第二节
大脑皮质可按覆盖皮质的头颅界线,分为额、顶、颞和枕区四个脑叶(见图2—5)。额叶包括中央沟前和颞叶前端之上的区域。顶叶则位于中央沟后、枕叶之前以及颞叶之上的位置。颞叶在顶叶之下,而枕叶则在顶、颞叶之后,位于脑皮质最末端的部位。
图2—5大脑皮质的四个脑叶
资料来源:Elliotl,1969.
德国神经解剖学家布洛德曼(Korbinian Brodmann)根据皮质细胞结构将大脑皮质划分区域,称布洛德曼区(见图2—6),各区以数字标示。各个布洛德曼区都有特定的功能。例如17区为原级视觉,其毗邻的18、19区为次级视觉,这种原级和次级的位置关系,也可见于听觉(41区)和体觉中枢(1、2、3区)。布洛德曼区的界线和功能,以原级皮质区最为明确,其次为次级皮质区,最后为起整合作用的高级皮质区。
图2—6大脑皮质的布洛德曼分区图
资料来源:Elliotl,1969.
大脑又以中央沟为界,分前后两大部分,后方(顶叶、颞叶、枕叶)为感觉区,接收感觉刺激,经处理后把信息传送到前方(额叶)的运动区,决定行为的方向和程序,并予以执行。感觉和运动区分原级、次级、高级三个层次,它们占据了不同的脑皮质区。表2—2是按布洛德曼脑区数字所标明的感觉和运动区。
表2—2感觉与运动皮质及其相对应的布洛德曼区
原级皮质的视觉、听觉、躯体觉分别位于枕叶后端、颞叶侧裂内表层、中央沟后方的顶叶。原级皮质区司感觉,只对特定感觉刺激有反应。例如视觉原级皮质区只接收视觉刺激,而听觉和体觉的原级皮质也只接收听觉和体觉刺激。紧接着每一个原级感觉皮质区的是次级皮质区,它们特异性较低,其功能是分析、储存并整合感觉为知觉。原级和次级皮质的损伤会分别造成感觉和知觉的障碍。
次级皮质区之外的皮质为高级皮质区,是顶、颞、枕三脑叶的重叠区域,它整合感觉和知觉的信息,形成认知。例如,想象一棵树在风中摆动的姿态、树叶发出沙沙的响声、在树下休息时凉快的感觉,都是高级皮质区所发挥的认知功能。高级皮质区没有感觉通道的特异性,此区受损伤造成的认知障碍并非任何一个特定的感觉系统可以概括的。
原级运动皮质区位于中央沟的前方,它在接收感觉皮质的信息后,发出执行运动的指令,通过脊髓神经到达执行运动的骨骼肌。次级运动皮质与手脚、躯干的协调有关。部分运动联合区负责特定的功能,例如位于左额叶的第三脑回负责细致的语音活动。额叶皮质联合区接收来自感觉皮质区的信息,整合后拟定计划,采取行动。
神经学家根据电刺激脑皮质时病人的反应,描绘了运动和感觉功能在皮质中所占的区域(见图2—7和图2—8)。从中可见手和脸部的皮质占了极大的区域,反映了手和脸部精巧的肌肉活动和敏锐的感觉。视觉和听觉在皮质的代表区域,与运动和体觉系统一样精确。
电刺激的研究证实了中央后回主司感觉,而中央前回则支配运动。至于额、顶、颞、枕各脑叶的功能则依次为运动、体觉、听觉、视觉。
(1)额叶:额叶面积最宽广,主要功能是运动,负责组织、计划、执行活动、调节情绪等。青少年前期额叶尚未完全成熟,行为较为冲动和冒险。额叶的发展到了青少年后期才大致成熟,神经元髓鞘的形成和突触分支也开始稳定下来,行为较克制。额叶损伤导致行为缓慢、自发行为缺失、缺乏灵活变通,行为缺乏自知之明,日常生活适应困难。
(2)颞叶:主要功能是听觉,左颞叶损伤破坏语音译码功能,造成语言理解障碍。右颞叶损伤将失去辨认音调、节奏的能力。颞叶的损伤会造成人格和社会行为的障碍,失去自我评估能力、疑心重、以自我为中心。
(3)顶叶:左顶叶监察身体运动时的方位,右顶叶则监察身体移动时的空间相对位置。颞叶交界处受伤可导致阅读和书写障碍。一侧顶叶(尤其是右顶叶)受伤可产生对侧忽视,使患者在衣着方面可能忽略了一侧的整洁。
(4)枕叶:主要功能是视觉,原级视觉皮质受伤会导致视野缺失,次级视皮质损伤会造成分辨视野元素(角度、线段)有困难,也可能失去阅读和书写的能力。视觉联合皮质受损,可导致视觉失认症,患者无法辨认对象或说出物品的用途。
大脑皮质下的脑白质由神经纤维组成,功能在于联系和传递神经冲动,它分为三类。
(1)联络纤维:联系脑半球内各个区域;(2)投射纤维:联系皮质和皮质下结构;(3)连联纤维:联系左右脑半球。
联络神经纤维的损伤会阻断信息传递,即使脑皮质完好,也无法发挥功能,其表现为割裂综合征。例如,联系威尔尼克区和布罗卡区的联络纤维受损伤,患者能发出正确的语音,也有理解能力,却不能复述别人的话语,称为传导型失语症(见第九章“语言与思维”第四节)。
Harry Jerison(1973)认为脑的重量和体积,与行为的复杂性有关。脑越重越大,行为表现就越复杂。不过,评定脑的重量或体积时,必须考虑身体的体积。身体体积越大,按比例脑也应该越大。脑体积与身体体积的比值,称为脑商(encephalization quotient,EQ)。脑的大小如果符合一般哺乳动物平均体积所推算的期望值,则脑商为1.00。猫脑的体积与哺乳动物脑的平均体积接近,其身体体积也约为哺乳动物的均值,故猫的脑商接近1.00。老鼠的脑商为0.40,代表鼠脑只达到其身体体积所推算的40%而已。相对于身体的体积,人脑体积都超过其他动物的脑体积,人类脑商为7.30,比其他动物都高(见表2—3)。
表2—3一些动物的脑商
资料来源:Kolb & Whishaw,2003.
Thompson等(2001)发现随着脑重量和脑体积的增加,智力也随之增加。人脑的大小(特别是额叶神经元的数量)与智力有中度的相关(r=0.45)(r是相关系数,见附录“测量与统计”)。额叶神经元越多,智力越高。Mortimer等(2003)有关294名天主教修女的研究显示,教育程度低和头围小的修女,得阿尔茨海默症的可能性比其他修女高四倍。换句话说,高等教育和宽大的头围可抗衡老年智力衰退。Genovese(2008)分析了美国麻省改造所238名囚犯的档案资料,证实头颅大小、身高等与智力有低度但显著的相关(见表2—4)。
表2—4人体测量数据和智力的关系
资料来源:Genovese,2008.
女性的头颅和脑都比男性的小,约为男性的90%。但总的来说,男女智商差距不大,可能女性神经元密度比男性高,提高了脑功能。不同进化阶段的动物最明显的差别在于新皮质神经元的密度。脑的体积和重量固然重要,但神经元的密度也是不可忽视的因素。