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第三章
报春花的宏进化之路

第二章揭示了人类的眼睛经过许多代的选育,如何雕刻、塑造了狗的躯体;在形式、颜色、大小和行为模式等方面,培育了让人眼花缭乱的各种狗。但是,我们是人类,习惯作一些慎重和有计划的选择。有没有其他动物,像人类驯养者一样,做着同样的事情?或许它们的“选择”不是慎重的或有意图的,但却得到了类似的结果?有,而且它们令这本书的“诱导计划”稳步前进。本章致力于对读者的头脑进行一步一步地“诱导”——通过一些丰富多彩的中间阶段,以及从我们熟悉的狗类育种领域和人工选择开始,过渡到达尔文的伟大发现——自然选择。“诱导之路”的第一个中间步骤,是带领我们进入一个甜蜜的花儿世界。称之为“报春花之路”是否言过其实?

野玫瑰是讨人喜爱的小花,很漂亮,但是并不值得被浓墨重彩地描述为“安宁”(Peace)、“窈窕淑女”(Lovely Lady)或“奥菲莉娅”(Ophelia)等。野玫瑰有一股明显的清淡芳香,但不像“纪念日”(Memorial Day)、“伊丽莎白·哈克尼斯”(Elizabeth Harkness)或“香云”(Fragrant Cloud)那样香气袭人 。人类靠眼睛和鼻子培育野玫瑰,增大它们、塑造它们,增添花瓣、增加花的颜色、改善花朵、提高天然香味到令人极端兴奋的程度、调整花的生长习性,最后让它们进行复杂的杂交,在几十年的娴熟选育之后,现在玫瑰有了数百个珍贵品种,每一种都有一个属于自己的、动听的或有纪念意义的名字。有谁会不喜欢以自己的名字命名一种玫瑰呢?

昆虫是最早的驯化者

玫瑰和狗一样,讲述了同样的故事,但有一点不同,并且这一点和我们的“循序诱导”策略相关。在人类的眼睛和鼻子开始其基因修饰工作之前,玫瑰花的存在,要归功于昆虫的眼睛和鼻子(好吧,事实上是触角——昆虫的嗅闻器官)数百万年来非常类似的雕琢。同样的道理,也适用于美化我们花园的所有鲜花。

向日葵(Helianthus annuus)是一种北美植物,其野生形态的外形看起来就像翠菊或大雏菊。今天栽培的向日葵,其花盘的大小已经被驯育成餐盘那么大 。源于俄罗斯培育者的“ 猛犸”(Mammoth)向日葵,高达12~17英尺,花的直径接近1英尺,是野生向日葵花盘大小的10倍以上,而且通常每棵只开一朵花,不像野生植株开多朵小花。顺便提一下,俄罗斯人是由于宗教原因,才开始培育这种美洲花的。在大斋节和基督降临节期间,东正教禁止在烹饪中用油。而因为我所不知的、亦不敢妄加蠡测的深奥神学原因,葵花籽油被认为不受这项禁令的限制 。这为选育这种向日葵,提供了经济动力。但是,距离现代很久之前,土著印第安人已经在培育这种营养丰富的神奇花朵,用于食物、染料和装饰;并且 他们取得的成果 已介于野生向日葵和极端奢华的现代品种之间。不过,在此之前,和其他所有鲜艳的花朵一样,向日葵的存在,要归功于昆虫的选育。

我们知道的大部分花同样是如此——这个说法基本上适用于所有不是绿色、气味不只是模糊的“植物味”的花。并不是所有的工作都是昆虫完成的——因为有些花的授粉者是蜂鸟、蝙蝠甚至青蛙,由它们完成最初的选育;但是,原理是相同的。园林花卉已经被我们进一步改善,但是,我们所着手的这些野花,之所以抓住了我们的注意力,首先是因为昆虫和其他选育者在我们之前就已经发挥了作用。原始花朵世代相传,被世世代代的原始昆虫(或蜂鸟,或其他自然授粉者)所选择。这是“选择育种”的一个完美例子,同人工选择育种的微小差别就是——育种者是昆虫和蜂鸟,而不是人类。至少,我认为区别是微小的——也许你不这么认为,因此,我仍然需要做一些“诱导”。

诱使我们认为这个“区别很巨大”的原因,可能是什么呢?首先,人类的培育是 有意识 的,比如,有意识地去培育最深色的紫玫瑰;而且人们这么做,是为了满足一时兴起的审美趣味,或是因为他们认为别人会愿意出钱买它。昆虫培育花,不是为了欣赏,而是为了……好吧,这里我们需要退一步,看一看“花的整个谜题,以及花和它们的授粉者之间的关系”。下面是背景。有性繁殖的本质,就是不能自受精(我这里就不深究其理由了——毕竟,如果你进行自受精的话,就没有什么理由大费周章地进行有性繁殖了)。花粉必须通过某种方式,从一棵植株传到另一棵上。雌雄同体的植物(在一朵花上同时拥有雄性和雌性器官的植物)常常煞费苦心地长到某种长度,来阻止本花的雄性器官令本花的雌性器官受精。达尔文本人曾研究过报春花为实现这一点而采用的巧妙办法。

既然异花受精是前提,那么,同种的诸花如何跨越将它们彼此隔离的物理鸿沟,实现传播花粉这一壮举?一个明显的方法是:通过风,很多植物都是利用风来传粉的。花粉是一种细小、轻微的粉末。如果你在一个有风的天气,释放足够多的花粉,或许会有一两个花粉颗粒有幸落在适宜物种的花的恰当部位。但是,风媒传粉是一种浪费。花粉病患者知道,风媒传粉需要生产大量过剩的花粉。绝大多数的花粉颗粒落在了无用的地方,而不是它们应该去的地方,而且所有的能量和昂贵的“原料”,就这样被浪费掉了。花粉的“寻偶”,有更直接的方法。

为什么植物不选择像动物那样——可以四处走动,去寻找同种的其他植株,然后与之交配呢?这个问题比你可能想到的要更难。简单地说“植物不行走”,这是循环论证 ;但我恐怕现在不得不这么做。 事实上,植物不会走动,但是动物可以走动。而且动物会飞,它们的神经系统能指引它们朝向特定的目标,寻求合适的形状和颜色。所以,如果植物有办法说服一只动物使自己蒙受花粉,然后走向(或最好是飞向)正确物种的另一植株就好了……

好吧,答案并不是秘密:事情正是这样发生的。这些故事,在某些情况下是高度复杂的,不过都非常吸引人。很多花朵用食物——通常是用花蜜——来“行贿”。如果用“行贿”这个词太严重了,那你不妨称之为“支付服务费用”。只要我们不以人类之心来误解它们,我对这两种表述都没有意见。花蜜是糖浆,而且确切地说,植物生产花蜜,其特意的和唯一的目的,就是为蜜蜂、蝴蝶、蜂鸟、蝙蝠和其他受雇动物“付费和加油”。花蜜的生产成本很高,它汇聚了部分由叶子(植物的太阳能板)收集来的太阳能。从蜜蜂和蜂鸟的角度来看,花蜜是高能航空燃料。凝结在花蜜的糖分中的能量,本可以被用于植物经济的其他地方,或用于生根,或填充地下存储仓库(我们称之为块茎、鳞茎和球茎),或甚至用来向四面八方传播大量花粉。显然,对于大多数的植物物种,它们的“权衡取舍”是:赞成支付使用鸟虫翅膀的费用,以及为它们的飞翔肌“供油”。然而,这并不是一个完全压倒性的优势,因为有些植物的确利用风媒传粉,大概是因为它们经济状况上的一些具体情况,导致了另一种平衡。植物有一个“能源经济体系”,和任何经济体一样,在不同的情况下进行权衡取舍,可能会作出不同的选择。顺便提一下,这是进化中的重要一课。不同的物种采用不同的做事方式,而我们往往不能理解其中的差别——除非我们调查了该物种的整个经济状况。

如果风媒传粉处于一个异花受精的连续队列的一端——我们能否称之为“恣意挥霍的一端”?那么,处于另一端(“神奇子弹一端”)的是什么?很少有昆虫可以像一颗神奇子弹那样,从某朵花获得花粉之后,径直飞向同一物种的另一朵花。有些昆虫只是飞向任何一朵老花,或可能飞向颜色适宜的任何一朵花;是否能恰巧飞向刚才付给它花蜜的花的同一物种的花,仍然要靠运气。尽管如此,仍然有一些可爱的例子——某些花正好位于那个连续队列的“神奇子弹一端”。在名单上名列前茅的是兰花,难怪达尔文会用整整一本书来写它们。

达尔文和华莱士(自然选择的共同发现者)呼吁关注一种来自马达加斯加的神奇兰花大彗星风兰(Angraecum sesquipedale,见彩页4),两人都作出了相同的了不起的预测,并在后来成功地得到了确证。这种兰花有管状的蜜腺,根据达尔文本人的尺子测量,其向下延伸超过11英寸——也就是近30厘米。另一近缘种彗星兰属兰花(Angraecum longicalcar),花蜜轴的花距更长,长达40厘米(超过15英寸)。达尔文在他1862年出版的关于兰花的书中,仅仅根据马达加斯加兰花(大彗星风兰)的存在,就预测了必然存在一种飞蛾,其口器可长达10~11英寸。5年后,华莱士提到几种飞蛾的喙,长度几乎达到了要求(目前还不清楚他是否读了达尔文的著作)。

我已经仔细测量了大英博物馆收藏的来自南美洲的飞蛾 Macrosila cluentius 标本的喙的长度,发现它长达9.25英寸。一种来自热带非洲的飞蛾—— Macrosila morganii 的喙长达7.5英寸。有一种飞蛾,其喙长达11英寸以上,可以触及最大的花——蜜腺长度在10~14英寸之间的大彗星风兰中的花蜜。也许可以稳妥地预测,这种飞蛾存在于马达加斯加岛。登上这座岛屿的博物学家,可以抱有像天文学家寻找海王星那样大的信心来寻找它——而他们将同样取得成功!

1903年,达尔文早已故去,长寿的华莱士尚健在,人们发现了一种前所未知的飞蛾,从而证实了达尔文与华莱士的预测,而且它被恰当地授予亚种名praedicta。 但即使是这种“达尔文先知蛾”(Xanthopan morgani praedicta)也不能很好、很充分地给A. longicalcar这种彗星兰属兰花授粉,于是,这种花的存在,鼓励我们猜想存在一种更长喙的飞蛾,就像华莱士援引 人们预测海王星的发现 那样,我们应怀有同样的信心。顺便提一下,这个小例子又一次打碎了谎言(这类谎言宣称“进化科学不能预测,因为它只涉及过去的历史”)。达尔文与华莱士的预测仍然是一个完善有效的预测,尽管praedicta这种飞蛾在他们预测之前就存在了。他们预测的是:在未来的某时,会有人发现一种喙足够长的飞蛾,可以触及这种兰花——A. sesquipedale中的花蜜。

昆虫有良好的彩色视觉,但它们的整个视觉光谱偏离红光,而偏向紫外光。它们像我们一样,能看见黄色、绿色、蓝色和紫色。但和我们不同的是,它们也可以很好地看到紫外光范围内的颜色;但它们看不见红色——这是“我们的光谱”的尽头端。如果你的花园里有一种红色管状花,那么极有可能(当然也不是必然)这种花在野外不是靠昆虫授粉,而靠鸟类授粉——鸟类可以很好地看到光谱的红端;如果是一棵新世界植物,也许是蜂鸟;如果是旧世界植物,可能是太阳鸟。我们看起来平常的花,实际上可能已经为了昆虫的利益,而用斑点或条纹奢华地装饰过了,我们看不到纹饰,是因为我们看不到紫外光。许多鲜花染有人眼所看不见的紫外色素,以此标示小跑道,引导蜜蜂着陆。

我们看到的月见草(Oenothera)是黄色的。但是,通过紫外线滤器拍摄的照片,显示了对蜜蜂有利的格局模式,这是我们正常视力无法看到的(见彩页5)。照片中显示为红色,但这是“伪色”,是拍照过程中的一个任意选择。这并不意味着,蜜蜂会把它看成红色。没有人知道蜜蜂看到的紫外光(或黄色或其他颜色)是怎样的(我甚至不知道你看到的红色是怎样的——这是一个古老的哲学话题)。

开满鲜花的草地,是大自然的“时代广场”,是大自然的“皮卡迪利广场”(Piccadilly Circus)。随着不同的花进入旺季,这些慢动作的霓虹灯,每周都在改变着——通过某些线索的仔细提示(如白昼时间的变化)而与本种的其他花同步。这个花卉盛典——撒满整个草地的绿色帆布,已经被塑形和染色了,它被昆虫们的眼睛(蜜蜂、蝴蝶和食蚜蝇的眼睛)过去作的选择放大和装扮了。在新世界的森林中,我们必须在名单中加上蜂鸟;在非洲森林里,名单上要加上太阳鸟。

顺便提一下,蜂鸟和太阳鸟并没有特别密切的亲缘。它们的外形和行为都彼此相似,因为它们趋同于同一种生活方式——主要围绕着花和花蜜展开的生活(尽管它们既吃花蜜,也吃昆虫)。它们有长喙来探测蜜腺,长喙甚至得到了更长的舌头的相助。太阳鸟在翱翔、盘旋上不如蜂鸟出色,蜂鸟甚至可以像直升机那样向后飞翔。同样趋同于这种谋生方式的是蜂鸟鹰蛾(虽然是从动物界中的另一遥远的位置),它也同样是具有奇长舌头的翱翔大师(所有三种类型的“花蜜迷”如彩页5所示)。

在恰当地理解了自然选择后,我们在本书中会再讲趋同进化。在本章中,花儿在一步一步地引诱、吸引着我们,让我们逐步达到恰当的理解。蜂鸟、鹰蛾、蝴蝶、食蚜蝇、蜜蜂的眼睛,都用挑剔、批判的眼光,看着这些野花,它们一代代地给花儿塑型、着色、增大、添花样和点彩,几乎就是采用人类的眼睛后来对待我们花园中的各种花卉同样的方式——人类的眼睛也用同样的方式对待狗、牛、白菜和玉米。

对于花来说,昆虫授粉代表着授粉效益上的巨大进步,比浪费的、无目的的风媒传粉更先进,即使一只蜜蜂不加选择地光顾花,跌跌撞撞地、胡乱地从毛茛到矢车菊、从罂粟到白屈菜,花粉颗粒贴着它毛茸茸的腹部,可能也会比风媒传粉有更大机会“击中”正确目标——同一物种的第二朵花。稍微好一点的情况是:蜜蜂对特定的颜色有偏好,比如蓝色。或者一只蜜蜂,虽无任何长期的色彩偏好,但往往形成短期的色彩习惯,因此它会在飞行中选择颜色。更好的情况,将是一种昆虫只光顾一个品种的花。有一些花,像激发达尔文与华莱士预测的马达加斯加兰花,它们的花蜜只提供给某些专注于它们,并从中获得垄断利益的昆虫。那些马达加斯加飞蛾是登峰造极的“神奇子弹”。

从飞蛾的角度来看,可靠地提供花蜜的花,就像温顺、多产的摇钱树。从花的角度来看,飞蛾把花粉可靠地传给同种的其他花,就像一种合算的“联邦快递服务”,或像训练有素的信鸽。可以说,每一方都在驯养着另一方,选择性地繁殖对方,以使它们比先前更好地工作。人类培育名贵玫瑰,就像昆虫培育花一样,取得了几乎一样的效果——只是稍微夸大了它们一些而已。昆虫将花培育得明亮、艳丽,园丁则令它们更加明亮、艳丽。昆虫让玫瑰充满了令人愉快的芳香,我们延续着这些工作,让它们更具芳香。顺便说一下,蜜蜂和蝴蝶喜欢的香味恰巧也合我们的意,这是一个幸运的巧合。一些花,像直立延龄草(Trillium erectum)或巨花魔芋(Amorphophallus titanum)利用肉蝇或腐尸甲虫来授粉,常常让我们感到恶心,因为它们酷似腐肉的味道。我认为,这些花没有通过人类的培育来改善气味。

当然,昆虫和花之间的关系是一种“双向车道”,我们不能只盯着一边,必须同时察看两个方向。昆虫可能在“培育”花,使其更加漂亮,但这不是因为它们欣赏美 。反过来呢,花被昆虫认为有吸引力,这让花从中受益。昆虫,通过选择光顾最有吸引力的花,无意中“培育”了花的美丽。同时,花则培育了昆虫授粉的能力。而且,我已经表明,昆虫培育花,使其拥有高产量的花蜜,就像奶农培育产奶量高的荷兰奶牛。但“限量分配花蜜”则是花的利益所在——饱餐后的昆虫,就没有动机再继续寻求第二朵花了——这对第一朵花来说,是一个坏消息;而第二次光顾——为授粉而光顾,是这项任务的全部意义。从花的角度来看,必须在提供“过多花蜜”(无须再光顾第二朵花)和“过少花蜜”(没有动力去光顾第一朵花)之间,维持一个微妙的平衡。

昆虫从花中吸取花蜜,并且培育它们增加产量——这可能会遭受来自花的抵抗,正如我们刚才看到的那样。养蜂人(或心里为养蜂人着想的园艺师)是否曾培育了花蜜产量更高的花,就像奶农培育弗里生(Friesian)奶牛和娟珊(Jersey)奶牛?我很好奇地想知道答案。同时,毫无疑问,园艺师作为香美花朵的培育者,和他们自然界的“同行”非常相似——这些“同行”包括:蜜蜂和蝴蝶,蜂鸟和太阳鸟。

你是我的自然选择

有没有其他的 非人眼选育 的例子呢?哦,有的。想一想灰暗的、生有保护色羽毛的雌雉鸡与同一物种的“漂亮雄性”相比的差别。似乎毫无疑问,如果它的个体生存是唯一重要的事,那么金黄色的雄雉鸡会“偏向”长得更像母鸡,或者像它本身的小鸡的“成人版”。母鸡和小鸡显然有很好的伪装;而如果个体生存是公鸡的首要事务,公鸡也会大肆伪装。其他的雉鸡,如白腹锦鸡和常见的环颈雉也是如此。公鸡外表色彩艳丽,能吸引捕食者,这种装束非常危险,但是每个物种却都以非常不同的方式各展雄艳。母鸡则都加以伪装,颜色暗淡无光,且每一个物种都采用大致相同的方式。这是怎么回事呢?

图4 各种各样的鸡:三幅插图来自达尔文的著作《动物和植物在家养下的变异》

用达尔文的方式来说,这是性选择。但用另一种方式(一种更适合我的“报春花之路”的方式)来表达,则是“雌性对雄性的选育”。鲜艳的色彩确实可能吸引天敌,但它们也吸引雌雉鸡。世世代代的母鸡选择同容光焕发的艳丽公鸡交配,而不是和晦暗的棕色公鸡交配,后者虽然容易生存下来,但不会被雌性选中来繁育后代。同样的事情还有雌孔雀选择雄孔雀来繁衍,公园的雌极乐鸟选择雄极乐鸟来繁衍,还有很多鸟类、哺乳类、鱼类、两栖动物、爬行动物和昆虫的其他例子——都是雌性(通常是雌性而不是雄性,对于原因我们不需要探究)从相互竞争的雄性中选择交配对象。比如,与花园里的花一样,人类雉鸡培育者已经在雌雉鸡之前所做的选育的基础上,作出了改进,培育出了艳丽的、各种各样的金鸡,尽管这些鸡更多地是通过挑选一两个主要变异而培育出来的,而不是历经很多世代的培育才逐渐成形。人类也有选择性地饲养出一些惊人品种的鸽子(如达尔文第一手知道的)和鸡,后者是来自远东的一种鸟[红原鸡(Gallus gallus ]的后裔。

本章主要关注通过眼睛作出的选择,但其他感官可以做同样的事情。育种者已经根据歌唱技巧和外形来培育金丝雀。野生金丝雀是一种淡黄棕色的雀鸟,看起来貌不惊人。人类选育者已经接管了其由随机变异构成的调色板,调制出一个足够鲜明的颜色,以该鸟的名字来命名——金丝雀黄(canary yellow)。顺便说一下,这种鸟本身是以岛屿[加那利群岛(Canary Islands)]来命名的 ,而不是和加拉帕戈斯群岛(Galapagos Islands)相反地以龟为岛命名(它的名字源自一个西班牙语单词,意思是龟)。但金丝雀以鸣声著称,这也已经被育种者调整并丰富了。人们已经培育了各种鸟类歌手,包括德国萝娜金丝雀(Rollers),它已经被培育成闭着嘴歌唱的鸟;比利时唱鸟水音芙蓉(Waterslagers),它的声音听起来像水在冒泡;西班牙唱鸟汀钹拉多(Timbrados),它发出一种金属般的清脆声音,混杂着像响板一样的鸣声,与其西班牙起源相称。家养培育出的鸟,比野生的祖先型的歌声更悠长、更洪亮、更频繁。但是,所有这些非常珍贵的歌声,都是由存在于野生金丝雀身上的元素组成的,就像不同品种的狗的习性和技巧,它们起源的元素见于狼的行为和技能之中

再次地,人类育种家是立足于 早先雌鸟的选育努力 之上的。一代又一代,野生雌金丝雀选择歌声特别有吸引力的雄性,与之交配,无意中根据它们的歌唱实力培育出雄金丝雀。碰巧我们对这种特定情况下的金丝雀(选育)知道得较多。研究激素和生殖行为的科学家,已经把金丝雀[和巴巴里鸽(Barbary doves)]当成了最喜欢的研究对象。据了解,这两个物种,雄性发出的声音,会引起雌性的卵巢肿胀,并分泌激素,使它们进入生育状态,作好更充分的交配准备(甚至播放磁带录音也会有此效果)。可以说,雄金丝雀通过唱歌给雌性听,来操纵它们,这就像是给雌性注射了激素。也可以说,雌性选择性地培育雄性,使它们更加擅长唱歌。两种看问题的方式,是一枚硬币的两面。顺便说一下,与其他鸟类一样,这里还有一个伴生现象:歌声不仅吸引雌性,还会威慑与其竞争的其他雄性——但我抛开这一方面不讲。

现在,我们继续讨论,来看看下面的两幅图片。第一幅(图5)是日本歌舞伎面具的木刻画,代表一名武士。第二幅(图6)是一种螃蟹——发现于日本海域的日本平家蟹(Heikea japonica)。属名“平家蟹属”(Heikea)源自日本的平氏家族,他们在坛之浦(Danno-ura)海战(1185年)中被对手源氏家族击败。有传言说溺水的平家武士的鬼魂,现在附着在海底的日本平家蟹的体内。这种蟹背面的图案似乎印证了这一神话传说,图案类似于一个武士的凶狠鬼脸。著名动物学家朱利安·赫胥黎爵士对这一形象印象深刻,写道:“关公蟹(Dorippe)与愤怒的日本武士之间的相似,出人意料地非常具体、细致入微……这是因为,那些螃蟹与武士的脸有着更完美的相似之处,因而较别的蟹更少被吃掉。”(Dorippe是1952年赫胥黎写作时对它的称呼,1990年它恢复了Heikea的属名,因为当时有人重新发现,它早在1824年就被如此命名了——这是动物命名的严格的优先原则。)

图5 武士(图案)的歌舞伎面具

图6 平家蟹

这个理论认为,一代又一代的迷信渔民,把类似人类面孔的螃蟹扔回大海。1980年,卡尔·萨根在他奇妙的《宇宙》(Cosmos)一书中讨论了这个理论,并提出了新的论据。按照他的说法:

“假设在这种蟹的远祖中,碰巧出现了一只类似人脸的,即使只是略微类似的蟹。实际上在坛之浦海战之前,渔民可能就不愿吃这种蟹。把它扔回去后,它们开始了一个进化过程……随着螃蟹和渔民的代代相传,有着最像武士脸图案的螃蟹优先存活下来,直到最终产生出的不只是一个人的脸,不只是一个日本人的脸,而且是一个凶狠的、皱着眉头的武士的面貌。”

这是一个可爱的理论,非常好,令人难以忘怀,文化基因确实通过教条进行自我复制。我甚至发现了一个网站,在那里你可以对这一理论进行投票表决,选项及赞成者的分布如下:这个理论是正确的(1 331位投票者中的31%),照片有假(15%),是日本工匠将蟹壳雕刻成那样子的(6%),相似之处仅仅是一个巧合(38%),或甚至螃蟹真的是溺死武士的显灵(惊人的10%)。当然,科学事实不能由公民投票决定,我之所以投票,是因为不投票,就看不到投票结果。我担心自己投票扫了大家的雅兴。总而言之,我想,相似之处可能就是一个巧合。并不是像一个权威的怀疑者指出的那样,因为蟹背部的脊凸和凹槽下,实际上潜藏着骨肉附着点。即使在赫胥黎与萨根的理论中,迷信的渔民也必然是从注意到某种原始的相似之处(不管多么轻微)而开始这么做的,而骨肉附着点的对称图案,正好提供了这最初的相似点。上述怀疑者的另一项发现,也令我印象极为深刻,那就是:这些螃蟹太小,无论如何也不值得吃。在他看来,所有那般大小的蟹都会被扔回去,不管它们的背部是否像人脸,虽然我不得不说,这种更能说明问题的怀疑论解释,其中有一个大圈套。当我在东京受邀外出吃晚餐时,招待者给所有的客人都点了一盘螃蟹。它们比平家蟹要大得多,而且它们有一层厚厚的、结实的、钙化的外壳,但这并没有阻止英勇的人们捡起整只螃蟹,一只接一只,像咬苹果那样咬开它们,伴着嘎吱嘎吱的声音,我感觉吃螃蟹的人牙龈都被刺出血了。像平家蟹那么小的蟹对这样的美食冠军来说,绝对是小菜一碟。他肯定会整只吞下,眼都不眨一下。

我对赫胥黎与萨根的理论表示怀疑的主要原因,是根据科学证据,人类大脑确实渴望在随机图案中看到人形面孔,首先要提的是大量传闻,说人们目击了耶稣、或圣母玛利亚、或特雷莎修女的面孔,出现在烤面包片、比萨饼或墙壁潮湿的斑块上。如果图案违背了随机性,呈现为某种对称,这种渴望就被增强了。而所有蟹都是对称的(除了寄居蟹)。因此,我不愿推测平家蟹与武士脸的相似仅仅是一个巧合,我倒宁愿相信,它是通过自然选择被增强了。

没关系,还有许多其他例子不涉及人类,那些本可作为“盘中餐”的生物被“动物渔夫们”扔了回去(或压根儿就没有看到)——因为这些生物类似于某些不祥之物,而这种相似肯定不是偶然的。如果你是一只鸟,在森林里捕食毛毛虫,突然遇到了蛇,你会怎么做?我猜测,你会惊吓地飞回来,然后对它敬而远之。好吧,这里有一条毛毛虫(确切地说,是毛毛虫的尾部)和蛇非常相似。如果你害怕蛇,这就确实是一个大警报——我羞愧地承认自己怕蛇。我甚至觉得,尽管明知它其实是无害的毛毛虫,我大概也不愿意拿起这种动物(这种非同寻常的生物的照片见彩页7)。我也不太敢用手去碰酷似黄蜂或蜜蜂的食蚜蝇,即使我能清楚地看到它们只是拥有一对翅膀的无刺的苍蝇。众多 因为看上去像别的东西 而得到保护的动物,可以列一个清单,如像鹅卵石那样不可食的东西,像树枝或海藻的叶子,或像一些非常可怕的东西,如蛇、黄蜂或潜在捕食者的瞪视的眼。

此外,鸟的眼睛是不是培育了“看上去难吃或有毒的昆虫”?在某种意义上,我们必然得回答“是”。这究竟与雌孔雀为美丽而培育雄孔雀,或人类培育狗或玫瑰,有什么区别呢?主要区别在于:雌孔雀为了一些有吸引力的东西,通过接近它而“积极地”育种;而捕食毛毛虫的鸟类则是通过回避它所厌恶的东西而“消极地”育种。好吧,这里有另一个例子,在这种情况下,“育种”是积极的,虽然选择者没有从它的选择中获益。一丁点儿都没有!

深海琵琶鱼端坐海底,耐心等待猎物 。以我们的标准看,像许多深海鱼类一样,琵琶鱼极其丑陋。或许以鱼的标准看也是如此(虽然这可能一点儿都没关系,因为它们住在海底,太黑了以致什么都看不见)。像其他深海居民一样,雌性琵琶鱼常常自己发光——更确切地说,它们有特殊的容器来储存用于发光的细菌。这种“生物发光”不够亮,不能照出任何细微之处,但其亮度足以吸引其他鱼类。正常鱼的某一根刺,只是鱼鳍上众多束刺中的一根,在琵琶鱼身上被延长硬化,用作钓竿。在一些物种中,“竿”是如此的长而灵活,你可以把它叫作一条线,而不是一根竿。那么,在钓竿或线的末端,还有什么呢?一个诱饵。诱饵因种类的不同而异,但它们总是像小食物:也许像一只蠕虫或一条小鱼,或只是像一种极平常,但诱人的、抖动的食物碎屑。实际上,诱饵常常是发光的,是另一个自然界的霓虹灯标志。而且在这种情况下,其闪烁的信息是“来,吃了我”。小鱼确实受到了诱惑,它们紧密地靠近诱饵。这是它们此生做的最后一件事——在那一刻,琵琶鱼张开它的血盆大口,连同大量的水一起,吞没了猎物。

现在,我们能不能说——小饵料鱼(受诱饵吸引而被吃掉的小鱼)在“培育”更有吸引力的诱饵,就像雌孔雀在培育更具吸引力的雄孔雀,园艺师在培育更动人的玫瑰?很难想出为什么不这么说。就玫瑰来说,最吸引人的花朵是园丁刻意选育出的。雌孔雀选育雄孔雀,同样如此。雌孔雀可能没有意识到它们在选择,而玫瑰种植者却意识到了。但在这种情况下,这似乎不是一个很重要的区别。稍微引人注目的,是琵琶鱼和其他两个例子间的区别。小饵料鱼确实是在选育最“有吸引力的”琵琶鱼,通过间接的途径(喂养它们)来选择它们的生存。诱饵没有吸引力的琵琶鱼更有可能饿死,因此不太可能繁殖。小饵料鱼的确是在作“选择”。但它们是在用自己的生命作选择!在此,我们正在逐渐接近“真正的自然选择”,现在,我们就要到达本章的“逐步诱导”的终点。

这里列出进展情况。

1、人类刻意选育具有吸引力的玫瑰、向日葵等,从而保持了产生有吸引力的特征的基因。这就是所谓的人工选择,是人类远在达尔文之前,就已经知道的,而且大家都清楚,它足够强大,可以把狼变成吉娃娃,把玉米棒子的长度由英寸延伸到英尺。

2、雌孔雀选育有吸引力的雄孔雀,从而同样保留了有吸引力的基因(我们不知道它是否是有意识的且故意的,但我们猜不是)。这就是所谓的性选择,达尔文发现了(或至少辨识出了)这种选择,并给它命名。

3、小饵料鱼(绝非有意地)决定了有吸引力的琵琶鱼的生存——它们用自己的身体,来喂养最具吸引力的琵琶鱼,因而无意中选育了它们,从而传递(保留)了产生吸引力特征的基因。这就是所谓的——是的,我们终于到达了目的地——自然选择,是达尔文最伟大的发现。

达尔文以他的特殊天赋意识到:自然可以发挥“选择者”的作用。人人都知道人工选择 ,或至少任何有农耕园林经验、犬展或养鸡经验的人,都知道人工选择。但达尔文第一个发现——不必有一个做仔细推敲的选择者,幸存(或未能幸存)可以自动作出选择。达尔文意识到,生存的意义是重大的,因为只有幸存者复制和传递基因(达尔文没有用“基因”这个词),这帮助它们继续生存。

我选择琵琶鱼作为例子,因为这仍然可以被作为一个“选择的行动者”的代表——它用自己的眼睛来选择谁能生存。但是,我们已经达到了我们论证的要点——达尔文的观点——在这里我们不再需要谈论一个“选择的行动者”了。现在就从琵琶鱼转而谈论积极捕猎的鱼,如金枪鱼或大海鲢。我们不能癫狂地宣称或理解为“猎物”通过被吃掉,来选择哪只大海鲢能生存。然而,我们可以说,那些捕猎装备更好的大海鲢(不管因为什么原因——游动敏捷的肌肉、敏锐的眼睛等)将是那些能够存活下来,从而能够复制和传递使之取得成功的基因的大海鲢。它们通过特有的表现(继续生存)而被选择,而另一种大海鲢,不管出于什么原因而装备落后,将无法存活。因此,我们可以添加一个第四步到我们的列表中。

4、没有任何选择行动者,只是那些碰巧拥有精良装备来生存,从而被选择的个体,最有可能繁殖,因而,能传递使后代具有精良装备的基因。因此,每一个物种的每一个基因库,都趋向于充满 制造精良装备以生存和繁殖的基因。

请注意,自然选择多么的包罗万象。我刚才提到的其他例子,步骤1、2、3和许多其他例子,都可以被包罗进自然选择之中,作为普遍现象中的特殊例子。人们所熟知的一些有限制的现象,经达尔文研究证明(原来)是最普遍的现象。在达尔文之前,人们只知道其中的人工选择这种特例。普遍情况是随机遗传装备之变异的非随机存活。非随机存活是怎么产生的,这并不重要。它可以是刻意的,由选择者作出明确、有意的选择(如人类选育灰狗品系);它可以是选择者在没有明确目的时,作出的无意选择(如雌孔雀选育雄孔雀);它可以是无意的选择,如小饵料鱼选择接近琵琶鱼的诱惑,选择者会宁愿自己没有作出这种选择(但它们已经没有机会后悔了,这种事后诸葛亮是我们这些 人类观察者 );或者它可以是种根本不被我们看成是选择的事物,例如大海鲢的生存所凭借的深深隐藏在其肌肉内的一个不起眼的生化优势,给了它一个追逐猎物时额外的爆发速度。达尔文本人在《物种源始》最令人喜欢的一段话中,出色地描述了这一主题:

可以说自然选择每日每时都在世界范围内检查每一种变异,甚至最细微的变异。它剔除坏的变异,保存和积累好的变异。不论何时何地,只要有机会能改善每一只生物和它的(有机和无机)生存条件的关系,自然选择就默默地、不知不觉地工作。我们看不到这些缓慢的变化在进行,直到时间之手雕刻了沧桑岁月;而我们对逝去的悠久地质年代的理解是这样有限,以至于我们只看到——现在的生命形态和它们以前的形态不同了!

我在这里引述了达尔文著作的第一版,因为这是我的惯例。在后来的版本中有一处有趣的修改:“可以 隐喻地 说,自然选择每日每时……”你可能会认为“可以说……”已足够谨慎了。但在1866年,达尔文收到一封来自华莱士(自然选择的共同发现者)的信,信中建议,很遗憾,必须采取一个更高端的、避免误会的措施。

亲爱的达尔文,我一直不断地受到这种现象的打击——许多聪明人却十分无能,完全无法清楚地看到自然选择的自动性和必然的效应,以至于我断定自然选择这个术语本身和您解释它的方式,虽然对我们许多人来说清晰和优美,但并不是最适合用来打动一般的博物学大众。

华莱士继续引用法国作家詹尼特(Janet)的作品,他明显是一个极其混乱的人,不像华莱士和达尔文:

我听说,他认为您的弱点是,您没有看到“思想和方向对自然选择作用是必不可少的”。同样的异议已经被您的主要对手提过很多次了,而且我自己在谈话中也经常这样陈述。现在,我认为这种情况几乎完全是由您选择了“自然选择”这个术语产生的,因此在它的影响下,不断地把它的作用和人的选择相比,同时您还如此频繁地将自然拟人化地描述为“选择”、“喜欢”,等等。对少数人来说,这如朗朗白日一样清晰,是一个很好的提示,但对多数人来说,这显然是一个理解障碍。因此,我希望我能建议您,在您的巨著中完全避免产生这种误解的可能性,而且我认为,在《物种源始》的未来版本中,采用斯宾塞(Spencer)的术语“适者生存”(Survival of the Fittest),做起来可能并不困难,而且非常有效……这个词是对事实的朴素表达;“自然选择”则是一个隐喻……

华莱士言之有理。不幸的是,斯宾塞的术语“适者生存”有其自己的问题,这是华莱士没有预见到的,而我在此也不拟深究。尽管华莱士给出了警告,但我更愿意遵循达尔文自己的策略——通过驯养和人工选择来介绍自然选择。我并不否认,詹尼特先生的这一意见可能很有说服力。但我也确实有另一个遵循达尔文引导的理由,而且它是一个很好的理由——最终检验科学假说的是实验。实验具体是指,你不是仅仅等待自然做一些事,然后被动地去观察,找出相关性。你应该深入进去,并“做”一些事情。由你来“操纵”。你以一种系统化的方式去改变一些事情,并与一个缺乏变化的“对照组” 比较其结果,或者你与不同的变化作比较。

“实验干扰”是极为重要的,因为没有干扰,你永远不能肯定,你观察到的“相关性”有任何因果性意义。这可以由所谓的“教堂钟谬论”来解释。两个相邻的教堂塔楼上的钟表每小时鸣奏一次,但A塔的时间比B塔的早一点。一位火星访客注意到这一点,他可能会推断,A塔的钟声导致了B塔的附和。当然,我们更清楚实情,但对实验假设唯一真正的考验,是实验式地让A塔的钟声在随机时间里鸣奏,而不是每小时响一次。火星人的预测是,B塔的时钟仍将在A塔钟声鸣奏后立即附和(很显然在实际情况下,这种预测会被驳倒)。只有实验操作可以决定,一个观察到的相关性是否真的反映了因果关系。

如果你假设“随机遗传变异的非随机存活”具有重要的进化后果,那么对该假说的实验性验证就必须有一种蓄意的人为干预。介入并“操纵”哪个变异体可以存活,哪个不能。介入进去,像人类培育者那样“选择”哪种个体可以繁殖。当然,这也是人工选择。人工选择不仅仅是自然选择的“类比”。人工选择构成了一个真正的实验性验证(与观察性检验对立),是对“选择导致了进化性改变”假说的验证。

大多数已知的人工选择的例子(如培育不同品种的狗)是根据历史上的后见之明观察到的,而不是在受控的实验条件下,对预测的刻意验证。但人们已经做了“适当的实验”,而且结果总是不出所料,与从狗、白菜和向日葵的更多轶事中得出的结果相同。这里有一个典型例子,一个极好的例子,因为伊利诺伊实验站(Illinois Experimental Station)的农学家们,在很久之前(1896年)就开始了这个实验(图7中第1代)。图7中显示了,在两种不同人工选择方法下玉米种子的含油量,一种选择高含油量,而另一种选择低含油量。这是一个真实的实验,因为我们正在比较这两个刻意操控或干预的实验的结果。显然,差异是引人注目的,而且差异增加了。看起来似乎有可能的是:无论是上升趋势还是下降趋势,最终都会趋于稳定——低含量的趋势线趋于稳定是因为,你不能让含油量低于零,而高含量的趋势线稳定下来的原因,也几乎同样明显。

图7 玉米含油量的两条高、低选择曲线

这里有一个对人工选择力量的进一步实验演示,它具有另一种方式的启发性。图8中展示了一些第17代的老鼠,它们是经人工选择的能抗龋齿老鼠。图中所刻画展现的,是老鼠保持无龋齿状态的天数。在实验开始时,典型的无龋齿期为100天左右。在系统地选择抗龋齿老鼠大约仅十几代后,无龋齿的时间几乎是原来的4倍,甚至更长。在这里,也同样设了一个独立的队列,对它进行选择,朝着反方向进化:在本实验中,实验系统化地去培育老鼠对患龋齿的易感性。

图8 老鼠抗龋齿的两条强、弱选择曲线

这个例子为我们提供了深入思考自然选择的机会。事实上,这个对老鼠牙齿的讨论,将是我们现在准备着手做的三个深入探究自然选择本身的例子中的第一个。在与老鼠的例子一样的另两个例子中,我们将重探这些沿着“报春花之路式的驯化路线”会遇到的生物,也就是狗和花。

老鼠的牙齿

如果通过人工选择来改善老鼠的牙齿是这么容易的话,为什么当初自然选择明显地做得那么差劲?当然,有龋齿并没有什么好处。如果人工选择能够减少龋齿的话,为什么自然选择在很久以来却没有做到呢?我能想到两个有启发性的答案。

第一个答案是,被人类选择者当作“实验原料”的原始种群,不是野生老鼠,而是驯化过的实验室白鼠。可以说,实验鼠像现代人类一样娇生惯养,避开了自然选择的锐利刀锋。龋齿的遗传倾向将明显有损老鼠野外繁殖的前景,但可能对生活舒适的实验室老鼠群体并无影响,而且“谁能繁殖、谁不能”的决定权在人类手中,并不在于(适者)生存。

这是问题的第一个答案。第二个答案更有趣,因为它揭示了自然选择和人工选择中的一条重要法则,即关于物物交换的法则,我们已经在讨论植物授粉策略时提到过它了——没有免费的午餐,每件东西都有代价。似乎很明显,应该不惜一切代价避免龋齿,而且我并不怀疑,龋齿明显缩短了老鼠的寿命。但是让我们思考一下,为了提高动物的抗龋齿性,将可能发生些什么。我不清楚细节,但我深信,这样做的代价将很昂贵——我需要假定的,就是这个。让我们假设一下,提高抗龋齿性要靠牙齿壁的增厚,而这需要额外的钙。找到额外的钙并不是不可能,但它必须来自某处,而且并不是免费的。钙(或任何可能是限制性资源的东西)不是凭空而来的。它必须通过食物进入体内。而且除了牙齿,它对身体其他方面也有潜在用处。身体有一种我们可以称之为“钙经济”的体系。骨骼中需要钙,奶中也需要钙。(我假定我们正在谈论的是钙。即使不是钙,那么也必然有一些昂贵的限制性资源,而且不管是什么样的限制性资源,这个讨论同样适用。为了讨论的方便,我将继续用钙。)当其他因素都一样时,拥有好牙的老鼠,其长寿的可能性高于拥有烂牙的老鼠。但其他因素往往是不同的,因为构成好牙的钙来自身体的其他部分,比如说骨骼。一只竞争对手老鼠,其基因没有驱使它从骨骼中吸收钙,因此它会有更好的骨骼,就可能寿命更长(虽然它的牙不好)。或者,竞争对手老鼠可能因为母乳中含有更丰富的钙,能更好地养育后代。正如经济学家们都喜欢引用科幻作家罗伯特·海因莱因(Robert Heinlein)所说的“天下没有免费的午餐”。我的老鼠例子是假设的,但可以肯定地说,出于“经济原因”,老鼠的牙齿不能好得超过一定程度。因为某一部分的完美,必然要以牺牲另一部分的方式而获得。

这个准则适用于所有生物。我们可以期待身体的机能优良,以利于生存,但这并不意味着身体的每个部分都要完美。如果羚羊的腿更长一点,它可能会跑得更快,更有可能逃脱豹的捕食。但有竞争优势的长腿羚羊,尽管可能可以更好地躲避捕食者,但必须在其“身体经济”的其他部分为长腿付费:更长的腿的额外骨骼和肌肉所需的材料,必须从别的地方获取,因此长腿的羚羊可能更易死于被捕食以外的原因。或者因为其更长的腿,它甚至更有可能死于被捕食——尽管它没有受伤时跑得更快,但也更有可能骨折,这时就无法逃跑了。身体是由许多“妥协”构成的。我会在第十二章“军备竞赛和‘进化的神义论’”中回到这个论点上。

家养情况下会发生的情况是,很多威胁野生动物生命的危险,被人为地避免了。纯种奶牛可以产大量牛奶,但其下垂的笨重乳房会严重阻碍它逃脱狮子的追捕。纯种马是高超的奔跑与跳跃者,但它们的腿在比赛中容易受伤,尤其是在跳跃时,这表明,人工选择已把它们推入了一个自然选择不能容忍的地步。此外,纯种马的茁壮成长,需要依靠人类提供丰富的饮食。而以英国本土小马为例,虽然有茂盛的牧草可吃,赛马却需要喂谷物和补充剂这种更丰富的食物,才能长得好——这些食物它们在野外找不到。再次,我将在“军备竞赛”一章中回到这方面的话题。

再次说狗

在终于到达自然选择的主题后,因为其他一些重要法则,我们可以回到狗的例子上。我说它们是被驯养的狼,但我需要根据一个精彩的理论——狗的进化来证明它,这个理论依然是由雷蒙德·科平杰最清楚地阐述过了。这一理论认为,狗的进化不只是一个人工选择的问题。这至少是一个狼通过自然选择适应人类之道的例子。狗的最初驯化多是自我驯化,是由自然选择(而非人工选择)进行协调的。很久以前,在我们的双手从“人工选择工具箱”中拿起“刻刀”之前,自然选择已经把狼雕刻成了自我驯化的“村狗”(village dogs),没有任何人工干预。只是到后来,人类收养了这些村狗,才把它们分别、全面地塑造成了如彩虹色谱般的各个品种,这点缀(如果可以说点缀的话)了今天的克鲁夫茨(Crufts)犬展及类似活动的成就和美丽(如果可以用“美丽”这个词来描述)。

科平杰指出,当家畜冲破藩篱,回归野性许多代后,它们通常会恢复到接近它们野生祖先(的状态)。因此,我们可能期待野狗会变成相当于狼的模样。但这并不会发生。相反,回归野性的狗似乎变成无处不在的“村狗”——“流浪狗”——它们在整个第三世界的人类居住区游荡着。这促使科平杰笃信:人类育种家最终培育的狗已不再是狼。它们已经把自己变成了狗:村狗、流浪狗,或许是澳洲野狗。

真正的狼,是群集型的捕猎手。而村狗,则往往是垃圾箱和垃圾堆的清洁工。狼也在垃圾中捡食,但由于它们过长的“安全距离”(flight distance),它们在性情上并不适合以人类垃圾为食。如果你看到一只动物在进食,你可以通过观察它(在逃离前)让你接近的程度,来测量它的“安全距离”。任何给定情况下的任何给定物种,都有一个最佳的安全距离——介于太冒险或鲁莽的 最近距离 ,和太散漫或规避风险的 最远距离 之间。当危险降临时,逃离得太晚的个体,更容易被杀死。不过,虽说我们未必会想到,但也有逃离得太早这种事情——太浮躁的个体从来没有享受到一次饱餐,因为在视线里出现危险的第一个征兆时它们就逃离了。我们很容易忽视“避险过度”的危险。当我们看到斑马或羚羊从容地在狮子的瞪视下吃草,对它们没有保持格外的警惕时,我们会感到困惑。我们之所以感到困惑,是因为我们自己对风险的规避(或我们的狩猎向导对风险的规避)让我们坚定地待在路虎车里,尽管我们没有理由认为,在数英里范围内会有狮子。这是因为,没有什么会让我们铤而走险、险中夺食——我们将回到游猎木屋,去享受美餐。我们的野生祖先可能对冒险的斑马怀有更多的同情。祖先们像斑马一样,也必须权衡“被吃掉的风险”和“不吃食的风险”。狮子当然可能会发起攻击;但是,这取决于你的群集的规模,很可能的是,它将捕捉到群集的另一个成员,而不是你。而如果你从来没有去冒险觅食,或到水坑里喝水,无论如何你都会死于饥饿或口渴。这是和经济交换同样的法则,我们已经遇到了两次。

这段题外话的大意是,像任何其他动物一样,野狼也有一个最佳安全距离,蓄势待发,又有潜在灵活性——介于太鲁莽和太轻率之间。自然选择将作用于“安全距离”,随着进化时间令环境改变,而让这种安全距离在一个 连续统 中,向一端发生推移,或向另一端发生推移。如果一个丰富的 新食物源 以“村落垃圾堆”的形式进入狼的世界,那么这将改变最佳位点,移向“安全距离连续统”的较短的一端——移向在享受这种新馈赠时不愿逃跑的方向。

我们可以想象,野狼在村边的垃圾堆中觅食。其中的大多数,害怕人类投掷石块和长矛,因而保持一个很长的安全距离。只要有一个人类出现在安全距离内,它们就全速冲进森林里的安全地带。但也有少数个体,由于遗传基因的偶然性,碰巧有一个稍短于平均值的安全距离。它们愿意承担轻微的风险,这让它们获得了比它们更厌恶风险的竞争对手更多的食物;我们应当说,它们是勇敢的,但并不鲁莽。随着一代一代的发展,自然选择偏袒一个越来越短的安全距离,直到到达狼真正受人类扔石块的威胁的那个点上。因为新的可用的食物来源,最佳的安全距离已经变动。

从科平杰的观点看,类似安全距离缩短的这类进化,是狗驯化的第一步;这一步的实现,靠的是自然选择,而不是人工选择。缩短安全距离,是一种可被称为“驯服性增加”的行为措施。在这个过程中的这个阶段,人类没有刻意选择最温顺的个体来培育。在这个早期阶段,人类和这些早期的狗之间仅有的相互作用是敌对的。如果狼被驯化了,它也是自我驯化,而不是被人类刻意驯化的。刻意驯化是后来出现的。

通过观察现代一项“驯化俄罗斯的银狐用于皮毛交易”的精彩实验,我们可以想到驯服性(或任何其他性质)是如何被“自然或人为地”雕刻的。这是加倍有趣的事,因为这个法则教给我们的,比达尔文所知道的还多——涉及驯化的过程、选育的“附带后果”,以及达尔文所深刻理解的人工选择和自然选择之间的相似性。

银狐只是一种常见的红狐狸——赤狐(Vulpes vulpes)的颜色变异种,因其美丽的皮毛而珍贵。俄罗斯遗传学家迪米特里·别里亚耶夫(Dimitri Belyaev)受命在20世纪50年代经营一个狐皮农场。后来他因为自己的科学遗传学与李森科(Lysenko)的反科学思想相冲突而被解雇;生物学骗子李森科成功地获得了斯大林的信任,因此由他接管了(从而在很大程度上破坏了)苏联所有的遗传学和农业,时间长达20多年。别里亚耶夫保留了自己对狐狸的爱,并坚持真正的“非李森科遗传学”,后来,他作为西伯利亚遗传学研究所所长,得以恢复了对这两者的研究。

野生狐狸处理起来很棘手,别里亚耶夫开始刻意去培育温顺的狐狸。像他那个年代的任何动植物培育者一样,他的方法是利用自然变异(当时尚无基因工程)选择那些他一直在寻找的、最接近完美的雄性和雌性狐狸来繁衍。在选择温顺性的时候,别里亚耶夫可以选择培育那些最吸引他的雄狐和雌狐,或那些带着最可爱的面部表情看他的狐狸——这些表明了其未来世代可能会有我们想要的驯服性。然而,比这个方法更系统的,是他运用了非常接近“安全距离”的方法——我刚刚在讲述与野狼相关的内容时提到过,但只适用于幼崽。别里亚耶夫及其同事(和接班人,因为该实验项目在他去世后还在继续)让狐狸幼崽接受标准化的测试,试验中,实验员用手给幼崽喂食,并尝试着轻抚或触摸它。幼崽被分为三类。III类幼崽是那些逃离人类或会咬人的幼崽。II类幼崽会允许自己被触摸,但对实验员没有表现出积极反应。I类幼崽,是所有幼崽中最温顺的,它们积极地靠近实验员,摇摆着自己的尾巴,并发出呜呜的叫声。当幼崽们长大,实验员只系统性地繁衍最温顺的这一类狐狸。

在选育温顺狐狸仅仅6代后,狐狸就已经发生了很大的改变,以致实验员们觉得必须命名一个新类别——“驯养精英”(domesticated elite)类,它们“渴望与人类建立接触,呜咽着吸引人的注意,并像狗一样地嗅和舔实验员”。实验开始时,没有狐狸是在“精英”范畴中的。在培育温顺的狐狸10代后,有18%的“精英”;20代后,有35%;在30~35代后,“驯养精英”的比例已占实验总体的70%~80%。

这样的结果也许并不太令人吃惊,惟其效应的程度和速度实在惊人。35代在地质史上是不值一提的。然而,更有意思的是选育温顺狐狸时意想不到的 附带后果 。这些是真正吸引人的,也是真正料想不到的。爱狗之人达尔文,一定会对此着迷。驯服的狐狸不仅行为像家犬,而且看起来也像家犬。它们失去了赤褐色的毛皮,像威尔士牧羊犬一样长出了黑白花斑。它们曾狡猾地竖起的耳朵,被狗耳朵一样的松软耳朵所代替。它们的尾巴像狗尾巴一样末端翘起,而不是像狐狸尾巴那样垂下来。雌性狐狸像母狗一样每6个月出现一次发情期,而不是像普通雌狐一样每年一次。据别里亚耶夫所说,甚至它们的叫声听上去也像狗。

图9 别里亚耶夫和他的狐狸,狐狸已经变温顺了,像狗一样

这些狗一样的特征就是附带后果。别里亚耶夫及其团队只培养温顺性,并没有刻意去培育这些附带后果。那些像狗一样的特点,似乎是温顺基因进化中附带的。对遗传学家来说,这并不奇怪。他们认识到一种被称为“基因多效性”(pleiotropy)的普遍现象,其中基因不止有一个作用,并且诸作用之间看似没有关联。强调的重点在“看似”这个词上。胚胎发育是一项复杂的“业务”。随着我们了解到更多的细节,“看似没有关联”变成了“是由一条我们之前不明白,现在才知道的途径相连接的”。在狐狸和狗中,松软耳朵和花斑毛皮的基因,大概是与温顺的多效基因相联系的。这反映了关于进化的一个普遍而重要的论点。当你注意到一只动物的特征,并问其达尔文式的生存价值何在,你也许就问错了问题。有可能你挑出的特征,并不是问题的关键所在。它也许就是“来搭车凑热闹的”——是进化过程中一些其他特征的多效联系附带产生的。

再者,如果科平杰是对的,那么狗的进化就不仅仅是一个人工选择的问题,而是一个自然选择(在驯养的早期阶段占主导地位)和人工选择(最近才出现)的复杂混合。这个转变应该是无缝过渡的,这再次强调了人工选择和自然选择之间的相似性——正如达尔文认识到的那样。

再次说花

现在,在对 自然选择 的第三次热身性进攻中,让我们转向花和授粉者,并看一看自然选择驱动进化的力量。传粉生物学让我们知道了一些令人非常惊异的事实,这种惊异在兰花这里达到了极致。难怪达尔文如此热衷于它们,写下了我们已经提过的那本《兰花借助于昆虫传粉的种种技巧》(The Various Contrivances by Which Orchids Are Fertilised by Insects)。有些兰花,如我们之前提到的马达加斯加的“神奇子弹”会供给花蜜,但另一些兰花已经找到了一种方法,通过诱骗授粉者来规避喂养授粉者的成本。有的兰花花朵看上去非常像雌性蜜蜂(或黄蜂、或苍蝇),会诱骗雄虫试图与它们交配。这种拟态表现为某一特定昆虫种类的雌性,而这些物种的雄虫就像“神奇子弹”,从一朵兰花飞到同一物种的另一朵兰花上。即使兰花只是长得像“任何平常蜜蜂”,而不是某一特定物种的蜜蜂,被它迷惑的蜜蜂仍然会是“相当神奇的子弹”。如果我们近距离观察一朵蝇兰或蜂兰(见彩页5),我们可以看出这不是一只真的昆虫;但如果我们只是通过眼角的随意一瞥,大概就会被愚弄。而且即使是正面去观察,我也会说照片(h)上的蜂兰更清晰地像是黄蜂兰而不是蜜蜂兰。昆虫有复眼,但不像我们的摄像眼那么灵敏,而伪装成昆虫形状和颜色的兰花,也伪装了雌虫的诱人气味,其增强的效果更能欺骗雄虫。顺便说一下,从(我们看不见的)紫外线区来看,这种伪装极有可能更有效。

所谓的蜘蛛兰[Brassia,见彩页5(k)]通过另一种骗术来完成授粉。各品种的独栖雌性黄蜂 捕捉蜘蛛,把蜘蛛蜇刺麻醉,并把自己的卵产在蜘蛛体内,供其幼虫取食。而蜘蛛兰外形类似蜘蛛,足以迷惑雌性黄蜂试图去蜇它们。在这个过程中,黄蜂带走了花粉块——由兰花生产的大量花粉粒。当它们继续试图去蜇另一朵蜘蛛兰时,花粉块就被传递了。顺便提一下,我忍不住要增添一个完全相反的例子——伪装成兰花的蜘蛛(Epicadus heterogaster)。昆虫为了寻找花蜜而靠近这朵“花”,却被它迅速地吃掉了。

有些实施这种诱惑伎俩的最惊人的兰花,见于澳大利亚西部。许多杜拉克属(Drakaea)的兰花被称为铁锤兰。每个种类都与黄蜂种类的一个特定类型——膨腹土蜂,有特殊关系。花的一部分大致类似一只雌蜂,欺骗膨腹土蜂雄虫试图与之交配。到目前为止,我描述的杜拉克属兰花与其他伪装成昆虫的兰花并无显著的区别。然而,杜拉克属兰花有一个值得注意的额外伎俩——冒牌“黄蜂”的末端附有一个铰接的“臂”,上面有一个可弯曲的“肘”。你可以在照片[彩页5(g)]上清楚地看到这一铰接。黄蜂紧咬假黄蜂时颤动的运动,导致了“肘”的弯曲,而黄蜂来回反复地撞击,就像一把锤子撞击着花的另一边(姑且称之为砧部)——这里生有花的性器官。花粉块脱落了,粘在黄蜂身上,黄蜂最终解脱出来,飞走了——但并没有吃一堑长一智:它对另一朵铁锤兰,继续重复相同的动作,这样它和它携带的花粉块就会适时地撞击另一朵铁锤兰的砧部,以致它携带的“货物”在花的雌性器官上找到了注定的归属。在皇家学会为孩子举办的一场圣诞节讲座中,我通过电影展现了这种惊人的举动——在“紫外花园”(The Ultraviolet Garden)的演讲录像中,可以看到。

在同一场讲座中,我探讨了南美洲的“吊桶兰”,它通过一种同样显著,但相当不同的方式完成授粉。它们也有专门的授粉者,不是黄蜂,而是小蜜蜂(这一种类叫作长舌花蜂)。又一次地,这些兰花不供给花蜜。但是这种兰花也没有迷惑蜜蜂与它们交配。相反,它们为雄性蜜蜂提供了一条重要的援助,没有它,雄性蜜蜂就无法吸引真正的雌性。

这些只生活在南美洲的小蜜蜂,有一种奇怪的习惯。它们煞费苦心地收集各种香的或臭的物质,并把它们存放在其增大的后腿上附着的特殊容器中。在不同的物种中,这些有气味的东西可以来自花、来自枯木,甚至来自粪便。似乎它们就是用收集来的香料吸引雌性,或向雌性求爱。很多昆虫利用特定的气味来吸引异性,而且它们中的大多数在特殊的腺体中制造香味。例如,雌性蚕蛾通过释放一种独特的香味,把距离非常远的雄性吸引过来,这种香味是由雌性制造,雄性通过触角来察觉——在几英里之外的蛛丝马迹。在长舌花蜂的例子中,是雄性在利用香味。而且,它们不像雌蛾那样,自己合成香味,而是利用它们收集到的气味原料,不是胡乱收集,而是精心炮制的混合物——像专业香料工匠那样把它们放在一起。每种长舌花蜂都会混合出从各种渠道收集来的香料的独特混合物。而某些种类的长舌花蜂,为了制造其特有的香味,单单只需要由兰科特定的吊桶兰(Coryanthes)属的兰花提供的物质。因此长舌花蜂也常常被称为“兰蜂”。

这是一幅多么复杂的相互依存的图画啊!兰花需要长舌花蜂,是因为植物普遍需要“神奇子弹”的原因。而蜜蜂需要兰花的原因则相当离奇——如果没有某种(特定的)物质,它们就无法吸引雌性蜜蜂,而唯有通过吊桶兰的中间接洽,才能找到这种物质(或除此之外非常难找到)。但是,实现授粉的方式甚至更离奇,而且从表面上看,这让蜜蜂看起来更像一个受害者,而不是一个合作伙伴。

雄性长舌花蜂,会被兰花中某种物质的气味所吸引,它需要这种物质来制造它的性香味。它飞落在“桶”的边缘,开始刮蜡状香料,放进它腿部的特殊气味口袋。但是“桶”的边缘很滑脚——为什么很滑是有原因的。蜜蜂掉进充满液体的“桶”里,只能在其中游泳。它无法爬上“桶”的光滑桶壁。目前仅有一条逃生路线,就是在“桶”边有一个蜜蜂大小的孔(在彩页4的图片上看不出来)。它在通向孔的“垫脚石”的引导下,开始爬行穿过。这是一个很紧的契入口,且因为其窄口的收缩诱捕而变得更紧(你可以在图片上看到这些,窄口看起来像车床或电钻的卡盘)。当蜜蜂被它们紧紧抓住时,两个花粉块粘在了它的背部。胶粘物需要一段时间凝固,随后狭窄入口再次放松,释放了蜜蜂,蜜蜂飞走了,而花粉块完全粘在了它的背上。仍然为了寻找它珍贵的香料成分,蜜蜂落在另一朵吊桶兰上,同样的过程重演一次。然而,这一次,当蜜蜂挣扎着穿过“桶”的孔时,花粉块被刮了下来,这样它们就让第二朵兰花的柱头受精。

花和它们的传粉者之间的亲密关系,是一个被称为协同进化(共同进化)的可爱例子。“协同进化”常常发生在那些可以从对方那里“有所收获”的生物体间,这种伙伴关系是每一方都为另一方贡献一些东西,双方可以从合作中得到收获。另一个完美的例子,是生长在珊瑚礁周围的“清洁工鱼”和更大的鱼之间的关系集合,这种例子独立地存在于世界的许多不同地方。“清洁工鱼”属于几个不同的物种,有些甚至不是鱼,而是虾(趋同进化的一个很好的例子)。在珊瑚礁鱼类中,清洁是一种行之有效的生存方式,就像狩猎或放牧,或食蚁兽一样。“清洁工鱼”通过食用它们的“大客户”身体上的寄生虫来生活。在一片珊瑚礁实验区,如果赶走“清洁工鱼”,将导致很多种鱼的健康下降,这已经很好地证明了“客户”是受益的。我已经在其他地方讨论过这种清洁习惯,所以这里不再多说。

“协同进化”也发生在没有从对方的存在中受益的物种间,如捕食者和猎物,或寄生物和宿主。这种协同进化有时被称为“军备竞赛”,我推迟到第十二章来讨论。

大自然作为选择者

让我对这一章和前一章,作一个结论。选择(以人类培育者进行人工选择的形式)可以在几百年里,把野狗变成哈巴狗,或者把甘蓝变成花椰菜。观察任何两个品种的狗之间的差异,我们就能大致了解“在少于千年的时间里可实现的进化性变化的程度”。接下来我们应该问的问题是:我们有几个可用的千年,来解释整个生命史?如果我们仅仅设想把野狗和哈巴狗区分开的差异程度——这个进化(过程)只用了几百年,那么把我们从进化的开端区分开,或者说,从哺乳动物的开端区分开(或从鱼上岸登陆的时间开始)需要多长时间?答案是,生命不是从几百年前开始的,而是从几千万个百年前开始的。据测量,我们行星的年龄大约是46亿年,或大约4 600万个世纪。今天所有哺乳动物的共祖行走在地球上的时间,大约是200万个世纪之前。对我们来说,100年很长。你能想象200万个世纪,首尾相连排列起来吗?我们的鱼类祖先从水中爬向陆地的时间,大约是在350万个世纪前:也就是说,大约是“造成各种狗与其共祖的所有差异(真的非常不同)所需时间”的2万倍长。

请在你的心里记住哈巴狗和野狗之间差异程度的大概画面。这里我们不讨论精确的测量:能作如下的考虑,就已经很好了——只需考虑任何一个品种的狗和任何其他种狗之间的差别,因为这种差别代表着“通过人工选择,从共祖那里发生的偏离变化的两倍”。记住这个进化式变化的程度,然后向后回溯,推断两万倍远的过去。这样就可以相当容易地接受 足以把鱼变成人 的那种变化。

然而,这一切的前提是,我们知道地球的年龄,以及化石记录中的各种标志点的年龄。这是一本关于证据的书,因此我不能只主张这些年龄,而必须要去证明它们。我们究竟是如何才知道任何特定岩石的年龄的呢?我们是怎样知道一块化石的年龄的?我们是怎样知道地球的年龄的?同样的,我们是怎样知道宇宙的年龄的?答案是——我们需要时钟,而时钟是下一章的主题。 P8H68kO6HkedmAvi7EjgSFGAp9vmbB0Fvgl7HigBeXQO0s0z1n7EK0+i2UTFJ7XF

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