇大脑的铁棒位置
顶叶(parietal lobe)位于脑的顶部,负责触觉、痛觉和温度觉等感觉以及空间思维、形象思维和数学推理。顶叶包含机体感觉区,接受来自全身的疼痛、触觉和温觉的信息。
枕叶(occipital lobe)位于脑后靠下的位置,包含处理视觉信息的视觉皮层(visual cortex)。
颞叶(temporal lobe)位于大脑两侧,耳朵之上,太阳穴以下的区域。颞叶与记忆、知觉和情绪有关,包含处理听觉信息的听觉皮层(auditory cortex)。
从上面粗略的描述中,我们已经知道,大脑皮层的不同脑叶有不同的机能。我们也可以根据大脑皮层各部位机能的不同,将其分为几个机能区域:
初级感觉区包括视觉区、听觉区和机体感觉区。
视觉区(visual area)位于大脑两半球枕叶内。如果两半球的视觉区遭到破坏,即使眼睛的功能正常,人也会失明。
听觉区(auditory area)位于大脑两半球颞叶内。若破坏了大脑两半球的听觉区,即使双耳功能正常,人也会变聋。
机体感觉区(somato-sensory area)位于中央沟之后的左、右顶叶。此区的特点是定位明确,比较精细。身体的感觉在皮质上的定位恰似倒立人体的投影,头面部的联系是双侧性的,其他躯体部分的联系是对侧性的,即躯干、四肢在机体感觉区的投射关系是左右交叉、上下倒置的。与之相对,头面部代表区的顺序是正立的。皮质代表区的大小与神经支配密度及感觉的精确程度相适应,而不与身体的实际面积大小相适应。手指、舌和唇的代表区很大,而躯体的代表区很小。因为手指、舌和唇在人类生活中有重要作用,因而在机体感觉区投射面积就较大。
身体有随意肌600多块,受运动皮层(motor cortex)控制。运动中枢在中央前叶和中央旁小叶前部,管理全身骨骼肌运动。身体各部在运动中枢具有精细的功能定位。身体各部在中央前回上的投影,粗略看来,宛如头向下、脚向上倒置的人形,然而头面部依然是正置的。在皮质上,身体各部代表区的大小与运动的精细程度有关,如拇指的代表区几乎是大腿的10倍(见图2-9)。
图2-9 初级运动区与初级机体感觉区
临床实践证明,右利手的人语言中枢大多在左半球;左利手的人,少数语言中枢在右半球,多数人仍在左半球。左半球额叶的后下方,靠近外侧裂处,有一个语言运动区,这个区域受损就会发生运动性失语症,或布洛卡失语症(Broca’s aphasia)。1861年,法国神经病学家布洛卡(Paul Broca)发现一个病人,他除了能发出“tan”的声音外不能说话,但是其他方面正常,他能够听懂别人说话,可以通过手势与别人交谈,喉、舌和唇的肌肉活动都没有障碍。病人去世后,尸检发现他大脑左半球额下回后部约1/3处有一鸡蛋大的损伤,脑组织退化。布洛卡认为该区域是言语运动中枢,称为布洛卡区(Broca’s area)。
左半球颞叶上方,靠近枕叶处有一个言语听觉中枢,它与理解口头言语有关,称为威尔尼克区(Wernicke’s area),源自1874年由德国学者威尔尼克(Carl Wernicke)报告的一个病例。这个区域的损伤将引起听觉性失语症,或称为威尔尼克失语症(Wernicke’s aphasia):病人主动说话的能力没有丧失,听觉正常,却听不懂他人和自己的话。病人听到的是毫无组织、杂乱无章的东西,他也试图回答问题,但是说出的话让人不知所云。比如,如果要求失语症病人描述一幅两个男孩在一个妇女背后偷饼干的图片,病人会回答说:“母亲总是在工作,她的工作使她更好,但是当她看到两个男孩在看他处,她换一个时间工作。”(Geschwind,1979)
威尔尼克区和布洛卡区由弓形束(arcuate fasciculus)相连,如果弓形束受损,则会产生传导失语症(conductive aphasia)。患有传导失语症的人能听得懂语言,但他们的讲话杂乱无章,且总是复诵字词。
顶枕叶交界处,存在言语视觉中枢,这个区域损伤将会出现理解书面语言的障碍,产生视觉失语症或失读症(Dyslexia)。
并非全部皮质都加工感觉信息或向肌肉发送动作命令。事实上,大部分皮质的功能与解释和整合信息有关,这些脑区称为联合区(association area)。联合区不接受任何感觉系统的直接输入,从这个脑区发出的神经纤维也很少直接投射到脊髓支配身体各部分的运动。从系统发生上来看,联合区是大脑皮层上发展较晚的一些脑区,与各种高级心理机能有密切关系。动物进化水平越高,联合区在皮层上所占的面积就越大。人类大脑联合区在皮质总面积中占的比例占4/5左右,比感觉区和运动区大得多。
根据联合区在皮质上的分布和功能,可以分为感觉联合区、运动联合区和前额联合区。感觉联合区是与感觉区邻近的广大脑区,该区从感觉区接受大部分输入信息,并提供更高水平的知觉组织。运动联合区位于运动区的前方,又称前运动区,负责精细的运动和活动的协调。运动联合区受损的钢琴家可以正确地移动每个手指,但是不能完成一段乐曲,甚至无法有韵律地弹动自己的手指。前额联合区位于运动区和运动联合区的前方。前额联合区既与注意、记忆、问题解决等高级认知活动密切相关,也与人格的发展有密切的关系。
现在请思考一个问题:大脑两半球是否是彼此的镜像?在功能上是否相同?
近一个多世纪以来,很多研究已经发现,两半球在结构和功能上都有明显的差异。在结构上,大脑右半球略大于和重于左半球,但左半球灰质多于右半球;左右半球的颞叶具有明显的不对称性;各种神经递质的分布,左右半球也是不平衡的(Kolb&Whishaw,1996)。在功能上,两半球的不对称性称为偏侧化(lateralization)。如果左半球受损,一般会损害阅读、写作、说话、算术推理和理解能力,而右半球受损几乎没有如此严重的后果。
虽然大脑两半球是不对称的,但是在日常工作中它们是相互协作的,因此掩盖了它们各自的工作特点和独特贡献。因为正常个体的脑功能是一个整体,信息很快就会通过胼胝体从一个半球传到另一个半球。对癫痫病人的治疗使我们可以分别观察大脑两半球。
为了防止癫痫病从一个半球传到另一个半球,研究者将癫痫病人的胼胝体切断。两半球的功能被人为分离,每个半球只对来自身体对侧的刺激做出反应,并调节对侧身体的活动,学者将互不联系的两半球称为割裂脑(split-brain)。心理学家斯佩里(Roger W.Sperry,1913-1994)是割裂脑研究的先驱。对割裂脑病人的研究发现,他们的视力、听力和运动能力都是正常的。但是,割裂脑病人的命名、知觉物体的空间关系以及理解语言的能力出现了障碍。研究者利用半视野速示技术对割裂脑病人进行研究,该技术是检查人脑两半球视知觉加工机能偏侧化现象的重要方法。20世纪60年代初,斯佩里等人将这一技术用于割裂脑的研究。60年代中期开始,这一技术被广泛用于实验室中对正常人被试进行大脑功能一侧化研究。该技术根据人类视觉神经传导通路的半交叉特性,即来自左右眼视网膜鼻侧的神经纤维在视交叉处交叉后投射至对侧大脑半球枕叶视觉中枢,而两眼球颞侧的纤维不交叉即传至同侧大脑半球视觉中枢。在要求被试两眼凝视视野中心点的同时,用速示仪器短暂地向被试的半边视野呈现刺激物,结果任何来自一侧视野的刺激均可以直接到达被试的对侧半球,满足半边视野与大脑半球间的“交叉投射”关系。
图2-10 割裂脑研究
在实验中,研究者将一个橙子投射到割裂脑病人的左半球,然后问被试看到了什么,他可以清楚地说自己看到了橙子。当将一些水果投射到割裂脑病人的右半球时,问他看到了什么,他说自己什么都没有看到(见图2-10)。但是如果将包括这些水果的一些物体摆在病人面前,请他选出刚刚看到的物体时,病人可以正确地选出看到的水果。这就是因为右半球虽然“看到”了水果,但是由于语言功能的优势半球是左半球,所以他无法说出看到的物体。
对割裂脑的研究发现,多数人与语言相关的机能一侧位于左半球。但是并不能说左半球优于右半球。两半球有着不同的信息加工风格:左半球倾向于分析式的风格,一点一点地处理信息;右半球倾向于全息式风格,从整体模式上处理信息。脑成像研究显示,男女在判断音节Sub和Wub时,脑激活的方式不同。男人大脑最大的激活区位于左半球,而女性大脑激活区大都位于左、右半球(Shaywitz et al.,1995)。
心理学视野 研究脑机制的几种方法
一、损毁法和切除法
该方法是通过切除或损毁动物脑的某个特定结构,或是切断通向该结构的神经通路,然后通过观察其行为的变化,推论被切除或损毁的脑结构的功能。
二、刺激法
该方法通过在动物脑内某种结构中埋植电极,用弱电流刺激特定部位的神经元活动,从而观察动物行为的改变。对于人类,该方法通常在手术当中应用,在征得患者的同意后,手术中刺激患者的特定脑结构以观察其行为反应。
三、脑电图
大脑工作时,神经细胞中离子的运动产生电流,在头皮表面形成微弱的电位,脑电装置通过高灵敏度的电极和放大器来探测这些电位。脑电图(electroencephalogram,EEG)技术经过最近几十年的发展,已经成为一种比较成熟的认知神经科学的研究手段。
由于脑电信号通常伴随着巨大的噪声,在当今认知神经科学的研究中最常用的方法是使用事件相关电位(Event-Related Potential, ERP)的方法,即多次重复刺激,然后对相同刺激下记录到的电位数据做叠加平均,得到与刺激相关的电信号。
四、磁共振成像
磁共振成像(Magnetic Resonance Imaging,MRI)是运用磁场原理来产生体内活动的图像。在MRI扫描中,由一个探测器负责记录身体内氢原子对强磁场的反应,之后通过计算机程序产生一个三维的大脑或躯体的图像。功能性磁共振成像技术(Functional Magnetic Resonance Imaging,FMRI)的功能更强,甚至可以使大脑中的活动都可视化。这种图像使科学家有可能对思维和行为的脑中枢进行准确定位。
五、正电子发射层析照相术
正电子发射层析照相术(Positron Emission Tomography,PET)的基本原理是把含有微弱放射元素的葡萄糖注入人体,PET可以检测出这种葡萄糖发射的正电子,大脑工作时必须消耗能量,这样PET扫描就能显示大脑中哪个区域在消耗更多的葡萄糖。能量消耗最多的地方,也是大脑活动最多的地方。研究者把正电子探测器放置在头部周围,探测到的数据被输入计算机,这样就能够生成一个正在变化的、彩色的大脑活动图像。